2023年4月17日发(作者：大象小鹅)溶酶体
1 基本简介 编辑本段 已发现溶酶体内有50余
种酸性水解酶（至2006年），包括蛋白酶、核酸酶、磷酸酶、
糖苷酶、脂肪酶、磷酸酯酶及硫酸脂酶等。这些酶控制多种
内源性和外源性大分子物质的消化。因此，溶酶体具有溶解
或消化的功能，为细胞内的消化器官。 在大鼠肝脏中，
从比线粒体分区茶叶蛋的做法
稍轻的地方得到含有水解酶的颗粒分区，并
以可进行水解（lyso）的小体（some）这个意义而命名为溶
解体（lysosome;lss）。溶酶体中的酶是酸性磷酸酶、核糖核
酸酶、脱氧核糖核酸酶、组织蛋白酶、芳基硫酸醋酶、B-葡
糖苷酸酶、乙酰基转移酶等，是在酸性区域具有最适pH的
水解酶组。据电子显微镜观察，溶酶体是由6～8微米厚的
单层膜所围着的直径形容小孩子
为0.4微米至数微米的颗粒或小泡。由
于其形态极其多样化，所以把对酸性磷酸酶活性为阳性的物
质鉴定为溶酶体。 2 主要特点 编辑本段 溶酶体
的酶有3个特点：(1)溶酶体膜蛋白多为糖蛋白，溶酶体膜内
表面带负电荷。所以有助于溶酶体中的酶保持游离状态。这
对行使正常功能和防止细胞自身被消化有着重要意义；(2)
所有水解酶在pH值=5时左右活性最佳，但其周围胞质中pH
值为7.2。溶酶体膜内含有一种特殊的转运蛋白，可以利用
ATP水解的能量将胞质中的H+（氢离子）泵入溶酶体，以
维持其pH5；(3)只有当被水解的物质进入溶酶体内时，溶酶
体内的酶类才行使其分解作用。一旦溶酶体膜破损，水解酶
逸出，导致细胞自溶。 功能作用 溶酶体的功能有二：
一是与食物泡融合，将细胞吞噬进的食物或致病菌等大颗粒
物质消化成生物大分子，残渣通过外排作用排出细胞；二是
在细胞分化过程中，某些衰老细胞器和生物大分子等陷入溶
酶体内并被消化掉，这是机体自身重新组织的需要。 溶
酶体的主要作用是消化作用，是细胞内的消化器官，细胞自
溶，防御以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有
关。 细胞内消化：对高等动物而言细胞的营养物质主要
来源于血液中的大分子物质，而一些大分子物质通过内吞作
用进入细胞，如内吞低密脂蛋白获得胆固醇，对一些单细胞
真核生物，溶酶体的消化作用就更为重要了。 细胞凋亡：
个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建，如昆虫
和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的，
称为程序性细胞死亡，注定要消除的细胞以出芽的形式形成
凋亡小体，被巨噬细胞吞噬并消化。 自体吞噬：清除细
胞中无用的生物大分子，衰老的细胞器等，如许多生物大分
子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命
约10天左右。 防御作用：如巨噬细胞可吞入病原体，
在溶酶体中将病原体杀死和降解。 参与分泌过程的调
节，如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。 沁有几个读音
形成
精子的顶体：顶体相当于一个化学钻，可溶穿卵子的皮层，
使精子进入卵子。 所有白细胞均含有溶酶体性质的颗
粒，能消灭入侵的微生物。然而，也有一些病源菌（如麻风
杆菌、结核杆菌等）能耐受溶酶体酶的作用，因而能在巨噬
细胞内存活。溶酶体在病理过程中也有重要意义。由于肺巨
噬细胞吞噬吸入的硅或石棉粉尘，引起溶酶体破裂和水解酶
的释放，刺激结缔组织纤维的增加，导致硅肺的发生。组织
缺氧（如心肌梗死）也可造成溶酶体的急性释放，使血液中
有关酶的浓度迅速增高。 3 相关分类 编辑本段 3.1
传统分类 根据内含物和形成阶段的不同，溶酶体可
分为两大类，具有均质基质的颗粒状溶酶体称为初级溶酶体
