22 February 2021, 40(2): 261-269 Mycosystema ISSN 1672-6472 CN11-5180/Q DOI: 10.systema.200383 Preface 序言
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i t i 李玉
中国工程院院士，俄罗斯科学院外籍院士。现任国际药用菌学会主席，中国菌 物学会名誉理事长，中国食用菌协会名誉会长等职。从事菌物科学与食用菌工程技术和产业化研究，建成了位居国内前列水平的菌类种质资源库。获得国家自然科学奖二等奖1项、何梁何利基金科学与技术进步奖1项、吉林省科技进步奖一等奖3项、二等奖1项。在学术刊物上发表论文500余篇，其中70篇被“SCI”收录或引 用，著作20余部，获得国家已授权发明专利20项。在国内率先形成了专科、本科、硕士、博士、博士后较完整的菌物科学与食用菌工程人才培养体系，为我国的菌物事业做出突出贡献。
黏菌学的发展
李玉°王琦 李姝
吉林农业大学食药用菌教育部工程研究中心菌类作物优质高产抗病种质资源的挖掘、创制及应用学科创
新引智基地（111实验室）吉林长春130118
摘要：黏菌是一类在陆地生态系统中广泛分布的真核生物，在其生活史的不同阶段，既有体现原生动
物运动性的营养体，也具有高度特异化的繁殖体，其形态结构与生理特征，兼具了“菌物”与“动物”
的特性，独特的进化地位以及与环境、人类健康的密切关系，使得以黏菌为模式生物的研究在生物学、
遗传学、生理学、生态学、信息科学等学科均具有广泛的科学意义和重要的应用价值。自17世纪以来,
黏菌研究者们从早期的经典分类学，逐步拓展到从生物学各分支学科领域系统全面地认识黏菌类群。在
近几十年中，黏菌研究在系统学、生物学、生态学等方向取得了长足的进步。本文扼要介绍了黏菌学在
各领域内的代表性研究进展和前沿性科学问题，同时对相关领域未来的发展进行了展望。
关键词：黏菌，模式生物，分类学，系统发育，生物学
[引用本文]李玉，王琦，李妹，2021.黏菌学的发展.菌物学报，40(2): 261-269
Li Y, Wang Q, Li S, 2021. Development of myxomycetology. Mycosystema, 40(2): 261-269
征文题目怎么写基金项目.•国家自然科学基金（31770011)
Supported by the National Natural Science Foundation of China (31770011).
o Corresponding author. E-mail:***************
ORCID: LI Yu (0000-0003-4719-7210)
Received: 2020-12-08, accepted: 2021-01-05
Copyright © 2021 Institute of Microbiology, CAS. All rights rerved. |********** Http://journals-myco. Tel: +86-10-64807521菌物学报261
李玉等/黏菌学的发展Preface
Development of myxomycetology
LI Yu° WANG Qi LI Shu
Engineering Rearch Center of Edible and Medicinal Fungi, Ministry of Education; Overas Experti Introduction Center for Discipline Innovation of Creation and Application of Mushroom Crop Germplasm Resources (111 Center), Jilin Agricultural University, Changchun, Jilin 130118, China
Abstract: Myxomycetes is a group of eukaryotic organisms widely distributed in terrestrial ecosystems.In their life cycle,they have both vegetative mass with protozoan motility and highly specialized propagules.The morphological structure and physiological characteristics have both the features of "fungi" and "animals".The unique evolutionary status and clo relationships with the environment and human health make myxomycetes become model organisms in biology, genetics,physiology,ecology,information science,and other disciplines,with a wide range of scientific significance and esntial application value.Since the 17th century,rearchers have gradually expanded from the early classic taxonomy to various biological branches concerned in order to systematically and comprehensively understand myxomycetes,and have made significant progress in systematics,biology,ecology,and other fields in the past decades.This article briefly reviews the reprentative rearch progress and front-line scientific problems in myxomycetology concerning various fields,and prospectively predicts the future development of related fields.
