“追光”植物背后的故事(一)

更新时间:2023-05-15 03:53:12 阅读: 评论:0

“追光”植物背后的故事(⼀)
春天来了,万物从沉睡中苏醒,青草、树⽊开始抽出嫩芽,桃花、樱花争相绽放,⼀眼望去⼀切都是那么美好,⽣机勃勃的景象随处可见!⼩远种在窗边的绿植不知不觉也发了芽,没⼏天它们就长⾼了,同时也弯了腰,齐刷刷的朝向窗外!看到它们,⼩远就想到了之前在⾼中课本中学过的植物向光⽣长实验,当时,我们只是简单地了解了⼀下植物向光⽣长⽣理层⾯的原因,⽽背后的深层原因并没有去探究,如今作为⼀名科研⼈我们应该对任何事物都抱有⼀颗好奇⼼,因此⼩远就去搜集了⼀些资料,决定好好探究⼀下这背后的机制到底是什么!
图1 植物向光⽣长的现象。
鲜字成语1、⽣长素与植物的向光性⽣长
植物向光⽣长的奥秘在于⽣长素。⽣长素产⽣于植物未成熟即正在⽣长的部位,并在整个植物体中进⾏传输。以⼀个⽣长在低处的植物的茎为例,茎为了能够尽快吸收到太阳光需要尽快的向上⽣长。因此,更多的植物⽣长素就会被传输到茎的下端,⽽不是上端,这样茎的下端部分便会不断加速⽣长,从⽽使得茎向上伸长。同样的原因,种植在窗前的植物会不断的转向光亮处⽣长。⽣长素这⼀动态调整的特性使得植物能够最充分的利⽤局部的、变化的环境条件。
植物⽣长素的发现体现了科学研究的基本思路:提出问题、做出假设、设计试验、得出结论。不知道⼩伙伴们平时做实验时是不是也是按照这个思路去做的呢?不是这个思路的要赶紧纠正⼀下⾃⼰哦!另外,经典的东西值得我们反复学习,因此,下⾯就让我们⼀起重回⾼中课本,回顾⼀下⽣长素的发现及其在向光⽣长中的作⽤吧!
图2 ⽣长素的发现及其在向光性中作⽤的主要历史进展(Christie John M. and Murphy Angus S.,2013)。(A)Darwin的实验证明了胚芽鞘顶端在向光性⽅⾯的重要性。即使当胚芽鞘下部被覆盖时,也能观察到对单向光的向光性弯曲,⽽覆盖或去除顶端则会导致向光性弯曲的丧失。(B)Boyn-Jenn的实验表明,Darwin提出的“影响因⼦”可以通过插⼊胚芽鞘顶端下⽅的琼脂块扩散。在阴影侧⽽不是在光照的⼀侧插⼊⼀块薄薄的云母,可以防⽌弯曲,这表明Darwin提出的“影响因⼦”扩散发⽣在阴影侧。(C)Went对⽣长素的⽣物测定表明,Darwin提出的“影响因⼦”可以扩散到⼀个琼脂块上,当把这个琼脂块不对称地放置在⼀个被砍掉顶端的胚芽鞘上时可以促进弯曲。(D)Briggs实验表明,⽣长素的侧向积累是单侧光的反应。在光照侧和阴影侧之间插⼊⼀层薄薄的玻璃屏障,可以使等量的⽣长素扩散到下⾯的琼脂块中,⽽降低顶端的屏障会导致阴影侧⽣长素的净增。
通过上⾯的介绍我们知道了植物的向光⽣长,其外部原因是因为单侧光,⽽内部原因是由于⽣长素的不对称分布造成,那么是什么原因导致了⽣长素的不对称分布呢?想要知道原因就继续往下看吧!
