第十一章 群落结构
1群落的基本概念与特征
1.1群落的概念
生物群落(biocoenosis)简称群落（community），指一定时间内居住在一定空间范围内的多种生物种群的集合。它包括植物、动物和微生物等各个物种的种群，共同组成生态系统中有生命的部分。群落内的生物不是偶然散布的一些孤立的东西，而是相互之间存在物质循环和能量转移的复杂联系，具有一定的组成和营养结构，具有发展和演变的动态特征。
生物群落的物理环境是其生态环境（ecotope）或生境，由群落与环境共同组成生态系统。
目前根据以下三个方面的特征来定名群落；
（1） 根据群落中主要优势种，如红松林群落、云杉林群落。
（2） 根据群落所占的自然生境，如山泉急流群落、砂质海滩群落、岩岸潮间带群落；
（3） 群落中主要优势种的生活型，如热带雨林群落、草甸沼泽群落。
1.2群落特征
1.2.1群落的数量特征
（1）物种丰富度（species richness）：指群落所包含的物种数目，是对群落首先应当了解的问题。
（2）多度（abundance,丰盛度）：多度是指群落内各物种的个体数量。多度可以是个体的绝对数量，也可以用各物种的个体在群落种的比率即相对多度来表示。植物确定多度值除直接记名计算之外，还常用目测估计的方法，即预先确定多度等级来估计单位面积上个体的多少。等级的划分和表示方法大同小异（表1）。群落中多度大、个体体积又大的物种，对群落环境和其他物种的影响必然较大，这类物种为该群落的优势种。
表1几种常用的多度等级
德鲁特Drude | 可列门茨Clements | 布朗-勃兰奎特Braun-Blanquet |
Soc.(Sociales)极多 | Dominant优势D | 5非常多 |
Cop3. (Copiosae)很多 | Abundant丰盛A | 4多 |
Cop2多 | Freuent我要谢谢你常见F | 3较多 |
Cop1气象云图实时.尚多 | | 2较少 |
Sp(Sparsae)少 | Occasional偶见O | |
Sol.(Solitariae)稀少 | rare稀少r | 1少 |
Un.(Unicun)个别 | Very rare很少 Vr | +很少 |
| | |
（3）密度（density,D）:指单位面积上的生物个体数。计量时用样地内某种生物的个体数（N）除以样地面积（S）得到。
在植物群落生态学中，分别求算各个种的密度实际意义不大。重要的是计算全部个体（不分种）的密度和平均面积，在此基础上可推算出个体间的距离：
L=（S/N）1/2-d
L为平均株距，S为面积，N为个体数，d为树木平均胸径或植丛的丛径。株距反映了密度和分布格局。在规则分布的情况下，密度与株距平方成反比，但聚集分布时则不一定如此。
(4)频率（frequency）：指某物种在样本（样方、样带及其它取样单位）总体中的出现率。用公式表示：
Fi（频率）=ni（某物种出现的样本数）/N（样本总数）×100%
在随机分布时，密度与频度的关系可用下列公式计算：
D（密度）=-ln(1-F(频度)/100)
（5）盖度（cover-degree）
指群落中各种植物遮盖地面的百分率。通常所说的盖度是指投影盖度，即植物枝叶所覆盖的土地面积。可以简单地用概括的数字来表示，如Braun-Blanquet的方法，盖度分为5级。
再按下列公式分别计算某一种植物的盖度系数：
盖度系数(%)=100Σ(该种植物某一盖度级的出现次数×该盖度级的平均数)/被统计的样地数
把该种植物在不同样地中的各级盖度系数相加，即得其总盖度。
级别 | 盖度 | 平均值 |
5 | 100~75% | 87.5 |
4 | 75~50% | 62.5 |
3 | 牛仔马甲 50~25% | 37.5 |
2 | 25~5% | 15 |
1 | 5%以下 | 2.5 |
+ | | 0.1 |
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(6)真盖度：即树木胸径（离地1.3米）面积占地面的百分率。这又称为显盖度（dominance），有人以此作为估量每种树木在群落中占优势程度的指标之一，即所谓相对显著度。
（7）优势度（community dominance,C）
群落中的所有种类所处的地位并不都是同等重要的，它们以其种群的大小，产量的多少，寿命的长短，以及控制环境能力的强弱，而在群落中分化为优势的、亚优势的、伴生的或偶遇、稀见的种。
妲己技能优势度是确定物种在群落中生态重要性的指数。优势度大的种就是群落中的优势种。一般来说，优势种在与其环境和与其他种类的关系中达到了生态上的高度成功。群落内的优势种植物决定着群落内较大范围的生境条件，这种条件是与之相结合的其他物种生长所必须的。
植物群落学一般用种的重要值（important value, IV）来表征种的优势度。
对于乔木，IV=[（相对密度（D%）+相对频率（F%）+相对显著度（D%））/3
对灌木或草本，IV=（种的植冠相对覆盖度+相对频度）/2
动物一般以个体数或相对多度来表示。
Simpson(1949)年提出了群落优势度的计算方法：
C=Σ(ni/N)2
式中：ni为群落内各种群的重要值，N为群落所有种的重要值之和。
C的大小，反映群落内种群数量结构关系从简单趋向于复杂，也反映群落内种群构成从单优势种趋向多优势种的变化。
（8）群落的物种多样性（species diversity）
关于群落中的生物种数与种的个体数量（重要值）之间的比例关系，一般用群落的物种多样性指数来表示。Shannon-Wiener指数计算式为：
H’= - Σ(Pi×logPi)
石达开打一字
