2023年4月19日发(作者：信达基金)第三章 生态系统基本理论
［教学目标］了解生态学的概念，掌握生态系统的结构和功能，理解生态平衡的重要性。
［教学重点］生态系统
［教学难点］生态平衡与生态破坏
［教学时数］4
本章重点
1.生态学概念
2.生态系统的组分
3.生态系统分类
4.食物网
5.生态危机
第一节 生态系统的基本概念
一、生态学概念
1.生态学的概念
生态学(ecology) 一词源于希腊文“oikos”，表示住所和栖息地,原意是研究生
物栖息环境的学科。
1866年，德国的动物学家黑格尔（haeckel）首次为生态学下了定义：生态学
是研究有机体与其周围环境——包括非生物环境和生物环境相互关系(interaction)
的科学。后来，一些著名生态学家也对生态学进行了定义。1966年，smith认认为
生态学是研究有机体与生活之地相互关系的科学，所以又可把生态学称为环境生物
学(evironmental biology)。著名美国生态学家Eodum(1956)提出的定义是：生
态学是研究生态系统的结构和功能的科学。我国著名生态学家马世骏先生认为，生
态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。
生态学的不同定义代表了生态学的不同发展阶段，强调了不同的基础生态学分
支和领域。生态学ps图章
原是一门研究生物与其生活环境相互关系的科学，是生物学的重
要分科之一。初期主要研究植物，后来逐渐涉及动物和人类。随着现代科学技术的
发展并向生态学的不断渗透，赋予它新的内容和动力，使其成为多学科、较活跃的
科学领域之一。目前，生态学家普遍认为，生态学是研究生物与环境之间相互关系
及其作用机理的科学。
2.生态学基本原理---生态学三定律
美国环境学家小米勒(G．T．Miller，Jr．)提出的生态学三定律是：
生态学第一定律：我们的任何行动都不是孤立的，对自然界的任何侵犯都具有
无数效应，其中许多效应是不可逆的 。该定律为哈定（ghardin）所提出，可称
为多效应原理。
生态学第二定律：每一种事物无不与其他事物相互联系和相互交融。此定律可
称为相互联系定律。
生态学第三定律：我们生产的任何物质均不应该对地球上自然的生物地球化学
循环有任何干扰。此定律或可称之为勿干扰原理。
3.生态学的研究对象
生物学科的两大发展方向：微观——分子生物学；宏观——生态学。
生态学是研究生物与环境、生物和生物之间相互关系的一门生物学基础分支学
科。生态学的研究是活的生物在自然界中与环境的相互作用和生物之间的相互作用。
20世纪50年代以后，欧洲工业化大生产迅速发展，带来了一系列严重后果：
环境污染（三废）、自然资源的破坏、能源危机、人口膨胀带来的粮食不足等问题。
——全球性的事态激化，称为“全球性生态灾难”——才重视生态学。
目前，生物多样性保护，可持续发展和全球气候变化已成为全球关注的三大生
态学问题。1992年6月，世界环境与发展大会在巴西里约热内卢召开，178个国家，
包括118位国家首脑参加，讨论人类生存环境与社会发展有关的一系列重大生态学
战略性问题，生态学的作用已不言而喻。这次大会推动了全球生态学的进一步发展。
二、生态系统
1.生态系统的概念
种群（Population）：一个生物物种在一定的范围内所有个体的总和称为生物
种群。
生物群落（Community）：在一定自然区域的环境条件下，许多不同种的生物相
互依存，构成了有着密切关系的群体，称为生物群落。
随着环境条件的千差万别，地球上出现了各种各样的生物群落（森林、草原、
荒漠等等）。而特定的生物群落又维持了相应的环境条件。一旦生物群落发生变化，
也会影响到环境条件的变化。因此，人们把生物群落与其周围非生物环境的综合体，
