摘要：为探讨不同种植年限和设施菜地番茄细胞壁果胶Cd 累积的关系，以种植年限为2年和14年设施菜地番茄为研究对象，
测定了不同种植年限下番茄茎、叶细胞壁果胶含量，并对细胞壁果胶含量、果胶甲酯酶（PME ）活性与种植年限及Cd 累积量之间的相关性进行了分析。结果表明，随着种植年限的增加，番茄植株各器官Cd 累积量均有所增加；种植14年设施菜地番茄茎中Cd 累积量比种植2年的增加了24.55%，叶片中Cd 累积量增加了45.96%；种植14年设施菜地番茄茎细胞壁Cd 累积量增加了61.86%，叶片细胞壁Cd 累积量增加了57.46%；不同种植年限设施菜地番茄茎和叶细胞壁果胶Cd 含量也存在极显著差异（P <0.05）。另外，随着种植年限的增加，
眼睛按摩番茄茎、叶细胞壁果胶含量和PME 活性随之升高：与种植2年相比，种植14年设施菜地番茄茎中果胶含量提高了104.51%，叶片果胶含量提高了127.45%；种植14年设施菜地番茄茎中PME 活性提高了10.56%，叶片PME 活性提高了9.39%。果胶含量及PME 活性和细胞壁Cd 累积量呈正相关。研究发现不同年限设施菜地土壤全Cd 和有效Cd 含量有所不同，影响着番茄不同器官果胶含量及PME 活性，说明细胞壁果胶在缓解番茄Cd 毒害中起着一定的作用。关键词：设施菜地；番茄；细胞壁；果胶；果胶甲酯酶；镉中图分类号：
X503.231文献标志码：
A 文章编号：1672-2043（2018）
01-0045-07doi:10.11654/jaes.2017-1007
Accumulation of Cd in cell wall pectin of tomato plants grown in greenhou soil of different planting years
GUO Jun-kang,ZHOU Ran,REN Xin-hao,WEI Ting,XU Hui-hui,LI Yan-ping,L ÜXin
（School of Environmental Science and Engineering,Shaanxi University of Science &Technology,Xi ′an 710021,China ）
Abstract ：Total and available Cd content in soil is known to increa with increa in the number of planting years;therefore,the pectin content,pectin methyl estera （PME ）activity,and Cd content in pectin from different organs in tomato plants （Lycopersicon esculentum ）will also be affected.To investigate the effects of greenhou soil of different planting years on Cd accumulation in pectin of tomato plants,a field study was performed using tomato plants that were grown in soil aged for 2and 14planting years.The pectin contents in stem and leaf cell walls were determined,and the correlations between cell wall pectin content,PME activity,planting years,and Cd content were ana -ly