2、植物体内的运输系统
朋友的问候
作为多细胞⽣物,植物和动物⼀样,利⽤内源性信号分⼦来协调⾃⾝的⽣长与发育。同时,植物为了弥补⼼⾎管系统的缺失,进化出了专门的运输途径来分配信号和营养物质。⾼等植物⼀般会结合长距离运输系统和短距离运输系统的分配⽹络,将这些物质在植物体内进⾏有效的分布。
2.1、长距离运输系统
在⼀段不超过1~2cm的茎中,两端物质的转移和信息传递若要在细胞间进⾏,就要通过成百上千细胞才⾏,那样的话,信息传递的数量和速度都受到很⼤的限制。在长期进化过程中,植物体内的某些细胞与组织发⽣了特殊分化,逐步形成了专司运输功能的输导组织——维管束系统。
维管束系统贯穿于植物的周⾝,通过维管组织的多级分⽀,形成了⼀个⽹络密布、结构复杂、功能多样的通道,为物质运输和信息传递提供了⽅便。
维管束系统主要由⽊质部和韧⽪部组成:
⽊质部由管状细胞组成,⽽管状细胞是⼀种死亡的厚壁细胞,其细胞内容物(包括细胞核)被耗尽,并在两端穿孔。⽊质部的刚性组成也提供了重要的结构⽀撑,帮助植物维持其形态。
韧⽪部由筛管和伴胞、筛分⼦韧⽪纤维和韧⽪薄壁细胞等组成。
模式植物拟南芥的地上部,⽊质部和韧⽪部位于外韧维管束中,韧⽪部位于外围,⽊质部位于中⼼。在拟南芥的根中,
模式植物拟南芥的地上部,⽊质部和韧⽪部位于外韧维管束中,韧⽪部位于外围,⽊质部位于中⼼。在拟南芥的根中,⽊质部和韧⽪部是双侧对称排列的,⽊质部位于中轴上,两侧有两个韧⽪部杆(Dinneny Jo R. and Yanofsky Martin F., 2004)(图3)。
⽊质部从根向地上组织运输和储存⽔分、营养物质和激素(图3)。通过⽊质部运输的激素包括脱落酸(ABA)(Jiang et al., 2008)、细胞分裂素(Hiro et al., 2008)和独脚⾦内酯——调节枝条分枝的激素(Gomez-Roldan et al., 2008;Umehara et al., 2008;Booker et al., 2005)。
韧⽪部将光合作⽤产物(主要是碳⽔化合物),以及蛋⽩质、mRNA和激素,如⽣长素、ABA和细胞分裂素,从源组织分配到库组织(Lough Tony J. and Lucas William J., 2006)(图3)。通过韧⽪部的信号传输已被证明是⾄关重要的发育和防御体系。韧⽪部发育作⽤的⼀个经典例⼦是从营养⽣长到开花的⼀个过渡,这个过渡是由叶⽚中产⽣的依赖⽇照长度的光周期刺激诱导的。这种所谓的“成花素”信号的⼀个组成部分是FLOWERING LOCUS T,它在叶⽚中产⽣,通过韧⽪部移动到茎尖,在那⾥激活开花信号通路(Lough Tony J. and Lucas William J., 2006;Giakountis A and Coupland G., 2008)。
注:
源即代谢源,是产⽣或提供同化物的器官或组织,如功能叶、萌发种⼦的⼦叶或胚乳。库即代谢库,是消耗或积累同化物的器官或组织,如根、茎、果实、种⼦等。⼤家需要注意,源、库的概念是相对的、可变的。
同化作⽤,⼜称为合成代谢,是指⽣物体利⽤能量将⼩分⼦合成为⼤分⼦的⼀系列代谢途径。同化作⽤产⽣的物质就称为同化物。
图3 植物韧⽪部和⽊质部的运输。(a)植物的长距离运输路线。⽊质部运输(蓝⾊)将⽔和营养物质从根输送到地上部。韧⽪部流动(红⾊)将光合产物重新分配到叶⽚、根和其它库组织。(b,c)茎(b)和根(c)的切⽚图显⽰了维管组织的分布。
注意,⼩远敲⿊板啦!
