青岛斋堂岛附近海域薛氏海龙繁殖生物学
黄玉喜;陈平;张秀梅
【摘 要】根据2015年3-5月在青岛斋堂岛附近海域使用张网采集的1250尾薛氏海龙(Syngnathus schlegeli)样本,分析了该水域薛氏海龙的性比、副性征、性腺指数、性腺成熟度与卵径、育儿袋中胚胎等繁殖生物学特征.结果表明, 青岛斋堂岛附近海域薛氏海龙春季繁殖种群雌雄比例分别为63.28%和36.24%, 未成年个体占0.48%, 雌雄比为1.75 : 1, 明显偏离1 : 1的性别比例; 繁殖群体中雄性个体的性腺指数始终保持在较低水平, 为0.01%~4.85%, 雌性个体相对较高, 为0.05%~128.99%, 二者差异极显著(P<0.01); 组织学观察发现, 性腺在3-5月份迅速发育成熟,雄性排精后精巢腔中仍剩余较多精细胞, 表明雄性个体为多次排精; 雌性Ⅲ~Ⅳ期卵巢中均分布有不同时相的卵子,且卵径分布呈现两个峰值, 表明雌性个体为分批产卵; 根据雌性个体 V 期卵巢中成熟卵子的卵粒数与雄性个体育儿袋中的平均怀卵数基本相同, 育儿袋中胚胎的发育阶段也基本一致, 推测其交配模式可能为一雄一雌制, 抑或是雄性在同一天内与多个雌性交配的一雄多雌制.斋堂岛附近海域薛氏海龙的交配模式还有待室内行为观察并结合微卫星标记等手段进一步确认.%Twelve hundred and fifty individuals of Syngnathus schlege
li were sampled from the coast of Zhaitang Island, Qingdao (using stow nets, in 2015), and their x ratio, condary xual characteristics, gonadosomatic index (GSI), gonad maturity levels, egg diameter, and number of embryos in the pouch were examined. The results showed that the abundance of females was higher than that of males in the area, with a total x ratio of 1.75 : 1, deviating significantly from a 1 : 1 x ratio, and the sample comprid 63.28%females, 36.24% males, and 0.48% underage individuals. The gonadosomatic index (GSI) range in males in the breeding population was maintained at a relatively low level of 0.01% to 4.85%, and the GSI in females ranged from 0.05% to 128.99%, and was significantly different from that of the males (P<0.01). Histological ctions showed that the gonads of S.schlegeli quickly matured from March to May.After spermiation,some sperm cells remained in the testis of male S.schlegeli,showing that multiple spermiation events may occur. In the female breeding groups, different phas of eggs appeared in the stage III-VI ovary, and the egg-diameter distribution had two peaks, indicating a multiple-batch spawning pattern. The number of mature eggs in the stage V ovary was in accordance with the number of eggs in the paternal brood bags, and the em-
bryos in the paternal brood bags were at the same stage, suggesting monogamous mating, or polygamy whe-reby males mated with multiple females on the same day.Evidence for the mating patterns of S.schlegeli on the coast of Zhaitang Island needs to be shown by behavioral obrvation and microsatellite analysis.