zed.The results showed that Cd accumulation in all organs incread with the increa in planting years.Compared to plants that were grown in greenhou soil of 2planting years,Cd accumulation incread by 24.55%in stems and 45.96%in leaves of plants that were grown in soils of 14planting years.In addition,Cd accumulation incread by 61.86%and 57.46%in stem cell walls and leaf cell walls,respec -tively.Therefore,Cd accumulation in the pectin of cell walls was significantly different owing to different planting years （P <0.05）.In addi -tion,with the increa of planting years,pectin content and PME activity in cell walls also incread.Pectin content incread by 104.51%in stems and 127.45%in leaves,and PME activity incread by 10.56%in stems and 9.39%in leaves.Both pectin content and PME activity were positively correlated with cell wall Cd accumulation.Overall,results from the prent study demonstrated that total and available Cd content in soil were influenced by different planting years,which affected pectin content and PME activity in different organs of tomato plants.This indicates that cell wall pectin plays a key role in alleviating Cd toxicity in tomato plants.Keywords ：greenhou soil;tomato;cell wall;pectin;pectin methyl estera;Cd
收稿日期：2017-07-18录用日期：
2017-09-27作者简介：郭军康（1980—），男，陕西扶风人，教授，主要从事土壤重金属污染修复研
究。E-mail ：
junkangguo@sust.edu 基金项目：国家自然科学基金项目
（41473115）Project supported ：National Natural Science Foundation of China （41473115）
郭军康，周
冉，任心豪，等.不同年限设施菜地番茄细胞壁果胶Cd 累积的研究[J].农业环境科学学报,2018,37（1）：
45-51.GUO Jun-kang,ZHOU Ran,REN Xin-hao,et al.Accumulation of Cd in cell wall pectin of tomato plants grown in greenhou soil of different planting years [J].Journal of Agro -Environment Science ,2018,37（1）
:45-51.不同年限设施菜地番茄细胞壁果胶Cd 累积的研究
郭军康，周
冉，任心豪，魏
婷，徐慧荟，李艳萍，吕
欣
谷歌用不了
（陕西科技大学环境科学与工程学院，西安710021）
表1不同年限设施菜地土壤理化性质
Table 1Soil physical and chemical properties of greenhou vegetable fields in different years
随着我国设施农业的迅猛发展，
全国设施菜地生产面积快速扩大。截止2013年底，我国设施蔬菜生产面积近370万hm 2，设施蔬菜已成为现代农业的重要
组成部分。设施菜地常年处于半封闭状态，种植强度大，化肥、农药等农用品投入量大，
