菠萝蜜果肉的发育解剖学研究
吴钿;叶春海;丰锋;叶昌辉
多元化原则
【摘 要】为了解菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus Lam.)果肉的发育过程，运用石蜡切片和水装片的方法对其进行解剖学观察。结果表明，菠萝蜜果肉由表皮、基本组织和维管束组成，花后8周表皮和基本组织细胞中出现淀粉粒，成熟时完全消失，贮藏作用明显；外表皮细胞形态较规则，而内表皮细胞壁的初生纹孔场相对较多；维管束不发达，发育过程中没有明显变化。菠萝蜜果实发育成熟在花后18~19周。这为菠萝蜜的解剖学基础研究积累了资料。%In order to understand the development of jackfruit (Artocarpus heterophyllus Lam.) pulps, the anatomical structure of its pulps during development was obrved under light microscope by using water slice and parafifn ction. The results showed that jackfruit pulp consisted of epidermis, basis tissues and vascular bundles. Starch grains appeared in epidermis and basis tissues at 8 weeks after flowering and then degraded at mature stage, showing obvious storage function. The shape of outer epidermis cells are regular, and cell wall of inner epidermis cell has more primary pit ifelds than that of outer epidermis cells. The vascu
lar bundles in pulp are undeveloped, and there is no signiifcant change throughout development process. The mature of jackfruit pulps was at 18 to 19 weeks after lfowering. The accumulate materials for anatomical studies of jackfruits.
【期刊名称】《热带亚热带植物学报》
【年(卷),期】2015(000)006
【总页数】6页(P647-652)
春天的西湖【关键词】菠萝蜜;果肉;发育;石蜡切片;解剖结构
【作 者】吴钿;叶春海;丰锋;叶昌辉
【作者单位】广东海洋大学农学院，广东湛江524088;广东海洋大学农学院，广东湛江524088;广东海洋大学农学院，广东湛江524088;广东海洋大学农学院，广东湛江524088
怎样抠图去背景【正文语种】中 文
菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus Lam.)为桑科(Moraceae)桂木属植物[1]，原产印度，引入我国已有一千多年的历史，其果肉味甜而有特殊香气，是优良的热带果树，除鲜食外，还可制作菜肴或进行深加工[2]。现在海南、广东、广西、云南、福建和四川南部等热带和南亚热带地区均有栽培，以海南省种植最多，广东省雷州半岛有普遍分布[3]。菠萝蜜作为一种具有独特风味的热带水果，日益受到人们的喜爱和关注。国外开展菠萝蜜的研究较早，印度历经7年调查研究了近1800株菠萝蜜种质，筛选和保存了约35个优质株系；孟加拉国对菠萝蜜种质资源进行了分类[4–5]；在美国佛罗里达也开展了一些调查研究工作[6]。近年来国内的研究多集中在菠萝蜜的种质资源[7–8]、分子标记[9–12]和营养成分[13–14]等方面，对其形态、结构方面的研究较少。吴钿等曾对菠萝蜜叶和花的解剖结构、花药的发育和花粉萌发等进行了研究[3,15]，而果实的发育还未见研究报道。菠萝蜜的果为聚花果，由整个雌花序发育而来，食用的果肉部分由每朵小花的花被发育而成。本文对菠萝蜜果肉发育过程进行研究，旨在为菠萝蜜这一热带果树的解剖学基础研究积累资料，并为进一步调控果实发育、选育优良品种和确定采收时间提供理论依据。
1 材料和方法
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菠萝蜜(Artocarpus heterophyllus Lam.)采自广东海洋大学菠萝蜜研究基地，对盛花期(同一花序有50%以上的小花开放)的雌花序进行挂牌标记，从花后第4周果实开始膨大起，每周取1个雌花序，剥取不同发育阶段的果肉，切取宽8 mm,长5 mm的小块，用FAA固定液固定，采用常规的石蜡切片法切片，切片厚度12 μm，以番红-固绿对染，制成永久切片；同时撕取果肉的内、外表皮，用水装片法制作临时装片。所有制片均在Nikon ys100光学显微镜下观察并拍照记录。
2 结果和分析
2.1 表皮
菠萝蜜果肉的表皮由单层排列紧密的细胞组成，细胞外壁略厚，横切面大多呈近方形或略扁平状(图1: A, B)；除表皮细胞外，还有极少数的气孔器(图1: C)。气孔器由两个半月形的保卫细胞组成，保卫细胞相对一侧的细胞壁较厚；与一般叶表皮的气孔器不同，其气孔较大呈张开状而类似于水孔，这种结构除了通气功能外，也可能与果肉内外的水分运输有关。内、外表皮细胞在形态上有一定的差异。
外表皮 菠萝蜜果肉的外表皮细胞多呈扁平的长方形，沿果肉伸长方向紧密排列，细胞壁厚度较均匀，初生纹孔场不明显。花后5周，表皮细胞中开始发育出较多的白色体(图1: D)，这种白色体是淀粉积累的场所，说明菠萝蜜果肉的表皮除了具有保护作用外，还有积累淀粉的作用。花后8周，表皮细胞中的白色体明显增大，开始发育出淀粉粒(图1: E)。花后10周已发育出明显的淀粉粒(图1: F)；花后12至16周淀粉粒明显增大、增多，几乎充满整个细胞，这些淀粉粒遇碘呈蓝色(图1: G)。1个造粉体中可以形成1至数个淀粉粒，当淀粉粒充分增大后，造粉体形成1层薄膜包被着淀粉粒，因此，表皮细胞中的淀粉粒形态上多类似于复粒淀粉粒，而实际上，当这些淀粉粒散落于水中，绝大多数仍是单粒淀粉粒，只有极少数为复粒淀粉粒(图1: H)。淀粉粒的形态呈多面体状，未见明显的轮纹，这与陈福泉等[13]报道菠萝蜜种子中的淀粉粒形态相同。花后17周，细胞中的淀粉粒逐渐变小、变少，至果肉完全发育成熟时，表皮细胞中的淀粉粒完全消失(图1: I)，这是由于淀粉逐渐水解的缘故。爆炒鸡块