称为生态系统（Ecosystem），也即生命系统和环境系统在特定空间的组合。
生态系统（Ecosystem）：指一定范围内，各生物成分和非生物成分之间，通过
能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个统一整体。或是一定空间
内由生物成分和非生物成分组成的一个生态学功能单位。
生物圈（biosphere）——全球生态系统的总和，即地球表面全部生物及其生
活领域的总称。
2.生态系统的组成
生物成分＋非生物环境＝生态系统
物质组成：生物体为有机物质，作为环境的岩石、大气和水则是无机物质。
生物群落（有机物质）：
生产者：指能进行光合作用的各种绿色植物、蓝绿藻和某些细菌。又成为自养
生物。把光能转化成化学能；
消费者：指以其他生物为食的各种动物（第一、二、三次消费者，即植食性、
肉食性、大型肉食）；
分解者：微生物（细菌、真菌和放线菌等），把大分子有机物还原成简单的无机
物，释放到环境中。
环 境(无机物质)：
媒质：水、空气、土壤等
基质：岩石、泥沙等
能源：地热、太阳能等
物质代谢原料：二氧化碳、氧气、水等
元素组成：主要是氢、氧和碳，它们分别占%、%和%，三种元素占到生物有机
体的%。此外，还有微量的氮、钙、钾、硅、镁、磷、硫、铝等。
3.生态系统类型：
按基质分为陆地生态系统（森林、草原、荒漠等生态系统）和水域生态系统（淡
水、海洋、湿地等生态系统）。
4.生态系统的功能
任何生态系统都具有能量流动.物质循环和信息传递三大基本功能。
1）能量流动：
（1）能量流：地球是一个开放系统，存在着能量的输入和输出。能量输入的
根本来源是太阳能。太阳能辐射到地球的能量主要有两种形式，即热能和光能。光
能输入生态系统，进行光合作用，转化为化学能，供系统利用。
光能的部分经过一系列的转化和流动，（植物光合作用-动物-微生物）最后能量
以热能的形式散布到环境中，这种能量的单向流动的现象，叫能量流。
(2）食物链和食物网：是能量流动的渠道。
食物链(food chain)：生态系统中食物（固定的能量和物质）以一系列吃与被
吃的步骤通过生态系统，叫食物链。其中的每个环节叫营养级。我国民谚说的“大
鱼吃小鱼，小鱼吃虾米”就是食物链的生动写照。当然自然界中实际存在的取食关
系要复杂的多。
生态系统中一般有两类食物链，即捕食食物链和碎屑食物链。前者以活的动植
物为起点，后者以死的生物或腐屑为起点。在陆地生态系统和许多水生生态系统中，
能量流动主要通过碎屑食物链，净初级生产量中只有很少一部分通向捕食食物链。
只有在某些水生生态系统中，例如在一些又浮游藻类和滤食性原生动植物组成食物
链的湖泊中，捕食食物链才成为能量流动的主要渠道。
食物网(food web)：生态系统中不是简单的独立的食物链，一种生物不仅仅吃
一种生物，而同一种食物也不是只被一种生物消费，它会出现在多个食物链中。因
此，把多个互相关联在一起的食物链组成的网，叫食物网。
一般，食物网越复杂，生态系统就越稳定。食物网是复杂的，但不随机，它具
有高度的典范性。规律有：1）很少为环状，2）食物链不长，平均为4节，3）顶、
中、基位种的比例相当稳定。食物网越复杂的生态系统，消失一种生物，往往不会
引起系统得失调，相反，可能导致系统得激烈波动，其他相应环节能起补偿作用。
(3）营养级与生态金字塔：食物链中的每个环节叫营养级，食物链告诉我们，
后一个营养级的生存必须依赖前一营养级的能量，但通常能量的流动在食物链中越
来越少、逐次递减，除本身消耗外，前一个营养级所提供的能量只能满足后一个营
养级少数生物的需要，营养级逐级向上，能量呈递减，生物个体数也递减。
如果把能量（或者生物量、个体数量）按体积大小，沿营养级排列制图，得出
一个金字塔图形，就是生态金字塔。
