根的解剖结构 一、根尖与根尖分区 （一）根尖的概念 根尖（root tip）是指从根的顶端到着生根毛的部分。无论主根、侧根和不定根都具有根尖，它是根的生命活动中最活跃的部分，是根进行吸收、合成、分泌等作用的主要部位。根的伸长、根系的形成以及根内组织的分化也都是在根尖进行的，因此，根尖的损伤会直接影响根的发育。 （二）根尖分区及其细胞特征 为了研究方便和更好地了解根尖的结构，一般人为地将其分为四个区。从根尖顶端起，依次分为根冠（root cap）、分生区（meristematic zone）、伸长区（elongation zone）和成熟区（maturation zone）四个部分（图5-3），总长约1～5cm。其中，成熟区因为具有根毛又被称为根毛区（root hair zone），从分生区到根毛区各区的细胞逐渐分化成熟，形态结构和生理功能各不相同，除根冠外，其它各区的细胞特征逐渐过渡，无严格界限（表5–1）。 1．根冠 根冠是位于根尖顶端的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，其作用主要是保护根尖的分生区细胞。根冠细胞不规则，外围细胞大、排列疏松，内部（近分生区）细胞小、排列紧密。根冠细胞含丰富的内质网、高尔基体、线粒体和质体等细胞器，其外壁常有多糖类物质的黏液，可润滑根冠表面、促进根表离子交换、减少根在土壤颗粒间穿行的摩擦阻力，利于根的伸长生长。 2．分生区 分生区位于根冠内侧，由顶端分生组织组成，整体形状如圆锥，故又名生长锥，长度约为1～3mm，主要功能是分裂产生新细胞，以促进根尖生长，所以也称为生长点。分生区细胞小、近于等径型、排列紧密，无细胞间隙，细胞壁薄、核大、质浓、液泡很小，分化程度低，具很强的分裂能力，外观呈褐黄色。分生区产生的新细胞，有三个去向：一部分形成根冠细胞，以补偿根冠因受损伤而脱落的细胞；大部分细胞生长、分化，成为伸长区的部分，是产生和分化成根各部分结构的基础；同时，仍有一部分细胞保持分生能力，以维持分生区的体积和功能，进行自我永续（图5-5）。 3．伸长区 伸长区位于分生区的后方。此区细胞愈远离分生区，则细胞分裂活动愈弱，并逐渐停止。其细胞沿着根的纵轴方向伸长，体积增大，液泡化程度加强，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部位，因此外观近半透明状。伸长区细胞的伸长生长是根尖不断向土壤深处推进的动力，这样根不断到达新的土壤环境，便于吸取更多的营养物质、建立庞大的根系。 4．成熟区 成熟区位于伸长区的后方，是伸长区细胞进一步分化形成的。该区的各部分细胞已停止生长，并分化出各种成熟组织。其表面一般密被根毛，因而又称根毛区。根毛是表皮细胞外壁向外突出形成的顶端封闭的管状结构，成熟的根毛长约0.5～10mm，直径5～17μm。根毛形成时，表皮细胞液泡增大，多数细胞质集中于突出部位，并含有丰富的内质网、线粒体与核糖体，核也随之进入顶端（图5-6）。 二、双子叶植物根的解剖结构 根尖顶端分生组织细胞分裂后，产生的新细胞经生长和分化，形成根毛区各层次成熟结构的过程是指根的初生生长（primary growth），根初生生长过程中形成的各种组织属于初生组织，由初生组织所复合而成的结构，称之为根的初生结构（primary structure）。 横切双子叶植物根的成熟区，自外而内可分为表皮（epidermis）、皮层（cortex）、维管柱（cylinder of vascular tissues）（中柱，stele）等三部分（图5-7）。 （一）双子叶植物根的初生结构 1．表皮 表皮是位于成熟区最外一层生活细胞，由原表皮发育而来。细胞近于长方体形，长径与根的纵轴平行，排列紧密、整齐。