内表皮 菠萝蜜果肉的内表皮细胞形态相对不规则，细胞壁厚薄不均匀，侧壁的形态略呈串珠状，初生纹孔场较多(图1: J)。由于相邻两细胞的细胞壁在初生纹孔场区域非常薄，胞间连丝往往集中在这一区域，因此内表皮细胞之间的物质沟通可能比外表皮更为活跃。内表
皮细胞中淀粉粒的形态和发育变化过程与外表皮细胞相同(图2: A,B)。
2.2 基本组织
位于两层表皮之间的是发达的基本组织，初期是一般的薄壁细胞，细胞间隙相对较小(图1: A)；花后8周细胞中逐渐发育出淀粉粒(图2: C)，而此时的表皮细胞中淀粉粒并不明显；说明基本组织细胞的淀粉粒发育比表皮细胞的略早。花后8～14周，基本组织的细胞和细胞间隙逐渐增大(图1: B)，细胞中的淀粉粒比同时期的表皮细胞中明显增多、增大(图2: D)，而淀粉粒的类型与表皮细胞的完全相同；从花后16周开始，基本组织细胞中的淀粉粒逐渐减少、变小(图2: E)，至18～19周完全消失。基本组织细胞中淀粉粒的消长过程与表皮细胞的相同。
2.3 维管束
最美公路维管束在花后5周基本分化完成，沿着果肉的伸长方向稀疏分布于基本组织中，绝大多数维管束的木质部靠内方，韧皮部靠外方，属于外韧维管束(图2: F)，没有明显的束中形成层；偶见周韧维管束(图2: G)。纵切面观维管束的木质部只有输导能力相对较弱的螺纹导管(图2:工厂招工模板
H)，这说明果肉的维管组织不发达。在果肉生长、发育的过程中，维管束在大小、组成成份上变化不明显。
3 讨论
图1 菠萝蜜果肉的解剖结构。A: 花后7周果肉横切，示内表皮；B: 花后13周果肉横切，示外表皮；C: 花后15周果肉内表皮，示气孔器；D: 花后5周果肉外表皮，示白色体；E: 花后8周果肉外表皮，示增大的白色体；F: 花后10周果肉外表皮，示淀粉粒；G: 花后12周果肉外表皮，示细胞中大量的淀粉粒及淀粉粒遇碘呈蓝色；H: 散落于水中的淀粉粒，示淀粉粒类型；I: 花后18周(成熟期)果肉外表皮，示淀粉粒消失；J: 花后8周果肉内表皮，示细胞形态及初生纹孔场。标尺=100 μmFig. 1 Anatomical structure of Artocarpus heterophyllus pulps. A: Cross ction of pulp in 7-week after fowering (WAF), showing endepidermis; B: Cross ction of 13-WAF pulp, showing epidermis; C: Endepidermis of 15-WAF pulp, showing stomata apparatus; D: Epidermis of 5-WAF pulp, showing leucoplast; E: Epidermis of 8-WAF pulp, showing enlarged leucoplast; F: Epidermis of 10-WAF pulp, showing starch grains; G: Epidermis of 12-WAF pulp, showing a lot of iodine-stained blue
英国的的英语starch grains in cells; H: Starch grains suspended on water, showing starch grain types; I: Epidermis of 18-WAF pulp (mature stage), showing degraded starch grains; J: Endepidermis of 8-WAF pulp, showing cell shape and primary pit feld. Bars=100 μm
图2 菠萝蜜果肉的解剖结构。A: 花后15周果肉内表皮，示淀粉粒的形态；B: 花后17周果肉内表皮，示变小的淀粉粒和初生纹孔场；C: 花后8周果肉横切，示基本组织和外表皮；D: 花后10周果肉横切，示基本组织；E: 花后16周果肉横切，示基本组织；F: 花后13周果肉横切，示维管束；G: 花后14周果肉横切，示周韧维管束；H: 花后9周果肉纵切，示螺纹导管。标尺=100 μmFig. 2 Anatomical structure of Artocarpus heterophyllus pulps. A: Inner epidermis of pulp in 15-week after fowering (WAF), showing starch grains; B: Endepidermis of 17-WAF pulp, showing decrescent starch grains and primary pit feld; C: Cross ction of 8-WAF pulp, showing basis tissue and epidermis; D: Cross ction of 10-WAF pulp, showing basis tissue; E: Cross ction of 16-WAF pulp, showing basis tissue; F: Cross ction of 13-WAF pulp, showing vascular bundle; G: Cross ction of 14-WAF pulp, showing amphicribral bundle; H. Vertical ction of 9-WAF pulp, showing spiral vesls. Bars=100 μm
以前对菠萝蜜的研究多集中在营养成分和资源的调查上[6–14]，对其解剖结构的研究并不深入，仅对成熟期花粉粒进行了电镜分析[16]。本文首次对不同发育时期的菠萝蜜果肉进行解剖学研究。