(4）生态效率：用来估计各个环节的能量传递效率。
生产量：指一定时期内有机物质增加的总重量。含有速率的概念。
总生产量：指某一时期增加的有机质，加上呼吸损失的部分。
净生产量：总生产量减去呼吸损失的部分。
同化量：指植物光合作用中所固定得日光能；动物在消化道内被吸收的能量。
生物量：指任一时间某生物（种群、群落或生态系统）有机物的总重量。只要
重量。
现存量：是单位面积上当时所测得的生物体的总重量，通常代表生物量。
生产力：单位时间面积的生产量，即生产速率。
同化效率：光合作用所固定的能量占植物吸收的日光能的比例。
同化效率= 被植物固定的能量/吸收的日光能
= 被动物吸收得能量/动物得摄食量
Lindman效率：能量每通过一个营养级，其有效能量（可利用得能量）大约为
前一个营养级有效能量得10%。
2）物质循环
生物学研究表明，对生命必须的元素只有约24种，即碳、氧、氮、氢、钙、硫、
磷、钠、钾、氯、镁、铁、碘、铜、锰、锌、钴、锡、钒，可能还有镍、溴、铝和
硼。上述元素中的四种，即碳、氢、氧、氮，占生物有机体组成的99%以上，在生
命中起这关键作用，被称为“关键元素”。
(1)概念：生态系统从大气、水体或土壤中获取得各种营养物质，通过绿色植
物得吸收，进入生态系统，被其它生物重复利用，最后又归回到环境中得过程，叫
物质循环。也叫生物地球化学循环。其特点是物质总在循环，且物质是不灭的。
(2)物质循环的类型：
水循环：指水的动态平衡，它由来自于太阳的热能推动完成。包括：
大循环：水的主要储库是海洋。海洋蒸发的水源，被气流运送到空中，遇冷凝
结成水，落到地面，汇入到江河、归到大海的过程。海洋——空中——陆地——海
洋
小循环：海洋或陆地的水经蒸发，凝结后再降到海洋或陆地上的水分运动过程。
水循环的生态学意义：
地球上的降水量和蒸发量总的来说是相等的，通过降水和蒸发保持地球上水分
的平衡。
为陆地生态系统提供水源，维持生命活动和繁衍。是物质循环的二月的英文
重要基础。每
年的降水约35%又以地表径流流入到海洋，流动的过程能够溶解和携带大量的营养
物质，帮助营养物质从一个系统转移到另一个生态系统
水是很好的溶剂，可以作为其它物质循环的载体，水循环常伴随着地球化学物
质循环，保证化学物质供给生态系统。
水的三相变化不停相互交换，特别是蒸腾作用，使叶片大量释放水分，达到净
化水。
碳循环：
碳储量（全球碳库总储量26*10吨）：（1）绝大部分以碳酸盐的形式禁固在岩
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石圈中。（2）其次是化石碳（石油等燃料）。（3）生物可直接利用的碳是大气圈和空
气中和水中的二氧化碳。（4）此外，动植物体内和土壤有机质中有部分碳。
地面动植物所储存的碳量与空气中二氧化碳的总量相当；土壤有机质中的碳量
是全球碳库的另一重要部分；由此，大气、土壤、动植物之间的碳流动与转化是全
球碳循环的主流。植物光合作用——固定二氧化碳——动物体内——呼吸释放部分
———动植物残体被微生物分解放出二氧化碳。
此外，除了大气，碳的另一个储库是海洋，碳含量是大气的50倍。通过呼吸、
沉积—再暴露—风化—重返大气圈。
氮循环：氮是蛋白质的基本成分，是一切生命结构的原料。大气中有78%的氮
气，但是不能被生物直接利用，它必须通过固氮作用将游离的氮与氧结合成为硝酸
盐或亚硝酸盐，或者与氢结合成氨，才能被大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。
因此，氮被固定后，才进入生态系统，参与循环。
植物只能从土壤中吸收无机态的铵态氮（铵盐）和硝态氮（硝酸盐），用来合成
氨基酸，再进一步合成各种蛋白质。动物则只能直接或间接利用植物合成的有机氮