高投入高产出的生产模式和管理方式导致一系列土壤环境问题，城市郊区污水引灌进一步加剧土壤重金属污染问题，影响蔬菜质量安全。《全国土壤污染状况调查公报》表明，我国土壤环境状况总体不容乐观，耕地土壤环境质
量堪忧，其中镉（Cd ）污染超标严重，
其点位超标率达7.0%[1]。Cd 在土壤中易累积，难降解，且迁移性较强。镉是植物生长的非必需元素，当Cd 含量超标时，
会抑制植物根系生长、阻碍养分运输和吸收，
同时还会影响光合色素合成，酶活性改变，
使得植物光合作用减缓，生物量降低，
作物减产[2-4]。细胞壁是重金属进入植物体内的第一道屏障。作为细胞壁主要成分之一，果胶在植物细胞壁累积重金属离子，缓解重金属毒害方面起关键性作用[5-6]。研究
发现植物细胞壁中的果胶对Al 3+、
Cu 2+、Cd 2+以及其他金属离子的结合和富集起着关键性的作用[7-9]。一些新的研究发现细胞壁累积金属离子的多少与细胞壁果
胶含量及果胶的甲酯化程度密切相关。
果胶被分泌到胞外时甲基化程度很高，
但果胶甲酯酶（Pectin methyl enzyme ，PME ）能使果胶去甲基化后转变为含有大量游离羧基的果胶酸[10]。含羧基果胶酸能够与重金
属离子牢固结合，降低细胞质中游离态重金属离子浓度。
近年来，拟南芥（A rabidopsis thaliana ）等模式植物细胞壁及果胶累积重金属的室内研究进展备受关注，但不同使用年限设施菜地重要果蔬作物番茄细胞
壁果胶与Cd 累积相关研究未见报道。本研究以不同年限设施菜地种植的常食果蔬番茄为材料，
通过分析不同年限设施菜地土壤和番茄Cd 累积量，以及细胞壁Cd 累积量、果胶含量和PME 活性等，研究细胞壁
累积Cd 含量与果胶含量以及PME 活性的关系，
以期进一步揭示设施菜地中番茄细胞壁果胶在番茄Cd 累积过程中的作用机制。
1
材料与方法
1.1实验材料
供试土壤和番茄植株采集于陕西省西安市郊区
使用年限分别为2年和14年的设施菜地。每个年限分别布设了5个大棚，每个大棚按五点取样法采集0~20cm 土壤表层样品与对应番茄植株，最后将每个
棚5个点的样品混合均匀，带回实验室备用。挑出土
壤中的砂砾、植物根茎等杂物，
过1mm 孔径筛。将过筛后的土壤样品装入自封袋，于4℃冰箱中保存备用。番茄植株用去离子水冲洗干净，
吸水纸吸干水分，然后将茎和叶分开，分别放置在自封袋里，贴标签，于-80℃冰箱里保存备用。两种
年限的土壤均为黄土母质，土壤类型为塿土，其基本理化性质见表1。1.2设施菜地土壤全Cd 和有效Cd 含量的测定
设施菜地土壤采用电热消解仪
（DigiBlock ED54，LabTech ）进行酸消解，取部分待测溶液用ICP-MS （i -CAP-Qc ，ThermoFisher ）进行全Cd 含量测定[11]。土壤有效Cd 含量依据国家标准GB/T 23739—2009方法
进行测定[12]。
1.3番茄植株Cd 含量的测定
将茎、叶烘干，
研磨。称取0.25g 待测样品于消解管内，加入10mL HNO 3，加盖摇匀，浸泡过夜。
一条小河第二天放在电热消解仪（DigiBlock ED54，LabTech ）中加热消解，其消解和样品Cd 含量测定同1.2。
1.4番茄细胞壁的提取和Cd 含量的测定
番茄茎和叶细胞壁的提取参考Zhong 等[13]的方
法进行。将茎和叶分别加液氮磨碎，
转移到50mL 离心管中，
加入75%的冰乙醇浸没混匀，浸提3次，每次冰乙醇的用量为10mL ·
g -1植物鲜重。混合物静置20min 后于4℃下5000×g 离心10min ，去上清液后
沉淀物再用1∶7（鲜重/体积，g/mL ）的冰丙酮、
甲醇-三氯甲烷混合液（体积比1∶1）及甲醇溶液依次洗涤。每
次洗涤，悬浮液静置10min 后离心。弃去上清液，沉淀冷冻干燥后，作为粗细胞壁，放入4℃冰箱保存备用。
番茄细胞壁消解和Cd 含量测定同1.3。
年限pH 有机碳/mg ·kg -1有效磷/mg ·kg -1速效钾/mg ·kg -1水溶性氮/mg ·
g -12年
7.71
1.71±0.12
48.83±0.61
470.05±4.870.84
14年7.960.84±0.4025.53±0.29416.98±0.54
1.00