（primary lysoso牛角挂书
me），含有复杂的髓磷脂样结构的液泡状溶
酶体称为次级溶酶体（condary lysosome）。属于初级溶酶
体的溶酶体，具有肝实质细胞（肝细胞）的高电子密度的颗
粒等。这种溶酶体虽含有水解酶，但是它是未进行消化作用
的溶酶体。次级溶酶体（消化泡）是由初级溶酶体与细胞吞
噬作用所产生的吞噬体相互融合而成的，并且是已供给水解
酶的溶酶体。在次级溶酶体中含有摄食的物质，并对其进行
消化。消化后所残留的未消化物称为残余小体。一般认为，
残余小体在变形虫等细胞中被排出细胞之外，但在其他细胞
中，则长期留在细胞中，而成为细胞衰老的原因。 3.2 新
提法 关于溶酶体的类型和命名，有新提法。有研究
资料表明，根据溶酶体的形成过程和功能，把溶酶体命名为
前溶酶体(endolysosome)和溶酶体。内吞体与高尔基体的转运
小泡融合成前溶酶体，它从高尔基体转运小泡接受了新合成
的水解酶和溶酶体膜蛋白，并开始水解内吞的物质。当前溶
酶体失去明显的内吞体膜成分，pH再进一步降低，即成为
溶酶体。吞噬体与前溶酶体或溶酶体融合成吞噬溶酶体；自
噬体与前溶酶体或溶酶体融合形成自噬溶酶体。吞噬溶酶体
和自噬溶酶体将物质水解成小分子物质，被细胞吸收，还残
留一些不被消化和吸收的物质称为残质体。经出胞作用排出
细胞，但大部分残质体留在细胞内，如脂褐色素、老年斑即
是这种色素的沉积。 3.3 按功能阶段分类 火宣
1955
年首次发现溶酶体（lysosome）。它是单层膜围绕、内含多种
酸性水解酶类的囊泡状细胞器，其主要功能是进行细胞内消
化。 具有异质性，形态大小及内含的水解酶种类都可能
有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能
的不同阶段可分为初级溶酶体（primary lysosome），次级溶
酶体（condary lysosome）和残体（residual body）。 3.4
初级溶酶体 直径约0.2~0.5um膜厚7.5nm，内含物均
一，无明显颗粒，是高尔基体分泌形成的。含有多种水解酶，
但没有活性，只有当溶酶体破裂，或其它物质进入，才有酶
活性。其水解酶包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酸酶、硫酸
酯酶、磷脂酶类，已知60余种，这些酶均属于酸性水解酶，
反应的最适PH值为5左右，溶酶体膜虽然与质膜厚度相近，
但成分不同，主要区别是：①膜有质子泵，将H+泵入溶酶
体，使其PH值降低。②膜蛋白高度糖基化，可能有利于防
止自身膜蛋白降解。 3.5 次级溶酶体 这些都是消
化泡，正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相
应的底物，可分为异噬溶酶体（phagolysosome）和自噬溶酶
体（autophagolysosome），前者消化的物质来自外源，后者消
化的物质来自细胞本身的各种组分。 根据溶酶体作用物
的来源，将次级溶酶体分为： （1）异生性溶酶体（het-
erolysosome），系指不能透过质膜的大分子溶液或病毒、细
菌等，前者通过胞饮作用（其中也包括受体介导的内吞作用）
形成的胞饮泡（或胞内体），后者通过吞噬作用形成的吞噬
泡，分别与初级溶酶体（或内溶酶体）融合后形成次级溶酶
体（或溶酶体）。 （2）自生性溶酶体（autolysosome）
或自噬溶酶体（[1]autophagolyso- some），系指包围了部分被
损伤或综合素质自我评价
衰老细胞器（线粒体、内质网碎片等）的自体吞噬体
（autophagosome）与初级溶酶体（或内溶酶体）融合后形成
的次级溶酶体。其消化的物质是内源性的。内含不能被消化
的残留物质的次级溶酶体被称为残留小体。残留物质有的可
排出，有的长期贮留在细胞内不被排出。 3.6 残体