Key words: plasmodial slime mold,model organism,taxonomy,phylogeny,biology
在早期生物学研究中，从真菌学家Panckow(1654)记录并描绘黏菌（粉瘤菌 /ycoga/a ep/dencfrum)的第一篇文献开始，黏 菌一度被认为是植物（de Tournefort1700)、真菌（Micheli1729 )或海绵（Marchant 1727)。直至19世纪实验科学兴起，deBary (1859，1884)对黏菌的结构和生活史进行 了完整研究，为黏菌的“动物”特征提供了有力证据。黏菌具有复杂的生活史，包括 了子实体、孢子、单细胞的黏变形体以及多 核的原生质团等多个阶段。其中，原生质团 是一种多核细胞（coenocytes，syncytium)，由原生质膜和胶质鞘包裹的无细胞壁的大型、无定形多核的原生质组成，细胞核可以进行连续的有丝分裂，但胞质没有分裂成单个细胞，形成了多核的变形体结构(Keller eta/. 2017)。从依赖宏观特征差异 到引入显微结构特征（Rostanfinsky1874，1875, 1876)，关于黏菌分类地位的争论直 到20世纪末才基本解决。
随着1735年林奈的“自然系统”与 1859年达尔文的“物种起源”的提出，现 代生物学的研究从形态分类学向演化生物学逐步发展。伴随科学技术的飞速进步，黏菌类群在生物学及其交叉学科中成为了模式生物，在不同阶段的研宄背景下提供重要的参考价值与科学意义。以多头绒泡 菌P/ij/sarum po/ycep/ia/u m为代表的黏菌可 以通过外部因素诱导完成生活周期，这是 其他许多生物不能实现的，并且黏菌表现
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出许多后生动物典型的生化特征，使其成为 研究真核生物细胞周期、细胞分化和发育的 模型，是遗传学、生物发生学研宄的重要实 验材料（Clark1984; Clark&Lott1989)。黏 菌的研究在20世纪70至80年代进入鼎盛时 期，围绕着细胞分化和发育、细胞周期和运 动3个主题展开了大量研究工作。此后，黏 菌作为真核生物的“树冠”（Baldauf& Doolittle1997)，对于理解真核细胞演化的 多样性与同源性具有重要意义。
1黏菌的分类与系统发育
黏菌是一类具有复杂子实体结构的原生 生物。“Myxomycetes” 最早被 Link (1833) 用于统称黏菌，其中“myxa”意为黏液，“mycetes”指菌物。尽管许多早期的研宄者发表了对黏菌各属、种的鉴定描述，但de Bary(1859)认为相较于真菌，黏菌与阿米 巴类的原生生物关系更为密切，并提议使用 “Mycetozoa”作为黏菌类群统称，意为“真菌动物”。Rostafiriski (1875)建立了第 一个真黏菌分类系统，根据孢子颜色将真黏 菌分为深色孢子和浅色孢子两个类群，即Amaurosporeae和 Lamprosporeae，该分类系 统在 Lister(1894, 1911，1925)和 Hagelstein ( 1944 )的补充下得到进一步完善，在 Ma(1892)、Macbride(1922)、Jahn (1928)和Martin(1960)支持下，黏菌分 类系统发展为5个目（即Echinosteliales，Liceales,Physarales,Stemonitales,Trichiales) 〇在相当长的一段时间内，黏菌
的6目分类系 统（包括Ceratiomyxales)获得了世界范围的 认可（Martin&Alexopoulos1969 ；Farr 1976；Nannenga-Bremekamp 1991；Neubert et al.1993, 1995, 2000；Lado&Pando 1997；Yamamoto1998；In g l999：Stephenson 2003；李玉等 2008; Poulain eta/. 2011)。然 而，由于Ceratiomyxales物种与其他5目物种
存在明显的形态差异，在一些分类系统中，Ceratiomyxales被归于另一个类黏菌---原柄
阿q精神胜利法
菌（Olive 1970，1975；Olive&Stoianovitch 1979)，按照近年的分子系统发育研宄，更
为合适的处理是将Ceratiomyxales作为其他
黏菌的姐妹群（Fiore-Donno et 〇/.2005, 2010; Shadwickefcr/.2009)。
在黏菌纲内部，可以产生具有简单孢