上式中习之教育Pi是群落中某一物种i个体数（Ni）占所有物种个体数(N)的比例，log可以选用2，e和10为底。由此导致H’单位的变化，分别为bit, nat和decit。目前生态学上所用的单位及其名称都未标准化。但存在着用nat的趋向。运算法则
老铁们是什么意思(9)群落的均匀性或均衡性（evenness or equitability）
e=H’/logS
S=种的数量，H’=多样性指数。
群落种群的优势度，多样性和均匀性，各自说明了种间关系的综合特性的某一侧面。群落优势度（C）大，则多样性（H’）和均匀度（e）小。也就是说，当一个群落内的各种生物在所占地位和所起作用上分化愈大，差异愈大。但在种群大小或控制能力上相距愈小。这时候该群落对外部的干扰或压力就具有更大的生物学调控能力，可以减小波动，增加稳定性。
1.2.2群落类型的综合特征
群落综合特征最先是由法瑞地植物学派用于群落分类的一组特征，用来确定分析特征相似的群落是否确实属于同一类型，以及他们之间彼此差异的范围和程度。
（1） 物种存在度和恒有度
在同一类型的各个群落中，某一种生物所存在的群落数即存在度。可按生物出现群落的次数比率划分出存在度等级。通常以20%或以10%为一级。存在度大的种类越多，则各群落的相似程度越大。而这一群落类型的种类组成就更为均匀一致。
某物种在各个群落的单位面积中出现的次数即恒有度。恒有度可避免因取样面积不等而导致的不可比性。
（2） 确限度
一个种局限于某一类型群落的程度。生态幅小的种可能只存在于某一类群落。确限度越大的种就是最好的特征种，能作为一定群落类型的标志。如果某一个生态因子复合体对于一定的群落类型有决定性作用，则特征种就是该生态因子的指示种。
Braun-Blanquet把确限度分为5级：
特征种 | 确限度5 | 确限种 | 只见于或几乎只见于某一类型群落的物种 |
确限度4 | 偏宜种 | 最常见于某一群落，但也可偶见于其他群落的物种 |
确限度3 | 适宜种 | 在若干群落中能或多或少丰盛地生长，但在某一定群落中占优势或多度大的种 |
伴随种 | 确限度2 | | 不固定在某一群落内的种 |
偶见种 | 确限度1 | | 少见及偶尔从别的群落迁入的种，或过去群落残留下来的种。 |
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（3） 群落系数
群落系数（共有系数，相似系数）指各样方单位共有种的百分率。公式为：
群落系数=c/(a+b-c)100%.
a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为A和B样方中的共有种数。应用该公式时样方面积必须相同。
2群落的物理结构
2.1群落外貌与生活型
2.1.1群落外貌
群落外貌（physiognomy）通常针对陆地群落而言，它是群落之间、群落与环境之间相互关系的可见标志。如森林、灌丛、草地等。决定群落外貌的因素有：（1）植物的生活型；（2）组成物种，优势种植物及优势种的多少常对群落外貌起决定性作用；（3）植物的季相，即随一年四季气候的变化，由于植物长势的改变而导致群落外貌的季侯差异；（4）植
物的生活期，如一年生，两年生和多年生植物所组成的群落，因组成种类生活期的变化，外貌常会不同。
2.1.2生活型
植物的生活型是植物长期受一定环境综合影响下所呈现的适应形态，如乔木、灌木、草本、攀缘植物等。主要特征表现为个体的高矮、大小、直立或匍匐及分枝状态，生命的长短等。
生活型即是某种植物的形态特征，也可以是一种植物的共同外貌。
生活型与生态型不同。生态型是一个种对某种特殊生境的适应结果，因而有土壤生态型、气候生态型、生物生态型之别。生活型则是适应生态因子综合作用的产物，不仅一个种有相同的形态反应，即使亲缘关系很远的种类，也有相同的形态反应和适应形式，这是植物在相同环境作用下的趋同适应。
我国将植物的生活型分为以下四大类14小类：
木本：乔木、灌木、竹类、藤本、附生木本、寄生植物
半木本：半灌木和小灌木
草本：多年生陆生草本、一年生陆生草本、寄生陆生草本、腐生陆生草本、水生草本
叶状体植物：苔藓和地衣、藻菌植物。
2.2垂直成层结构
群落一般都有垂直成层现象，从形态上考察可分为多个层次。大多数群落由多个层群（层片）所组成。层群是指属同一生活型群的不同个体的总和。如亚热带乔木群落，通常可分为4~5个层群，即乔木、灌木、草本植物和地面层，而且乔木、灌木、草本植物也各有高高矮矮的几个层群。
群落这种垂直结构的分化，既有环境因子异质性的原因，更因为不同种类的植物有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性。林冠层（canopy）是能量固定的主要场所，对以下各层群具有重要影响。
在植物的每一层群中，往往栖息着一些不同程度上可作为各层特征的动物。即动物在群落中也有分层现象。
群落不仅地上部分有分层现象，地面以下的植物根系、土壤动物分布同样有分层现象。
水生动植物也有分层现象。
2.3水平格局分化
大多数群落，各物种常形成相当高密度集团的斑块状镶嵌。导致这种水平方向上的复杂的镶嵌性（mosaicism）的主要原因有以下三方面：
（1） 亲代的扩散分布习性
（2） 环境的异质性
（3） 种间相互关系的作用
群落边缘，即群落的交界处叫生态交错区（ecotone），这是一个过渡地带。在生态交错区，土壤地质、温湿度、太阳辐射、风速辐射、风速等环境条件一般比较复杂，明显的与群落中心区不同。物种组成可能兼有临近两个群落的特点，有的为该区所特有，因而物种多样性比中心区高。这种在交错区生物种类和种群密度变化的现象，叫边际效应（edge eff
ect）。