（蛋白质），经分解为氨基酸后再合成自身的蛋白质。在动物的代谢过程中，一部分
蛋白质被分解为氨、尿酸和尿素等排出体外，最终进入土壤。动植物的残体中的有
机氮则被微生物转化为无机氮（氨态氮和硝态氮），从而完成生态系统的氮循环。
有毒物质的循环：
有毒物质进入生态系统，一般：
常常被水和空气稀释到无害程度，无法测出。
可以被分解解除毒性。过程有快有漫，如白色垃圾的降解慢。
富集（生物扩大作用）：有毒物质不能被分解，而是通过食物链的传递，逐级浓
缩，毒量放大。如：一些农药和杀虫剂等。
物质循环与能量流动不同，能量流是单向流动的，而物质流则构成一个循环的
通道。生物体内所需的营养元素在生物圈内运转不息，从非生物环境到生物有机体
内，再返间到非生物环境中去。营养元素的循环包括生态系统内(主要是植物群落和
土壤之间)的生物小循环和地球化学的大循环，通常称这种循环为生物地球化学循
环。在循环过程中，每种元素都有各自的路线、范围和周期，即可分成不同的循环
类型，如气体循环和沉积循环。
3）信息传递
生态系统的信息传递是指在生态系统的各组成部分之间及各组成部分的内部，
存在着各种形式的信息（营养信息、化学信、物理信息和行为信息），以此把生态系
统联系成为一个统一的整体。
信息传递是生态系统的重要功能之一。生态系统中的各种信息形式主要有四
种：物理信息、化学信息、营养信息、行为信息。
5.生态系统的特点
①具有空间结构。由于生物及其所处的环境是实实在在的实体，因此生态系统
通常与一定的空间相联系，反映一定的地区特性及空间结构，往往以生物为主体，
呈网络式的多维空空间结构。
②具有时间变化。生态系统中的生物随时间具有产生、发展、死亡的变化过程，
而所处的环境也在不断地变化，从而使得生态系统也和自然界其他事物一样具有发
生、形成和发展的过程，具有发育、繁殖、生长和衰亡的特征。
③具有自动调控功能。自然生态系统中的生物与其所处的环境经过长期的进化
适应，逐渐建立起相互协调的关系。
生态系统自动调控机能主要表现在:一是同种生物的种群密度的调控，这是在有
限空间内比较普遍存在的种群变动规律;二是异种生物种群之间的数量调控，多出现
于植物与动物、动物与动物之间，常有食物链关系;三是生物与环境之间的相互适应
的调控。
这些调控常通过反馈调节机制使生物与生物、生物与环境间达到功能上的协调
和功态平衡。
④是开放系统。各类生态系统都是不同程度的开放系统，不断地从外界输人能
量和物质，经过转换变为输出，从而维持系统的有序状态。
三、生态系统的演替
生态系统的结构和功能随着时间的推移而不断地改变过程称为生态演替。
生态系统演替的主要原因是生态系统内部的自我协调和外在环境因素的相互作
用。系统演替过程所涉及到的有机体的变化，所需的时间以及达到的稳定程度，均
取决于生态系统内在的结构、功能以及地理位置、气候、天文、地质等外在环境因
素。一般来说，环境因素的变化只能改变演替的模式和速度，而当外界干扰特别强
大时，生态系统的演替会受到抑制或终止。当生态系统中能量和物质的输入量大于
输出量时，生态系统的总生物量增加，反之则减少。在自然条件下，生态系统的演
替总是自动地向着生物种类多样化、结构复杂化、功能完善化的方向发展，最终导
致顶极生态系统的形成，使生态系一代宗师台词
统中群落的数量、种群间的相互关系、生物产量
达到相对平衡，生态系统进入成熟的稳定阶段。
生态系统的演替规律告诉人们：首先，生态系统的演替是有方向、有次序的发
展过程，是可以预测的；其次，演替是生态系统内外因素共同作用的结果，也是可
控制的：第三，演替的自然趋势是增加系统的稳定性，是生态系统的自我调节能力
的体现。
第二节生态平衡与生态破坏
一、生态平衡的概念
生态系统本身是一个动态系统，没有一成不变的东西，时刻进行着能量的流动
和物质的循环，所以，我们看到的生态系统只是某一时刻或某一片断过程。