囊结构的Echinosteliales代表黏菌最基部
的分支（Fiore-Donno et〇/• 2005)，并根据
孢子颜色的差异进而聚集成两个分支，由Trichiales和Liceales组成浅色孢子分支，由Physarales和Stemonitales组成深色孢子分
支（Fiore-Donno et〇/•2005; Shadwick et al. 2009)。
日本黑道电影在原生生物的系统发育研究中，Cavalier-Smith (2013)首次命名了内生孢子黏菌的两
个基底进化枝，置于黏菌下纲Myxogastria的
两个超目中，分别为Lucisporidia(浅色孢子
黏菌）包括 Liceales 和 Trichiales;Columellidia (深色孢子黏菌，通常具有囊轴）包括Echinosteliales,Physarales和 Stemonitales,
这种分类处理与Rostafirtski (1875)的系统有
很多共通之处。尽管在黏菌分类系统中原
生质团的外观和子实体的发育在某种程度
上也被考虑了（Ross1973)，但分类系统更
多地基于子实体的形态特征。假设每个分
类单元都对应一个单独进化枝，Leontyev ef
a/. (2019)将黏菌纲分为浅色和深色的进化 枝，并命名为Lucisporomycetidae亚纲和Columellomycetidae亚纲；浅色黏菌包括4个 目，分另丨J为 Cribrariales，Reticulariales，Liceales (狭义）和Trichiales；深色黏菌包括5个 目，分别为 Echinosteliales，Clastodermatales，
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Meridermatales,Stemonitidales(狭义）和 Physarales(包括大多数具有持久囊被的传统 Stemonitiales物种）；依据分子数据分析，认为孢丝和囊被的细节、连接结构更好地反映了系统发育关系。此系统区别于以往依据原生质团类型、子实体发育方式为基础的黏菌分类系统，在原生生物界的系统发育关系研究中，原生质团类型是高级分类单元重要的划分依据，传统的发网菌目中的部分黏菌是否应该划分至绒泡菌目可能还需补充更多的基因组数据加以分析。树大招风
2黏菌细胞生物学
以多头绒泡菌为代表的黏菌常常被用于研究真核细胞和分子生物学的众多基础问题。其中，原生质团的同步有丝分裂与体细胞不兼容系统是黏菌细胞生物学研宄中具有代表性的工作。
易茗多头绒泡菌原生质团包含多达109个细 胞核，每8-10h经历一次同步有丝分裂，因此，多头绒泡菌在2
0世纪70至80年代被 广泛用于细胞周期事件的研究，成为研究癌症的理想生物（Rusch1980)。在早期的 研宄中，认为黏菌原生质团的同步有丝分裂可能是细胞核的生物钟或细胞质因子导致的结果，这个问题直接关联了肿瘤细胞形成过程中失去细胞内部控制的细胞分裂现 象。实验表明，同步有丝分裂的触发不在细 胞核内，刺激物在细胞质内积累，并在有丝 分裂发生前不久转移至细胞核（Cummins& Rusch 1968; Rusch 1970)。多头绒泡菌原生 质团中的磷酸化活性在细胞周期中发生波动，可能是有丝分裂的触发因素（Bradbury eta/. 1974)。此后，通过在不同阶段的原生 质团的体细胞融合来控制周期的时间，黏 菌的有丝分裂周期得以被详细描述（Rusch et al.1966 ；Holt1980 ；Wolf&Sauer 1982)。随后的研究证实，多头绒泡菌的细 胞周期调控机制类似于大部分真核生物(Ducommun et al.1990；Li et al.2004；Schaap et al. 2016) 〇
黄柄耗皮菌D/dym/_um/>/d/s(Collins 1966)和多头绒泡菌（Carlile&D eel967)揭 示二倍体原生质团可融合。当两个兼容的单 倍体黏变形体混合时，产生原生质团群体，其中具有相同的遗传背景的原生质团可以发 生融合，原生质团之间存在控制自我/非自 我识别的不融合系统（Carlile&Gooday 1978；Collins&Betterley1982；Schrauwen 1984)，此系统为研宄某些生物学过程提供 了独特的工具，例如，在细胞周期不同阶段的原生质团之间的融合导致同步有丝分裂发生（Rusch ef a/. 1966)；不同年龄异核 体的原生质团之间的原生质融合与衰老研%(Clark &Hakim 1980；Collins &Betterley 1982; Clark&Lott1989)；片段化的原生质 团融合形成网络（Fesl eta/. 2012)。