残体又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未
消化的残渣故名，残体可通过外排作用排出细胞，也可能留
在细胞内逐年增多，如肝细胞中的脂褐质。 4 形成过程
编辑本段 初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽
的形式形成的，其形成过程如下。 内质网上核糖体合成
溶酶体蛋白→进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰，溶酶
体酶蛋白先带上3个葡萄糖、9个甘露糖和2个N-乙酰葡萄
糖胺，后切除三分子葡萄糖和一分子甘露糖→进入高尔基体
Cis面膜囊→N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶识别溶酶体水解酶的
信号斑→将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在1~2个甘露糖残基上
→在中间膜囊由N-乙酰葡萄糖苷酶切去N-乙酰葡糖胺形成
M6P配体→与trans膜囊上的受体结合→选择武学
性地包装成初
级溶酶体。 5 溶酶体酶 编辑本段 现已知各类细
胞的溶酶体中约含60种酶，包括蛋白质、糖类、脂类等物
质的水解酶类，如酸性磷酸脂酶、组织蛋白酶、核糖核酸酶
以及芳香基硫酸脂酶A和B等。各类溶酶体所含水解酶也有
所不同，大多数溶酶体里的酶是糖蛋白，但也有例外，如鼠
肝细胞和肾细胞溶酶体里的酶大部分是脂蛋白。 奥特曼睡前故事
常
见的溶酶体酶包括：芳基硫酸酯酶A(ASA)、半乳糖脑苷脂
酶、-半乳糖苷酶、-氨基己糖苷酶A、总氨基己糖苷酶、
-葡萄糖苷酶、神经鞘磷脂酶、-半乳糖苷酶、-葡糖苷
酶、-岩藻糖苷酶、-甘露糖苷酶、酸性型-甘露糖苷酶、
天冬氨酰氨基葡糖苷酶、-L-艾杜糖苷酸酶、艾杜糖醛酸硫
酸酯酶、乙酰肝素－N－硫酸酯酶、-N-乙酰氨基葡糖苷酶、
乙酰CoA-氨基葡糖-N-乙酰转移酶、N-乙酰氨基葡糖-6-硫酸
酯酶、半乳糖-6-硫酸酯酶、-半乳糖苷酶、芳基硫酸酯酶、
-葡糖醛酸苷酶、透明质酸酶、磷酸转移酶、棕榈酰蛋白硫
脂酶、羧肽酶(TPP1溶酶体肽酶)、神经酰胺酶、唾液酸酶、
酸性酯酶等等。 6 其他资料 编辑本段 6.1 溶酶体与
疾病 6.2 矽肺 二氧化硅尘粒（矽[x]尘）吸入肺
泡后被巨噬细内吞噬，含有矽尘的吞噬小体与溶酶体合并成
为次级溶酶体。二氧化硅的羟基与溶酶体膜的磷脂或蛋白形
成氢键，导致吞噬细胞溶酶体崩解，细胞本身也被破坏，矽
尘释出，后又被其他巨噬细内吞噬，如此反复进行。受损或
已破坏的巨噬细胞释放“致纤维化因子”，并激活成纤维细
胞，导致胶原纤维沉积，肺组织纤维化。 6.3 肺结核
结核杆菌不产生内、外毒素，也无荚膜和侵袭性酶。但是菌
体成分硫酸脑苷脂能抵抗胞内的溶菌杀伤作用，使结核杆菌
在肺泡内大量生长繁殖，导致巨噬细胞裂解，释放出的结核
杆菌再被吞噬而重复上述过程，最终引起肺组织钙化和纤维
化。 6.4 各类溶酶体贮积症 溶酶体贮积症
（Lysosome Storage Dias 简称：LSDs）是由于遗传缺陷三国演义武将排名
引起的，由于溶酶体的酶发生变异，功能丧失，导致底物在
溶酶体中大量贮积，进而影响细胞功能，常见的贮积症主要
有以下几类。 台-萨氏综合征（Tay-Sachs diea）：要
叫黑蒙性家族痴呆症，溶酶体缺少氨基已糖酯酶A（
-N-hexosaminida），导致神经节甘脂GM2积累（图6-30），
影响细胞功能，造成精神痴呆，2~6岁死亡。患者表现为渐
进性失明、病呆和瘫痪，该病主要出现在犹太人群中。 II
型糖原累积病（Pompe病或称庞贝氏病）：溶酶体缺乏-1，
4-葡萄糖苷酶，糖原在溶酶体中积累，导致心、肝、舌肿大