【期刊名称】《中国水产科学》
【年(卷),期】2018(025)002
【总页数】11页(P384-394)
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【关键词】薛氏海龙;繁殖生物学;组织学切片;性腺发育
【作 者】元宵节有什么风俗黄玉喜;陈平;张秀梅
【作者单位】中国海洋大学 教育部海水养殖重点实验室, 山东 青岛 266003;中国海洋大学 教育部海水养殖重点实验室, 山东 青岛 266003;中国海洋大学 教育部海水养殖重点实验室, 山东 青岛 266003
【正文语种】中 文
【中图分类】S917
薛氏海龙(Syngnathus schlegeli), 隶属于硬骨鱼纲(Osteichthyes), 海龙目(Syngnathiformes), 海龙科(Syngnathidae), 海龙属, 又名舒氏海龙, 俗称杨枝鱼、钱串子。广泛分布于韩国、日本、印度尼西亚、非洲东部和中国沿岸[1]。主要栖息于海藻繁茂的近海沿岸泥砂质水域中。由于其经济价值较低, 上岸后多作为鱼粉饲料加工的原料之一。
海龙科鱼类与海马科鱼类相似, 亦具有特殊的雄性孵育过程。因此, 围绕其独特的繁殖习性,人们开展了诸多涉及其繁殖生物学和交配行为的研究, 如 Silva等[2]观察描述了短吻海龙(Syngnathus abaster)的求偶与生殖行为; Jones等[3]利用微卫星技术对墨西哥北部的海湾海龙(Syngnathus scovelli)育儿袋内的胚胎进行遗传标记, 结果显示符合一雄多雌制的遗传交配模式。日本学者介绍了大槌湾薛氏海龙的繁殖季节、性比、育儿袋的发育及雄性体长和胚胎大小的关系[4-5]; 英国学者研究了蚓形裸胸海龙(Nerophis lumbriciformis)的繁殖与水温的关系[6]。Jones等[7]对宽吻海龙(Syngnathus typhle)的研究发现, 同一尾雄性育儿袋内的卵子平均由3.1尾雌性提供。Watanabe等[5,8]对大槌湾薛氏海龙的体内受精模式进行
醋莪术的功效与作用
了分析, 并根据雄性育儿袋的形态结构认为其交配模式可能是一雄多雌制; 但 Sogabe等[9-10]对濑户内海薛氏海龙的卵巢结构、产卵类型及交配行为的研究表明, 其可能为一雄一雌制的交配模式。海马和海龙这种特殊的交配行为和特异的育儿方式, 使得其在进化生物学和繁殖生物学研究中备受关注, 人们从繁殖行为、性腺发育、育儿袋发育以及育儿袋基因表达特征等不同尺度对海马和海龙的繁殖策略进行了探讨[10-12], “雄性育儿”繁殖行为的进化机制也一直是进化生物学研究领域的重要课题[13]。然而中国近岸水域分布的薛氏海龙, 至今未见其繁殖生物学的研究报道, 对其交配模式亦无定论。
黄渤海近岸的张网和拖网渔获物中常兼捕大量薛氏海龙, 有时可占总渔获重量的10%~25%[14-15]。本研究以青岛斋堂岛附近海域张网捕获的春季繁殖期薛氏海龙为样本, 研究其性腺发育特征和生殖系统的组织结构等, 以期填补国内对薛氏海龙繁殖生物学研究的空白, 为进一步探讨其在近岸水域生态系统中的功能与作用提供基础资料。
1 材料与方法
小琪琪
1.1 采样地点及样品处理
2015年逐月从青岛斋堂岛附近海域水深21 m处设置的张网渔获物中随机选取薛氏海龙繁殖群体样品, 并在3—5月的繁殖期, 以1~7 d的时间间隔密集取样, 每次取样50尾, 共取样 1250尾,冰鲜保存带回实验室进行基础生物学测量, 其中样本体长精确到0.01 cm, 净重、性腺、肝等称干重(烘箱中60℃烘36 h)精确到0.01 mg。体重为净干重、性腺、肝及其他内脏的总干重。另取新鲜样品采用 Bouin’s溶液保存, 以备性腺组织学切片使用。
1.2 实验方法
将样品逐个进行解剖和性别鉴别。性腺分期的划分参考国内外常用的目测等级法[16-17]。采用解剖镜(Nikon SMZ1000)观察28尾性腺发育为III期以上的雌性卵巢, 并统计46尾雄性育儿袋中胚胎数, 使用 ImageJ软件测量 50粒卵子的卵径和不同发育阶段受精卵的长径, 使用 NIS-Elements软件进行统计分析。
取出在Bouin溶液中浸泡24~48 h的样品, 浸入浓度为30%的盐酸甲醛溶液(盐酸、甲醛、水的比例为3 : 1 : 6)中1~3 d进行脱钙处理, 当针刺容易刺穿后终止脱钙, 随后流水冲洗 3~4 h并进行体长测量和组织学切片。将性腺组织和生殖器官切块, 制作组织切片, 苏木精–伊红(HE)染色,Nikon E600体式显微镜下观察并拍照。