对幼根来说，根表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根表皮是重要的吸收组织，其细胞特点是细胞壁薄、由纤维素和果胶质构成，水和溶质可以自由通过；许多表皮细胞的外壁向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。有些植物的表皮由长、短两种细胞组成，其中长细胞为一般的表皮细胞，而短细胞含有较浓的细胞质和较大的细胞核，为生毛细胞。 在热带的某些附生的兰科植物的气生根表皮无根毛，而是经几次平周分裂形成套筒状的多层细胞构成的根被，即复表皮。根被由表皮原始细胞衍生，是一种保护组织，细胞排列紧密，细胞壁局部栓质化、加厚，原生质体瓦解，细胞腔内充满空气，主要可以减少气生根水份的丧失，并行使机械保护作用。 当根毛细胞受伤、死亡后，表皮细胞会随之萎缩、凋落，表皮层失去保护作用。 2．皮层 皮层位于表皮与维管柱之间，由基本分生组织分化而来的多层薄壁细胞组成，在根中占有很大比例。皮层是水分和溶质从根毛到维管柱的横向输导途径，又是储藏营养物质和通气的部位，一些水生和湿生植物还在皮层中发育出气腔、通气道等。另外，皮层还是根进行合成、分泌等作用的主要场所。皮层一般又可分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三部分（图5-7）。 外皮层（exodermis）是多数植物根的皮层最外一或数层形状较小、排列紧密而整齐的细胞。在表皮细胞死亡、凋落前，外皮层细胞细胞壁常增厚并栓质化，形成保护组织代替表皮起保护作用。 皮层薄壁细胞位于外皮层和内皮层之间。其细胞层数较多，细胞体积最大，细胞间有明显的胞间隙，细胞中常储藏有各种后含物，以淀粉粒最为常见。水湿生植物的皮层薄壁细胞常部分解离成气腔和通气道（参见第八章的相应内容）。 内皮层（endodermis）是皮层最内一层形态结构和功能都比较特殊的细胞。内皮层细胞排列整齐而紧密，各细胞的上下横壁和径向壁上具有木质化和栓质化增厚的带状结构——凯氏带（Casparian strip）。在横切面上，凯氏带在相邻细胞的径向壁上呈点状，叫凯氏点（图5-8）。 一般具有次生生长的双子叶植物和裸子植物根的内皮层常保持凯氏带状增厚，其余的细胞壁不再继续增厚；也有少数的双子叶植物，其内皮层细胞壁早期为凯氏带增厚，以后细胞壁常在原有的凯氏带基础上再行增厚，覆盖一层木质化纤维层，甚至部分细胞的细胞壁全部都增厚，如毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）（图5-8B）。 3．维管柱（中柱） 维管柱位于内皮层以内的中央部位，其所占比例较小，由初生分生组织的原形成层分化而来，是根中进行上下物质运输的主要部位。维管柱包括维管鞘（中柱鞘）（pericycle）和维管组织（vascular tissue）（图5-7，图5-8B）。 维管鞘是位于维管柱最外部、紧接内皮层细胞的一层（极少为不连续的数层）薄壁细胞。其细胞排列整齐，分化程度低，有潜在分裂能力，侧根、不定根、不定芽、木栓形成层和部分维管形成层等均发生于此。 维管组织位于维管柱的中央部分，由初生木质部（primary xylem）、初生韧皮部（primary phloem）和薄壁细胞（parenchyma cell）构成。其中初生木质部与初生韧皮部呈辐射状相间排列，其间被薄壁细胞分隔。初生木质部是输导水分和溶于水的无机盐的组织，初生韧皮部是输导同化产物的组织。 初生木质部位于根的中央部位，主要由导管和木薄壁细胞组成，呈辐射状分布，辐射角处直接与维管鞘相连。原形成层发育分化出初生木质部的顺序是由外向内呈向心式进行并逐渐成熟的，这种发育分化方式称为外始式（exarch）。