0.300.250.200.150.100.050
设施菜地年限
茎
叶
d
c
b
a
2年
14年
图2不同年限设施菜地番茄植株Cd 含量
Figure 2Cd concentration in tomato plant organs in different
planting years of greenhou soil
番茄细胞壁果胶的提取参考Zhong 等[13]的方法进行。匆匆的反义词
称取25mg 干燥的细胞样品，加入5mL 0.5%的草酸铵缓冲液（含0.1%的NaHB 4），沸水浴1h ，5000×g 离心10min ，收集上清液，重复三次，
上清液即为果胶。将上清液定容在25mL 容量瓶中，取部分溶液用
ICP-MS 进行Cd 含量测定。
1.6番茄细胞壁果胶糖醛酸含量的测定
果胶中糖醛酸含量的测定参考Willats 等[14]
、
宾文等[15]方法测定。称取25mg 干燥的半乳糖醛酸，加水溶解，定容至25mL 容量瓶中，作为标准母液，
样品冰浴10min 后，加入6mL 硫酸-硼酸盐溶液
（四硼酸钠溶于浓硫酸），充分振荡，然后水浴加热5min ，立即放入冰水浴中冷却。加入0.1mL 的0.15%间苯二
酚溶液（间苯二酚溶于0.5%的氢氧化钠溶液）
，空白组加入0.1mL 0.5%氢氧化钠溶液，显色，充分振荡，静置20min ，于525nm 波长处测梯度溶
液的吸光度，
绘制标准曲线。对1.5节提取的果胶溶液进行上述操作，依据标准曲线计算样品中半乳糖醛酸含量。1.7果胶甲酯酶的提取和活性的测定1.7.1PME 的提取
PME 的提取参照Bordenave 等[16]的方法。细胞壁
经由NaCl 溶液连续浸提，
NaCl 溶液的浓度梯度为0.2、0.4、0.5、1mol ·L -1细胞壁在4℃条件下孵育30min ，用巴氏玻璃吸管吸取上清液，
上清液即为PME 。1.7.2PME 活性的测定
PME 活性的测定参考Richarz 等[17]的方法进行。
分别将80、
120、160、200、240μL PME 提取物加入到4mL 底物溶液中[0.5%（m /V ）柑橘果胶，
0.2mol ·L -1NaCl ，0.15%（m /V ）甲基红，
pH 6.8]。在525nm 处，用分光光度计测定溶液的吸光度值，
绘制校准曲线。将8μL PME 提取物添加到4mL 底物溶液，在37℃孵育2h ，在525nm 处，用分光光度计测定溶液的吸光
度值，得到相应的H +浓度，
计算PME 活性。2
结果与分析
2.1不同年限设施菜地土壤全Cd 和有效Cd 含量
不同年限设施菜地土壤全Cd 和有效Cd 含量如图1所示。2年和14年设施菜地土壤全Cd 含量分别为0.21、0.26mg ·kg -1，均未超过0.3mg ·kg -1，符合土壤环境质量二级标准[18]
，但其含量是陕西省土壤Cd 本
底值的2.39、2.92倍（陕西省土壤Cd 本底值为0.089
mg ·kg -1）[19]
，且随着种植年限的增加，
土壤中全Cd 含量呈增加趋势。两个年限设施菜地土壤有效Cd 含量
存在显著差异（P <0.05），和2年的设施菜地相比，14年土壤有效Cd 含量增加了195.53%。相对于全量，
2年设施菜地中土壤有效Cd 占23.46%，
14年设施菜地中土壤有效Cd 占53.51%。随着土壤全Cd 含量的
增加，
有效Cd 含量也随之增加，14年有效Cd 含量是2年的2.96倍。
2.2不同年限设施菜地番茄Cd 含量差异
不同年限设施菜地番茄植株Cd 含量如图2所示。两个年限设施菜地番茄茎和叶片Cd 累积量存在显著差异（P <0.05），
和2年的设施菜地相比，14年番茄茎中Cd 累积量增加了24.55%，叶片中Cd 累积量增加了45.96%。
在同年限中，
番茄叶片中Cd 累积量多于茎中的Cd 累积量，
在2年的设施菜地中，番茄叶Cd 累积量是茎中的1.31倍，在14年的设施菜地中，番茄叶Cd 累积量是茎中的1.54倍。
柱上不同字母表示处理间差异显著（P <0.05）。下同
Different letters on the column indicate significant differences among
different treatments （P <0.05）