⼩远在之前的⽂章中给⼤家介绍过长距离信号运输,其研究⽅法⽤到的是嫁接(植物内部的“飞鸽传书”是如何实现的?),当时关于背景介绍部分讲的不是特别多,对基础知识不懂的同学,今天刚好可以恶补⼀下!长距离信号运输就是信号分⼦通过长距离运输系统在植物体内进⾏运输,将两部分内容结合起来理解会更容易哦!
2.2、短距离运输系统
扁额
由于植物细胞存在纤维素基细胞壁,因此植物细胞的细胞膜之间并不是直接接触的。这就导致了植物体内存在3种形式的短距离运输:a.质外体运输:在细胞壁内运输,不进⼊细胞。b.共质体运输:通过胞间连丝这种特殊结构在两个细胞的细胞质之间的直接运输。c.跨细胞运输:包括进出细胞穿过质膜和穿过它们之间的外质体空间(图4)。
图4 细胞间运输的三种途径。共质体运输(左)使⽤胞间连丝连接相邻细胞的细胞质。改良的内质⽹(ER)构成胞间连丝结构的⼀部分。外质体运输(右)涉及分⼦在细胞外空间,即细胞壁的被动扩散。跨细胞运输(中间)结合了胞外转运、基于分泌和胞吞作⽤或基于通道和载体的转运途径来穿越细胞膜。
细胞间的径向运输⼀般需要结合不同类型的细胞间运输途径,这种形式往往对物质流的加载⾄关重要。根表⽪从⼟壤中吸收⽔分、营养物质和离⼦(硼、铁、镁、硝酸盐等),并进⼀步通过内部细胞层输送到⽊质部。这⾥就以硼酸为例为⼤家讲解⼀下这种运输⽅式。硼酸作为⼀种弱酸,通过外质体中的被动扩散或通过转运体介导的机制从根表⾯径向运输到⽊质部有两种主要的跨膜运输机制:进⼊表⽪、⽪层或内胚层细胞,以及从内胚层、中柱鞘或⽊质部薄壁细胞运出到⽊质部流(⽊质部装载)。在硼酸的这种转运⽅式中鉴定出了多个极性定位的质膜转运蛋⽩,它们会参与到硼酸的细胞输
⼊和输出(图5)。类似地,⽣长素运输采⽤跨细胞、细胞间途径运输,这种运输的特征是内流和外排的转运蛋⽩。由于其独特的⽅⾯和对植物发育的重要意义,下⾯将详细讨论这种转运机制。
图5 以硼转运为例,其径向运输结合了不同的转运机制。硼的径向转运利⽤了⼏种质膜局部转运体:BOR运出载体和NIP流⼊载体。BOR1定位于内⽪层和中柱鞘上(Takano et al., 2008)。BOR4通过从根中分泌硼来协助植物对硼的解毒(Miwa et al., 2007)。NIP5;1定位于表⽪、⽪层和内胚层细胞(Takano et al., 2006),⽽NIP6;1⽤于⽊质部和韧⽪部之间的运输(Tanaka et al., 2008)。硼的外质体分布受内⽪层凯⽒带屏障的限制。
的运输(Tanaka et al., 2008)。硼的外质体分布受内⽪层凯⽒带屏障的限制。
注:
凯⽒带,横切⾯称为凯⽒点,是维管植物根部内⽪层细胞壁(径向壁和横向壁)中央的带状增厚区域,其成分主要为⽊质素,宽度随物种不同⽽异。因凯⽒带不透⽔,可控制⽪层和维管束之间的⽔分与⽆机盐运输,阻⽌⽔分与⽆机盐经质外体运送⾄中柱,使其必须进⼊细胞膜内改以共质体途径前往中柱,故有阻挡细胞内外物质运输的作⽤。
前⾯铺垫了这么久,终于到重点部分了,看这篇幅,这次估计也讲不完了,那么关于⽣长素部分的重
点内容这次就先开个头,下次咱们接着讲,千万不要嫌伯⼩远啰嗦,正所谓磨⼑不误砍柴⼯,有些基本的知识你不搞清楚,后⾯⼀下⼦进阶了你也听不懂不是,所以咱们还是先把基础打牢,⼀步⼀个脚印,把路给⾛踏实咯!