紧邻维管鞘、位于辐射角的外方部分的初生木质部称为原生木质部（protoxylem），是原形成层最初产生和分化成熟的初生木质部，主要由管腔较小、具弹性的环纹和螺纹导管组成，其输导、支持能力较弱；内方为较晚分化成熟的后生木质部，主要由管腔较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，其输导、支持能力较强。 在成熟根的横切面上，初生木质部的辐射棱角数称为束，不同植物其束数不同。双子叶植物的束数较少，一般为2～6束，分别称为二原型、三原型、四原型……；单子叶植物的束数相对较多，一般有多元型初生木质部之称。初生木质部的束数在某些植物中是恒定的，因此有系统分类的价值，如二原型在十字花科、石竹科占优势，多元型在禾本科作物中多见。同一植物的不同品种有时束数有异，如茶（Camellia sinensis O.Ktze.），有五原型、六原型和十二原型之分；同一植株侧根中的束数有时少于主根，或相反；外因有时亦可造成束数的改变，如用三原型的豌豆（Pisum sativum L.）根尖做离体培养时，适量的吲哚乙酸可使新生根成为六原型。初生木质部的束数多少与植株发育形成侧根的能力强弱和侧根分布格局直接相关，束数多形成的侧根就多，束数少则侧根少。 在初生木质部与初生韧皮部之间有一层到几层薄壁细胞，在双子叶植物和裸子植物中，是原形成层保留的细胞，将来成为次生分生组织（形成层）的一部分；而在单子叶植物中两者之间为成熟的薄壁细胞。 根中一般没有髓，绝大多数双子叶植物根的后生木质部一直分化到根中央；但少数双子叶植物的维管柱部分由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成由薄壁组织构成的髓（pith）。 （二）双子叶植物根的次生结构 大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生木本植物的根，在初生生长的基础上，产生了次生分生组织——维管形成层（vascular cambium）（可简称为形成层）和木栓形成层（phellogen，cork cambium）。次生分生组织的细胞分裂、生长和分化的过程，称为次生生长（condary growth）。次生生长产生的组织是次生成熟组织，由次生成熟组织所复合的结构称为次生结构（condary structure）。根的次生生长是根的增粗生长过程，根的不断增粗是根的维管形成层和木栓形成层共同作用的结果。一般一年生草本双子叶植物和单子叶植物的根无次生增粗生长。 1．维管形成层的发生、活动与次生维管组织 1）维管形成层的发生部位与组成 根的维管形成层由位于初生木质部与初生韧皮部之间的、由原形成层保留下来的、未分化的薄壁细胞（图5-9）和维管鞘一定部位的、恢复分裂能力的细胞所组成。 根的次生生长初始于初生木质部和初生韧皮部间的、由原形成层保留下来的、未分化的那部分细胞，开始时它们主要平周分裂，形成几片弧状的形成层，其片段数量与根中初生木质部的束数相同。在根的横切面观，这部分细胞常为切向扁平形，然后，这些弧形片段两端的细胞开始分裂，使形成层片段沿初生木质部辐射角扩展至维管鞘处；这时初生木质部辐射角处的维管鞘细胞脱分化，恢复分裂能力，与弧形片段相连为一圈，形成波浪形的筒状形成层环，此环完全包围了中央的初生木质部，初生韧皮部被隔在了形成层环的外方，其凸起数与根的原型数相同；以后，由于形成层环各处分裂速度不等，波浪状形成层环的凹段细胞形成较早，分裂速度快，而且向内形成的次生木质部细胞多于向外形成的次生韧皮部的细胞，使波浪状环的凹部逐渐被向外推移，使整个形成层环成呈圆环状，且各区段分裂速度相等（图5-10）。 2）维管形成层的活动与维管组织 维管形成层主要进行平周分裂，其内侧的新生细胞经生长、分化成熟，形成次生木质部，位于初生木质部的外侧；其外侧的新生细胞经生长、分化成熟，形成次生韧皮部，位于初生韧皮部的内侧，次生木质部和次生韧皮部合称为次生维管组织。