.The same below 图1不同年限设施菜地土壤全Cd 和有效Cd 含量
Figure 1Total and available Cd concentration in different planting
years of greenhou soil
0.300.250.200.150.100.050
设施菜地年限
全Cd
有效Cd
b
a
d
c
2年
14年
从图3可以看出两个年限设施菜地番茄细胞壁
Cd 累积量存在显著差异（P <0.05），随着种植年限的
增加，土壤Cd 累积量增加，所种植的番茄细胞壁Cd
含量有所上升。与2年的设施菜地番茄相比，14年番茄茎细胞壁Cd 累积量增加了61.86%，叶片细胞壁
Cd 累积量增加了57.46%。同年限相比，在2年的设
施菜地中，番茄叶片细胞壁Cd 累积量是茎细胞壁Cd
累积量的1.18倍，
在14年的设施菜地中，番茄叶片细胞壁Cd 累积量是茎细胞壁Cd 累积量1.14倍。
2.4不同年限设施菜地对番茄细胞壁中果胶Cd 含量
的影响
不同年限设施菜地番茄细胞壁果胶Cd 含量如图4所示。因设施菜地土壤累积Cd 含量及番茄植株
Cd 含量有所不同，两个年限设施菜地番茄细胞壁果
胶Cd 累积量存在显著差异（P <0.05）。与2年的设施
菜地番茄相比，
14年番茄茎细胞壁果胶Cd 累积量增加了725.15%，叶片细胞壁果胶Cd 累积量增加了522.20%。同年限相比，在2年的设施菜地中，番茄叶
片果胶Cd 累积量是茎果胶Cd 累积量的1.61倍，
在14年的设施菜地中，番茄叶片果胶Cd 累积量是茎果
胶Cd 累积量的1.21倍。
2.5不同年限设施菜地果胶半乳糖醛酸含量的差异
双子叶植物细胞壁的果胶中半乳糖醛酸的含量
比较稳定，一般来说，半乳糖醛酸的含量可以用来衡量果胶含量水平[20]。不同年限设施菜地番茄细胞壁果
胶半乳糖醛酸含量如图5所示，种植年限越长，
土壤Cd 累积量越多的菜地，其细胞壁果胶半乳糖醛酸含
量越多。在两种年限的设施菜地中，
番茄叶片和茎细胞壁果胶半乳糖醛酸含量都存在显著差异（P <0.05）。
和2年相比，
14年番茄茎中果胶半乳糖醛酸含量提高了104.51%，叶片提高了127.45%。同年限相比，
在2年的设施菜地中，番茄叶细胞壁果胶半乳糖醛酸的
含量是茎中的1.88倍，
在14年的设施菜地中，番茄叶细胞壁果胶半乳糖醛酸的含量是茎中的2.09倍。
研究发现细胞壁Cd 累积量和果胶半乳糖醛酸含量具有很好的线性相关关系（R 2=0.6706），随着细
胞壁Cd 累积量的增多，果胶半乳糖醛酸的含量也随
之增多，由此可推测番茄果胶含量在果胶累积重金属Cd 中起一定的作用。
2.6不同年限设施菜地果胶甲酯酶活性的差异
不同年限设施菜地番茄细胞壁PME 活性（nmol H +·mg -1·h -1）如图6所示，种植年限越长，
其番茄细胞壁PME 活性越高。在两种年限的设施菜地中，
番茄叶片和茎细胞壁PME 活性存在差异。和2年相比，14年番茄茎中PME 活性提高了10.56%，叶片果胶PME
活性提高了9.39%。同年限相比，
在2年的设施菜地0.400.350.300.250.200.150.100.050
设施菜地年限
茎叶
d
c
b
a
2年
14年
图3不同年限设施菜地番茄植株细胞壁Cd 含量
Figure 3Cd concentration in tomato plant organs cell wall in
different planting years of greenhou soil
图4不同年限设施菜地番茄细胞壁果胶Cd 含量
Figure 4Cd concentration in cell wall pectin in different planting
years of greenhou soils
图5不同年限设施菜地番茄细胞壁果胶半乳糖醛酸含量Figure 5Galacturonic acid contention in the cell wall in different
planting years of greenhou soils
0.090.080.070.060.050.040.030.020.010
设施菜地年限
茎叶
d c
b
a
2年
14年
1008060
40200
设施菜地年限
茎
叶
b
c