3、⽣长素运输与⽣长素差异分布
⽣长素的主要形式是吲哚-3-⼄酸(IAA),是氨基酸⾊氨酸的弱酸衍⽣物。⽣长素是⼀种⼩的信号分⼦,在胚胎发⽣(Friml et al., 2003)、器官发⽣(Benková et al., 2003)、维管发育(Reinhardt Didier, 2003)和向性反应(Esmon et
al.,2004;Friml et al., 2003)等多种发育过程中起多种触发作⽤。它在整个植物中的分布结合了韧⽪部(Cambridge Amanda P.and Morris David A., 1996)的快速长距离运动和细胞间的缓慢运输,这种运输受到⾼度调控,严格按照组织内的给定⽅向进⾏(图6)。这种跨细胞的运输⽅式称为⽣长素极性运输,它是⽣长素所特有的,是达尔⽂在研究草类对单向光的向光⽣长反应时发现的(Darwin C and Darwin F, 1883)。诱导⽣长(希腊语为⽣长素)信号背后真正的化学物质是在⼏⼗年后由Went和Thimann分离出来的(Went F W, 1937)。
图6 基于韧⽪部的运输和⽣长素极性运输的化学渗透模型。(a)⽣长素通过韧⽪部从源组织、幼叶和花芽到根和茎尖的分布。(b)化学渗透模型,基于质外体(pH 5.5)和细胞质(pH 7.0)之间的pH夏道行
差异。质⼦化的⽣长素——未解离的吲哚-3-⼄酸(IAAH)可通过脂质膜扩散或由AUX1/LAX内流载体运输进⼊细胞。在细胞质中,它分解并以脱质⼦的形式(IAA-)被困在细胞内。IAA-可通过PGP或PIN型外排载体的作⽤排出细胞。载体的细胞极性定位决定了细胞间⽣长素流动的⽅向。(c)质⼦化的IAAH的结构。
梦想的名言警句注:
极性运输(⼜称纵向运输)就是⽣长素只能从植物的形态学上端往形态学下端运输,⽽不能倒过来运输。这是由遗传物质决定的,⽽不受重⼒影响。根据Goldsmith提出的化学渗透极性假说,各细胞的细胞膜底部携有⽣长素载体蛋⽩,⽽顶端细胞膜没有这种蛋⽩,所以⽣长素只能从细胞底部运向下⼀个细胞。
形态学上端:在形态学上,分⽣迅速,向上或者向下延伸的是上端;分⽣缓慢,不延伸或者延伸很少的是下端。对于地上部分⽽⾔,树枝是形态学上端,⽽树⼲是形态学下端。对于地下部分⽽⾔,根尖是形态学上端,根基是形态学下端。
⼩远叨叨
今天讲解的内容⽐较基础,其内容其实就是对⾼中课本的相关内容进⾏了升华,内容更加深⼊了⼀些,
还希望⼤家将这些基础知识理清楚,将植物体内的⼏种运输⽅式烂熟于⼼,这样后⾯的知识学起来就会相对轻松⼀些噢!关于⽣长素的运输与差异分布伯⼩远将在后⾯的⽂章中为⼤家进⼀步介绍,并且还会结合具体的⽂献为⼤家介绍⼀些⽐较经典研究⽅法,希望⼤家可以多多关注哦!
参考⽂献:
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Went F W, Thimann K V. Phytohormones[J]. Phytohormones., 1937.
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