一般植物的根中，形成层活动产生的次生木质部的数量远远多于次生韧皮部。因此，在根的横切面上，次生木质部所占比例要比次生韧皮部大得多。形成层细胞除进行平周分裂外，还有少量的垂周分裂，以扩大本身的周径，适应根的增粗。在根的增粗过程中，由于初生韧皮部比较柔弱，它们常被挤压于次生韧皮部之外，有时候只剩下被挤碎后的残余部分，其输导同化产物的功能则由次生韧皮部来担负；另一方面，次生木质部则替代初生木质部行使输导和支持的功能。维管形成层的活动使根不断加粗，其本身的位置也不断外移。 根形成次生结构后，直径显著增粗，但呈辐射状态的初生木质部仍然保留于根的最中心，这是区分老根、老茎的标志之一。 2．木栓形成层的发生、活动与周皮 1）木栓形成层的发生 维管形成层的活动使根不断增粗的同时，维管鞘细胞在次生维管组织的挤压和外围的皮层及表皮的张力压迫下，通过脱分化恢复分裂能力，进行垂周（径向）和平周（切向）分裂而发育成木栓形成层。 2）木栓形成层的活动与周皮 木栓形成层进行平周分裂，其外侧的新细胞经生长、分化成熟，且细胞壁高度木质化，形成由多层木栓细胞组成的木栓层（cork）；其内侧仅有一至少数几层薄壁细胞组成的栓内层（phelloderm），木栓层、木栓形成层和栓内层这三种不同类型的简单组织组成了周皮。周皮是次生保护结构，是比表皮的保护作用更强的复合组织。木栓细胞成熟时为死细胞，形状扁平，排列紧密而整齐，细胞壁栓质化，不透气，不透水，腔内充满气体，可以防止根内部水分过度失散和抵抗病虫害侵袭，同时使其外方的组织（皮层和表皮部分）营养断绝而死亡。 根的维管形成层和木栓形成层活动的结果形成了根的次生结构：自外向内依次为周皮（木栓层、木栓形成层、栓内层）、初生韧皮部（常被挤毁）、次生韧皮部（含韧皮射线）、形成层、次生木质部（含木射线）和辐射状的初生木质部。除少数草本植物根中有髓外，多数双子叶植物根中无髓（图5-11）。 三、单子叶植物根的解剖结构 （一）禾本科植物根的解剖结构 禾本科植物，如小麦、玉米、水稻及甘蔗（Saccharum sinensis Roxb.）等根的基本结构与双子叶植物一样，亦分为表皮、皮层、维管柱（中柱）三个基本部分。但各部分又各有其特点，尤其是没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长因而没有次生结构（图5-12,图5-13，图5-14）。 1．表皮 表皮是最外的一层生活细胞，但寿命较短，当根毛枯死后，往往解体而脱落死亡。 2．皮层 皮层中靠近表皮的一至数层细胞较小，排列紧密，称为外皮层。在根发育后期，外皮层往往形成栓化的厚壁组织，具支持作用，同时在表皮和根毛枯萎后，代替表皮执行保护作用。 外皮层以内是占比例较大的皮层薄壁细胞。细胞间隙大，排列疏松，可能与通气作用有关，尤其在水稻等水湿生植物老根的皮层中，有明显的气腔，气腔中间被解体的皮层薄壁细胞及其残留的细胞壁所间隔。根、茎、叶的气腔互相贯通，形成良好的通气组织。 皮层最内一层特化的细胞为内皮层。与双子叶植物较长时间保留“凯氏带”结构不同的是，禾本科植物根的内皮层初期具有凯氏带的发育和结构（图5-12，图5-14），此后，大部分细胞除外切向壁外，两侧径向壁、上下横壁及内切向壁均次生加厚，在横切面上呈马蹄铁形；少部分没有增厚的细胞为通道细胞，分散位于正对初生木质部辐射角的位置，一般认为它们是根的初生结构部分内外物质运输的主要途径。但在玉米、大麦（Hordeum vulgare L.）等植物中，其根的内皮层细胞全部内五面加厚、无通道细胞（图5-14）。有人用透射电镜观察发现，大麦根的内皮层栓质化的细胞壁上有丰富的胞间连丝。 3．维管柱 维管柱由维管鞘和维管组织构成。维管柱的最外一层薄壁细胞为维管鞘。维管鞘在根发育后期常部分（如玉米）或全部（如水稻）木质化，使产生侧根的功能减弱。 