3黏菌的生物智能研究
黏菌在营养生长阶段形成的原生质团，虽然表观形态与单核变形虫差异明显，但展现了类似变形虫的运动方式，通 过扩展伪足探索行进，速度可达5cm/h (Kesslerl982)。原生质团的扇形前端可以 与多个固定食物源连接，由自身组织形成 交叉的管状网络系统，原生质团中的原生质通过有节奏地往复流动驱使化学信号等物质循环（Collins&Haskins1972)。
包拯的故事多头绒泡菌原生质团作为模式生物也应用于生物群体智能研宄中，其中的经典实验便是黏菌能够找到通过迷宫的最短路径（Nakagaki et c//. 2000; Nakagaki2001)，
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当黏菌原生质团覆盖网络迷宫表面，原生 质团会重新分配其生物量，使其有效地定居、开发资源，通过原生质团各组织间的通讯，黏菌从多个路径中选择了连接食物并 穿过迷宫的最短路径，这项开创性工作，也 在后续研究取得了令人瞩目的成果，增加了 迷宫问题的复杂性（Reid&Beekman2013)。
黏菌和细胞状黏菌己被广泛用于微生物的模型系统研究，多头绒泡菌常作为运动和原生质流的研宄模型，盘基网柄菌D/_ctyosfe//_um d/_sco/_deum 则是细胞信号与发 展的模式生物。黏菌原生质团提供
了与网柄细胞状黏菌不同的行为策略，这些策略 已经演变为利用单细胞水平的集体行为。在宏观水平上，黏菌的许多行为都与动物类似，不同层次的生物系统间具有极高的相似之处，可能反映了生物集体系统遵循了共同的设计特征（Reid &Latty2016)。
4黏菌的生存策略与生物地理学黏菌子实体展现了丰富多样的形态，
从具有微小有柄孢囊、孢子稀少的刺轴菌fch/noste//um m/nutum，到大型复囊体结构、孢子极为丰富的煤绒菌FL///gopt/_ca。研宄者们通过黏菌的分布规模、子实体数 量、有无柄、孢子大小、形状和纹饰特征，展示了黏菌类群内的生物学演化策略。发生 于活树表面树皮栖生黏菌在生存策略上与其 他类群差异显著。树皮栖生黏菌演化策略大 多是形成表面积与体积比最小的原始型原生 质团，在2-4d内快速形成子实体，产生单 个微小的有柄孢囊，并通过易破碎的囊被释 放孢子。由于活树和木质藤本树皮环境的不 确定因素，树皮栖生黏菌展示了利用短暂的 有利条件萌发、完成生活史的生存策略；在 腐木或落叶上生长的黏菌类群遵循K选择，这些种群更适应长期潮湿且温度适宜的环境，通常在湿室培养中发生的时间也较晚(Everhart&Keller2008)〇
黏菌的物种分布通常参考其子实体阶段，而非变形鞭毛虫或原生质团的营养体
阶段。一些无法发育为子实体的黏菌物种
种群常常在自然环境中被忽略（Urich e ta/. 2008)，这些黏菌种群虽然失去了通过孢子
进行长距离扩散的能力，但传播方式与土壤
卖油翁选自中变形虫群体相似，因此，某些黏菌种群的
扩散范围可能比子实体记录的范围大。
在以分子标记为参考的黏菌种群跨大陆差
异的黏菌生物地理学分布模式研宄中，发现一 iDidymium difforme,D.squomulosum,
7W ch/_a i/ar/cr)种群没有或只有微弱的地理隔
离的证据（Wintt&Stephenson2008，2011; Feng&Schnittler2015)。但是，在全
球范围内Wem/Mc/)/a rpu/a种群多样性研
究中，某些基因型具有明显的地理局限性(Dagamac eta/. 2017)，低基因流和（或)
变形鞭毛虫交配型基因的突变，可能促进
了区域性特有种的演化（Schnittler et a/. 2017)。因此，对于评估黏菌的全球多样性，Baas-Becking模型（Finlay 2002; Finlay
et〇/•2004)与 moderate endemicity模型 (Foissner2006; Martiny eta/.2006; Cotterill eta/,2008)哪种更符合黏菌分布模式，还有
待进一步研究。
5黏菌学的应用与挑战
黏菌学的发展从早期关注于形态结构、
生命周期，扩展到生理学、生物化学和遗传
学等诸多方向，甚至网络系统、信息科学等
多学科交叉范围，完成了大量原创性、启发
性的实验研宄。此外，黏菌会产生多种具有
抑菌、细胞毒性、抗氧化活性、抗肿瘤活性
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