在一定时期内，系统内生产者、消费者和分解者之间保持着一种动态平衡，系
统内的能量流动和物质平衡在较长时期内保持稳定。这种今年25岁属什么
状态就是生态平衡，又称
自然平衡。如果生态系统中物质与能量的输入大于输出，其总生物量增加，反之则
生物量减少。
生态平衡是靠一系列反馈机制维持的。物种循环与能量流动中的任何变化，都
是对系统发咀嚼的意思
出的信号，会导致系统向进化或退化的方向变化。但是变化的结果又反
过来影响信号本身，使信号减弱，最终使原有平衡的以保持。自然生态系统一般属
于开放系统。开放系统是同外界有物质和能量交换的系统，它必须依赖于由外界环
境的输入，如果输入一旦停止，系统也就失去了功能。当开放系统具有了调节功能
的反馈机制后，该系统就成为控制系统。
生态系统本身是个控制系统和反馈系统，它通过自我调节来达到或维持一个生
态系统的平衡。
反馈（feedback）是指系统的输出变成了决定系统未来功能得输入，一个系统
如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。反馈有正反馈和负反馈之
分，负反馈控制可使系统保持稳定，维持平衡，而正反馈不能维持稳定，它可使偏
离加剧。也就是说，正反馈不能维持稳定，只有负反馈才能使系统维持稳态。
一般系统越大，越复杂，自我调节能力越强，反之，越弱。但是，生态系统的
调节是有限度的，如果超出极限的话，平衡将受到破坏，产生严重后果。
二、生态破坏的因素
1.影响生态平衡的因素
既有自然的，也有人为的。
自然因素：自然因素如火山、地震、海啸、台风、林火、泥石流和水旱灾害等
常常在短期内使生态系统破坏或毁灭。受破坏的生态系统在一定时期内有可能自然
恢复或更新。
人为因素包括人类有意识“改造自然”的行动和无意识造成对生态系统的破坏。
人为因素如砍伐森林、疏干沼泽、围湖造田和环境污染等，其都能破坏生态系统的
结构与功能，从而引起生态失调。
所谓的“生态危机”大多是指人类活动引起的此类生态失调。生态平衡的破坏
往往出自人类的贪欲与无知，过分地向自然索取，或对生态系统的复杂机理知之甚
少而贸然采取行动。
2．环境污染与生态破坏
生态破坏主要表现为：水土流失；沙漠化、荒漠化；森林锐减；草场退化、土
地退化；湖泊的富营养化；生物多样性的减少。
生态平衡的破坏往往出自人类的贪欲与无知，过分地向自然索取，或对生态系
统的复杂机理知之甚少而贸然采取行动。
三、生物多样性
（一）生物多样性
生物多样性是一个概括性的术语，包括全部植物、动物和微生物的所有物种和
生态系统以及物种所在的生态系统中的生态过程。
生物多样性是指来自陆地、海洋、其他水体生态系统，以及其他生态复合体中
的生命有机体的变异性，包括种内多样性、种间多样性，以及生态系统的多样性。
多样性是生态系统的一个结构特征，同时，生态系统的变异性是生物多样性的
重要组成成分。生物多样性的产出包括生态系统提供的多种服务功能(例如，食物和
生物遗传资源)，生物多样性的变化可以影响生态系统的其他服务功能。除提供生态
系统服务功能这一重要作用之外，生物多样性还具有独立于人类关注的问题之外的
内在价值。
生物多样性有几个层次的含义:
①遗传多样性，指遗传信息的总和，包括在栖居于地球上的植物、动物和微生
物个体的基因，包括一个物种内个体之间和种群之间的差别;
②物种多样性，指地球上生命有机体种类的多样性，目前被科学家实际描述了
的仅约10种，但据多方面估计，在近期历史上的数量在510一510种之间
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或更多;
③生物群落或生态系统多样性，指一个地区内(例如，草原、沼泽和森林地区等)
各种各样的生境、生物群落和生态过程等。