b
a
2年
14年
中，番茄茎细胞壁PME 活性是叶的1.07倍，
在14年的设施菜地中，番茄叶细胞壁PME 活性是茎中的1.06倍。
研究发现细胞壁Cd 累积量和PME 活性具有很
好的线性相关关系（R 2=0.891），随着细胞壁Cd 累积
量的增多，PME 的活性也随之升高，由此可推测番茄PME 在果胶累积重金属Cd 中起一定的作用。
3
讨论
近年来，设施菜地重金属的累积及其安全风险
问题正逐步引起社会各界高度关注。设施菜地常年处于半封闭状态，复种指数高，
无雨水沉降，使得因污水灌溉、化肥施用等带来的重金属不断累积。井永苹等[21]以山东省寿光市设施蔬菜种植基地为对象，探讨了不同种植年限对设施菜地土壤重金属累积量的影响，结果显示土壤Cd 含量随种植年限增加而升高。本文的研究结果与其一致，
如图1所示，14年的设施菜地土壤全Cd 含量是2年的1.27倍，有效Cd 含量是2年的2.96倍。随着土壤中Cd 累积量的增加，番茄茎和叶Cd 的含量均呈明显的增加趋势。植物根系从土壤中吸收重金属，向上运输至茎和叶等
器官，由于转移能力和转运机制的不同，植物的各器官对重金属的吸收、累积能力往往存在较大差异，在许多超富集植物中，叶片对重金属的富集能力高于
茎[22-24]。本研究中，番茄叶片中Cd 累积量明显多于茎中Cd 累积量。
研究表明细胞壁是响应重金属胁迫的功能信号分子和代谢所在的位点，参与植物对重金属胁迫的响
应过程[25-26]。在重金属胁迫环境中，
植物细胞壁可富集大量的金属离子，阻碍其进入原生质体影响叶绿
体等细胞器的活性。如茶树根细胞壁可累积大量的
铅离子[27]。如图2所示，番茄叶片和茎细胞壁均可累积Cd 2+，且设施菜地种植年限越长，细胞壁累积Cd 含量越多。
细胞壁的各种组分尤其是多糖在固定重金属方面发挥重要的作用。果胶是植物细胞壁主要组成成分
之一，富含多种带负电荷的有机官能团，如羟基、
羧基、氨基、醛基、巯基等，可提供重金属离子结合位点，它们对重金属离子的吸附络合发挥关键性
作用[28]。本
研究发现番茄细胞壁果胶累积Cd 含量占了细胞壁Cd 总含量的4.36%~22.25%。王梦等[27]研究发现茶树
根细胞壁吸附Pb 过程中，
20%的Pb 是吸附在果胶上的；
徐劼等[29]对芹菜细胞壁进行果胶酶改性处理，降低果胶含量后，
其对Cd 的累积量相对降低了40.5%。果胶半乳糖醛酸含量和细胞壁Cd 累积量显著正相
关，说明番茄果胶在细胞壁Cd 累积中起重要作用。果胶甲酯酶促使甲酯化果胶上的甲醇基从多聚半乳糖醛酸羧基上脱离，降低果胶甲酯化程度。Krzes 覥owska [30]研究发现高浓度的铜刺激细胞内产生果胶甲酯酶，催化甲醇基发生酯化反应形成羧基，
从而具有更多的铜离子的结合位点，
使之能结合更多的铜。李学文等[31]指出根尖细胞壁PME 活性越高，果胶甲基酯化程度越低。
PME 活性和细胞壁Cd 累积量的线性关系说明番茄细胞壁果胶PME 在Cd 累积过程
中的重要作用。随着种植年限的增加，植物体内Cd
累积量的增多，
诱导PME 活性增加。由此可见，PME 直接或间接地对植物重金属耐性机制起作用，
反之重金属也会影响PME 的活性。
4结论
（1）随种植年限的增加，
番茄植株各器官Cd 累积量增加。此外，
不同器官中Cd 累积量存在差异，Cd 在番茄叶片、叶片细胞壁以及叶片细胞壁果胶的累积
致老师的一封信
量均大于茎部。
（2）随种植年限的增加，番茄细胞壁Cd 累积量增加。
14年设施菜地的番茄细胞壁Cd 含量显著高于2年。同时，14年设施菜地的番茄细胞壁果胶Cd 含量大于2年，且果胶含量和细胞壁Cd 累积量呈显著正相关。
（3）随种植年限的增加，
番茄细胞壁PME 活性增加。
14年设施菜地的番茄细胞壁PME 活性大于2年，且PME 活性和细胞壁Cd 累积量呈显著正相关。
图6不同年限设施菜地番茄细胞壁PME 活性
Figure 6PME activity in the cell wall in different planting years of
greenhou soils
121086420
设施菜地年限
茎叶
性感文章
b
c
d
2年趣事窝
14年
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