1.3 数据分析处理
计算薛氏海龙繁殖生物学指标:
各处理数据以平均值±标准误( ±SE)表示,使用卡方检验分析性比, T检验分析性腺指数、肝脏指数、个体肥满度月变化。数据处理运用Excel 2013和SPSS 22.0软件, 使用Illustrator CS6绘制薛氏海龙生殖系统示意图。
2 结果与分析
2.1 体长与体重的分布情况
春季繁殖期薛氏海龙雄性和雌性的体长呈正态分布趋势, 其中体长14.00 cm雄性和雌性个体分布频率最高。雌性薛氏海龙的体长范围为10.80~19.80 cm, 平均体长为(15.00±1.20) cm, 优势体长为 13.00~16.90 cm, 占总样本数的 89.88%; 雄性薛氏海龙的体长范围为 11.00~21.00 cm, 平均体长为(14.90±1.20) cm, 优势体长与雌性相同为13.00~16.90 cm, 占总样本数的 91.35%(图 1A)。
图1 春季繁殖期薛氏海龙体长(A)与体重(B)的频率分布Fig. 1 The frequency distribution of body length (A) and body weight (B) of Syngnathus schlegeli in spring reproduction ason
春季繁殖期薛氏海龙样本的体重位于 0.08~0.72 g, 其中雌性的体重范围为0.04~0.59 g, 平均体重为(0.19±0.06) g, 优势体重为 0.15~0.30 g, 占总样本数的83.82%, 分布率最高的体重为0.20 g;雄性的体重范围为 0.06~0.72 g, 平均体重为(0.20±0.07) g, 优势体重为 0.10~0.35 g, 占总样本数的88.96%, 分布率最高体重为0.15 g(图1B)。
将采集样本中薛氏海龙雌雄个体的体长(L)和体重(W)数据进行多种函数的回归分析和曲线拟合, 再结合判定指数(R2), 现雌性和雄性体长、体重呈幂函数关系(图2), 关系式如下:
五百强企业其中雌性和雄性的b值分别为3.2103、3.2785,均大于3, 说明薛氏海龙个体均为异速生长。
2.2 性比
采集的1250尾薛氏海龙样本中雌性样本791尾, 占63.28%; 雄性样本453尾, 占36.24%; 未成年个体6尾, 占0.48%。春季繁殖期雌性样本数量明显高于雄性, 其中3月24日采集的样本全
为雌性、5月 14日仅捕获1尾雄性样本(图3)。总体雌雄比约为1.75 : 1, 性比明显偏离1 : 1(P<0.01)。
图2 春季繁殖期雌(A)、雄(B)薛氏海龙的体长–体重关系Fig. 2 Relationship between standard length and body weight of female(A) and male (B) Syngnathus schlegeli in spring reproduction ason
图3 春季繁殖期薛氏海龙的雌性比例Fig. 3 The proportion of female Syngnathus schlegeli in spring reproduction ason
2.3 副性征
性成熟个体在繁殖季节具有显著的第二性征。繁殖初期雄性薛氏海龙尾部腹侧的皮肤褶皱形成左右两半犹如两扇门的皮褶, 两皮褶边缘在腹侧中央交汇到一起, 形成了一个柔软的囊袋状的结构—育儿袋(图4)。当育儿袋中的胚胎发育成熟以后, 封闭的育儿袋逐渐打开, 释放出幼体[5]。此后育儿袋两侧的皮褶逐渐变硬萎缩, 直至消失。
去掉水印图4 薛氏海龙未发育完全的育儿袋Fig. 4 The undeveloped pouch of Syngnathus schlegeli
秦灭楚2.4 性腺指数、肝脏指数、个体肥满度指数
白鳍豚
2015年春季繁殖期, 雌性个体的性腺指数随时间推移先升高后逐渐降低, 变化范围为0.05%~28.99%, 其中3月中旬最低, 为4.24%。4月中下旬最高, 为27.30%。雄性个体的性腺指数始终保持在较低水平, 变化范围为0.01%~4.85%。T检验显示雌雄性腺指数差异极显著(P<0.01, 图5A)。
图5 春季繁殖期薛氏海龙性腺指数、肝指数、个体肥满度的变化Fig. 5 Diurnal variations of gonadosomatic index, hepatosomatic index and condition factor of Syngnathus schlegeli in spring reproduction ason