多种多样的生态系统使营养物质得以循环，也使水、氧气、甲烷和二氧化碳(由
此影响气候)等物质以及其他诸如碳、氮、硫、磷等得以循环。因此，生物多样性也
包括生态系统功能的多样性，指在一个生态系统内生物的不同作用，例如，植物的
作用是吸收能量，而草食动物的作用在于使植物的生长受到控制。
（二）生物多样性的保护重要性
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1. 世界生物多样性的丧失现状：
1）地球物种90%为陆生，其中80%在热带，但热带森林每年以1510平方公
4
里的速度消失。几十年后，热带森林及物种很快消失。
2）人类出现以前，物种灭绝速度是1个/4年，现在是75个种/每天。
3）关键地区（热点地区）多样性的丧失严重。大陆漂移、造山运动、冰川袭击
等形成的18个热点地区（hot spots），仅占地球面积%，却拥有近50000种特有植
物，占世界植物总数的20%。但目前这些地区的原始生境遭破坏严重，90%原有生境
已经丧失或正在丧失。
关键地区：是生物多样性保护具有重要意义的地区。一般要考虑：丰富性、特
殊性、受威胁程度和经济价值。
2. 中国的生物多样性面临的危机：
仅植物而言，在已知的约3万种高等植物中，大约有4000-5000种处于濒危或
受威胁状况，其中约有5%的种类可能在今后的几十年内灭绝。
（三）人与生物圈
1.人类—生物圈的组成部分
2.生态系统服务功能
生态系统服务功能是指生态系统给人类提供各种效益，包括供给功能、调节功
能、文化功能以及支持功能。
供给功能：是指人类从生态系统获得的各种产品，如食物、燃料、纤维、洁净
水，以及生物遗传资源等。
调节功能：是指人类从生态系统过程的调节作用获得的效益，如维持空气质量、
气候调节、侵蚀控制、控制人类疾病，以及净化水源等。
文化功能：是指通过丰富精神生活、发展认知、大脑思考、消遣娱乐，以及美
学欣赏等方式，从而使人类从生态系统获得的非物质效益。
支持功能：是指生态系统生产和支撑其他服务功能的基础功能，如初级生产、
制造氧气和形成土壤等。
世界环境与发展大会：1992年6月，巴西里约热内卢，178个国家，包括118
位国家首脑
大会通过：
《21世纪议程》
《关于环境和发展的里约热内卢宣言》（地球宣言）
《关于森林问题的原则声明》
有150多个国家签署了“气候变化框架公约”和“生物多样性公约”
总结：生态系统中能量流动和物质循环总是不断地进行着。在一定时期和一定
范围内，系统内生产者、消费者和分解者之间保持着一种动态平衡，也就是系统的
能量流动和物质循环在较长时间内保持稳定状态，这种状态就叫生态平衡。生态平
衡是一种相对的动态平衡，是在生态系统的发展演替中，凭借其内部组成都分之间
和系统外部环境之间的相互联系、相互作用，通过不断调整系统内部的结构和功能
而逐步实现的。
生态系统的稳定性是与系统内的多样性和复杂性紧密相连的。因为，生态系统
中能量流动和物质循环可以通过多渠道进行。当某一渠道受阻，其他渠道可以起代
偿作用，以便使系统保待相对的平衡状态。也就是说，生态系统的组成成分愈多样，
能量流动和物质循环的途径愈复杂，其自我调节的能力也就愈强。当然，生态系统
内部的自我调节能力和对外界干扰的忍耐能力都是有一定的限度的，如果外界干扰
或压力超过了它所能承受的极限，其自我调节能力也就遭到了破坏，从而引起生态
失调，甚至造成整个生态系统的崩溃。通常把生态系统所能承受压力的极限称为“阈
限”，例如，草原应有合理的载畜量，超过了最大适宜载畜量，草原就会退化；森林
应有合理的采伐量，采伐量超过生长量，必然引起森林的衰退；污染物的排放量不
能超过环境的自净能力，否则就会造成环境污染，危及生物的正常生活，甚至死亡
等，引起的生态失调问题。