维管组织由初生木质部、初生韧皮部和髓构成。其中初生木质部一般为多原型，常为7原型以上，多至20原型；初生韧皮部与其相间排列，主要由少数筛管、伴胞组成。维管柱中央有发达的髓，由薄壁细胞组成，可以储藏营养物质。有的植物如水稻等发育后期，除韧皮部外，整个维管柱全部木质化，既保持输导功能，又起到坚强的支持作用。 与双子叶植物根的初生结构相比，禾本科植物根的独特之处表现在以下五个方面：①外皮层细胞的细胞厚壁化或木质化，②多数内皮层细胞的细胞壁除外切向壁外为内五面增厚或全面增厚，③维管鞘细胞后期厚壁化，④初生木质部为多原型，⑤初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞分化成熟，不再有分裂能力。 （二）非禾本科植物根的解剖结构 大多数非禾本科的单子叶植物，包括多年生植物，其根也只有初生生长和初生结构而无次生生长和次生结构。根的解剖结构由表及里也分为表皮、皮层和维管柱三部分。其主要特征与禾本科植物的根相似，如老根的表皮与根毛大多枯萎，外皮层形成厚壁组织；中部皮层细胞或储藏淀粉等营养物质，或形成通气腔、道，以适应水、湿生生活；内皮层细胞壁内五面明显加厚；多原型初生木质部，且后生木质部导管完全成熟（图5-15，图5-16）。但也有些非禾本科植物的根的初生木质部束数较少，如韭菜等植物的根，其初生木质部为4～5原型（图5-16）。 四、侧根的发生和特性 植物的根在伸长过程中除了形成根毛以扩大吸收面积外，无论是主根还是不定根，都不是单独的一条根，总是反复的分支，产生许多支根，即侧根。侧根上又能依次长出各级侧根，以不断扩大植物地下部分的分布范围，吸收更多的营养，并能进一步加强根的固着和支持能力。这些侧根构成了直根系或须根系的主要部分。 （一）侧根发生的特点 1．侧根的发生方式 侧根由侧根原基（primordium）发育而来。侧根原基由母根根毛区后方的维管鞘一定部位的细胞经脱分化、恢复分裂能力的细胞组成（图5-17，图5-18）。侧根起源于根内维管鞘部位的发生方式称为内起源（endogenous origin）。侧根在中柱鞘的发生部位，与初生木质部和初生韧皮部的位置和束数有关。 2．侧根的发生位置 侧根在维管鞘上发生的位置通常是稳定的，也常因植物种类而不同。在二原型根中，侧根发生于原生木质部和原生韧皮部之间或正对着原生木质部的维管鞘细胞。在前一种情况下，侧根行数为原生木质部辐射角的倍数，如胡萝卜为二原型，侧根有4行；在后一种情况下，则侧根只有2行，如二原型的萝卜。在三原型、四原型根中，侧根多发生于正对原生木质部的维管鞘细胞，初生木质部辐射角有几个，常产生几行侧根。如棉花为四原型，则侧根有四行（图5-17）。在多原型根中，侧根常产生于正对着原生韧皮部的中柱鞘细胞。从外部观察，侧根在母根上沿长轴纵向排列，行列的数目等于初生木质部的束数。 （二）侧根的形成 1．侧根形成过程 侧根是由侧根原基发育而来的。侧根发生时，维管鞘一定部位的细胞脱分化和恢复分裂后，经几次平周分裂和垂周分裂，形成侧根原基（图5-18）。以后侧根原基细胞继续分裂、生长，逐渐分化出生长点和根冠。随着生长点的细胞继续分裂、增大和分化，增大的侧根原基逐渐深入皮层，并分泌水解酶等，将部分皮层和表皮细胞溶解，因而侧根原基能够穿透皮层，突破表皮，伸出母根外，顺利地伸进土壤形成侧根。侧根伸出母根后，各种组织相继分化成熟，侧根维管组织也与母根的维管组织连接起来。新的支根的形成，扩大了根的吸收面积，增强了整个根系的吸收和固着能力（图5-18）。 2．侧根的特性 根的发育和结构总结如下。 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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