和骨骼肌无力。属常染色体缺陷性遗传病，患者多为小孩，
常在两周岁以前死亡。 戈谢病（Gaucher病）：又称脑苷
脂沉积病，是巨噬细胞和脑神经细胞的溶酶体缺乏- 葡萄
糖苷酶造成的。大量的葡萄糖脑苷脂沉积在这些细胞溶酶体
内，巨噬细胞变成戈谢细胞，患者的肝、脾、淋巴结等肿大，
中枢神经系统发生退行性变化，常在1 岁内死亡。 细胞
内含物病（inclusion-cell dia，I-cell dia）：一种更严重
的贮积症，是N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶单基因突变引起的。
由于基因突变，高尔基体中加工的溶酶体前酶上不能形成
M6P分选信号，酶被运出细胞（default pathway）。这类病人
成纤维细胞的溶酶体中没有水解酶，导致底物在溶酶体中大
量贮积，形成所谓的“包涵体（inclusion）”。另外这类病人
肝细胞中有正常的溶酶体，说明溶酶体形成还具有M6P之外
的途径。 6.5 遗传性疾病 溶酶体中酸性水解酶的
合成，象其它蛋白质的生物合成过程一样，是由基因决定的，
当基因突变引起酶蛋白合成障阻时，可造成溶酶体酶缺乏。
机体由于基因缺陷，可使溶酶体中缺少某种水解酶，致使相
应作用物不能降解而积蓄在溶酶体中，造成细胞代谢障阻，
形成溶酶体贮积病。其主要的病理表现为有关脏器(肝、肾、
心肌、骨骼肌)中溶酶体过载，即细胞摄入过多或不能消化的
物质，或因溶酶体酶活性降低，以及机体的年龄增长，从而
在细胞内出现大量溶酶体蓄积造成过载。目前已知这类疾病
达40余种，国内可检测的有30多种（见词条：溶酶体贮积
症）。其中糖原贮积病Ⅱ型是最早被发现的。由于在肝细胞
常染色体上的一个基因缺陷，使溶酶体内缺乏-葡萄糖苷
酶，导致糖原无法降解为葡萄糖，而造成糖原在肝脏和肌肉
大量积蓄。此病多发生于婴儿。临床表现为肌无力，心脏增
大，进行性心力衰竭，多于两周岁以前死亡，故此病又称为
心脏型糖原沉着病。 6.6 类风湿关节炎 对类风湿
关节炎的病因还不清楚，但此病所表现出来的关节骨膜组织
的炎症变化以及关节软骨细胞的腐蚀，被认为是细胞内的溶
酶体的局部释放所致。其原因可能是由于某种类风湿因子，
如抗IgG，被巨噬细胞、中性粒细胞等吞噬，促使溶酶体酶
外逸。而其中的一些酶，如胶原酶，能腐蚀软骨，产生关节
的大合唱歌曲
局部损害，而软骨消化的代谢产物，如硫酸软骨素，又能
促使激肽的产生而参与关节的炎症反应。 6.7 休克
在休克过程中，机体微循环发生紊乱，组织缺血、缺氧，影
响了供能系统，使膜不稳定，引起溶酶体酶的外漏，造成细
胞与机体的损伤。休克时机体细胞内溶酶体增多，体积增大，
吞噬体显著增加。溶酶体内的酶向组织内外释放，多在肝和
肠系膜等处，引起细胞和组织自溶。因此，在休克时，测定
淋巴液和血液中溶酶体酶的含量高低，可作为细胞损伤轻重
度的定量指标。通常以酸性磷酸酶、-葡萄糖醛酸酶与组织
蛋白酶为指标。关于休克时溶酶体释放的机理，有人提出是
由于pH降低和三羧酸循环受阻。休克时缺血缺氧，引起细
胞pH值的下降(约pH5)，酸性水解酶活化，水解溶酶体膜，
最终导致溶酶体膜裂解，溶酶体释放，使细胞、组织自溶。
6.8 肿瘤 溶酶体与肿瘤的关系日益引起人们的关注，
一般有以下几种观点： (1)致癌物质引起细胞分裂调节机
能的障阻及染色体畸变，可能与溶酶体释放水解酶的作用有
关； (2)某些影响溶酶体膜通透性的物质，如巴豆油，某
些去垢剂、高压氧等，是促进致癌作用的辅助因子，也能引
发细胞的异常分裂； (3)在核膜残缺的情况下，核膜对核
的保护丧失，溶酶体可以溶解染色质，而引起细胞突变；
(4)溶酶体代谢过程中的某些产物是肿瘤细胞增殖的物质基
础； (5)致癌物质进入细胞，在与染色体整合之前，总是
先贮存在溶酶体中，这已为放射自显影所证实。 总之，
溶酶体与肿瘤发生是否有直接关系，尚待进一步探索。
