作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 2111-2116www.chinacrops/zwxb/ ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@chinajournal
本研究由广东省科技计划项目(2010B020302010)资助。
*通讯作者(Corresponding author): 王晓明, E-mail:
第一作者联系方式: E-mail: sjyue_, Tel: 020-********
Received(收稿日期): 2011-03-25; Accepted(接受日期): 2011-07-15; Published online(网络出版日期): 2011-09-06. URL: wwwki/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1103.008.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.02111
超甜玉米果皮结构与籽粒柔嫩性的关系
乐素菊肖德兴刘鹏飞曾慕衡王伟权王晓明*
仲恺农业工程学院, 广东广州 510225
摘要: 为探讨果皮结构与籽粒柔嫩性的关系, 研究了T4、T5、T19、T38和T39等5个超甜玉米(Z. mays subsp. mays)
自交系籽粒不同发育时期的解剖结构。结果表明甜玉米果皮由多层细胞构成, 最外层细胞排列紧密, 细胞壁角质化。
食用品质口感良好的T38和T39自交系具有果皮薄、细胞层数少、果皮细胞壁纤维化和木质化程度低等特征; T4和
T5具有果皮厚、构成果皮的细胞层数多和果皮细胞壁纤维化和木质化程度高等特点, 口感较差; T19果皮细胞密度大,
细胞纤维化和木质化程度极高, 在这5个自交系中口感最差。
关键词：超甜玉米; 果皮结构; 柔嫩性
Relationship between Pericarp Structure and Kernel Tenderness in Super Sweet Corn
YUE Su-Ju, XIAO De-Xing, LIU Peng-Fei, ZENG Mu-Heng, WANG Wei-Quan, and WANG Xiao-Ming* Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China
Abstract: In order to understand the relationship between kernel tenderness and pericarp structure, histological studies of a t of super-sweet corn (Z. mays subsp. mays) inbred lines (T4, T5, T19, T38, and T39) kernels at different developmental stages were conducted. The result indicated that super-sweet corn pericarp was formed with veral layers of cells, where the outermost layer
of cells packed tightly with horny cell walls. T38 and T39 inbred lines had a good eating qualities due to their thinner cell walls and less cell layers of pericarp combining with lower level of fibrosis and lignification of cell wall. On the contrary, T4 and T5 inbred lines did not have a eating qualities with thicker cell walls and more cell layers of pericarp combining with high level of fibrosis and lignification of cell wall. T19 had the worst taste for its high-density pericarp cells adding very high fibrosis and lig-nification of cell wall among the five inbred lines.
Keywords: Super-sweet corn; Pericarp; Eating quality
甜玉米是一种广受欢迎的蔬菜水果, 占据着新鲜蔬菜作物市场重要位置[1-2], 被消费者视为高档保健食品[2]。它的食用质地、风味、香味、甜度和柔嫩度决定籽粒的品质, 尤其是其甜度和柔嫩度更受消费者的关注[3-7]。
国外从50年代就开展了对甜玉米籽粒果皮的研究, 发现胚乳基因型的改变会导致果皮厚度的变化[8-9]。另外, 也有研究结果表明甜玉米的籽粒柔嫩度与果皮厚度呈显著负相关[10]。近年来我国科研工作者也开展了对甜玉米品质的研究[11-14], 虽然国内外对玉米果皮厚度影响籽粒品质做了大量的研究工作, 公认果实的风味、甜度和果皮厚度是影响口感的重要因素。但是否果皮厚的籽粒其口感就一定差, 它与构成果皮的细胞大小、细胞密度和果皮细胞壁的纤维化、木质化程度是否存在着某种联系？本试验以石蜡制片对T4、T5、T19、T38和T39等5个超甜玉米自交系籽粒的果皮厚度、果皮的细胞大小、细胞密度、细胞壁的厚度和纤维化、木质化程度进行了较为详细的观察研究, 旨在为玉米育种、品质改良提供有关的基础资料。
1材料与方法
1.1试验材料
T4、T5、T19、T38和T39是仲恺农业工程学院甜玉米课题组育成的甜玉米自交系。其中T4和T5是超甜玉米与普通硬粒玉米转育的稳定自交系, 基本特征特性表现为果皮较厚、口感爽脆、适应性强、植
株生长旺盛; T19是从海南引进的超甜玉米自交系; T38和T39是从美国夏威夷引进的超甜玉米杂交种中挑选单株, 然后经过多代
2112作物学报第37卷
自交而形成的稳定二环系, 其基本特征特性表现为果皮较薄, 柔嫩性较好, 适应性较差, 植株长势较好。试验选用了两类不同特征特性的超甜玉米自交系, 以增加试验材料的差异性及试验结果的准确性。
1.2试验方法
试验于2010年2月和2010年6月在仲恺农业工程学院教学农场进行。为防止自交系互相串粉, 在授粉期选择生育期一致的植株, 套袋和人工授粉。从授粉后12 d 开始, 每隔4 d收获3~4个鲜果穗, 鲜果穗采后保留中部1/3长的一段果穗, 纵切, 一半作食用评价, 另一半用于显微制片取材。品尝试验由8~10个有经验人员完成, 每个评分员品尝3~4个样品。
分别从T4、T5、T19、T38和T39授粉后12、16、20、24和28 d的每个果穗中部取10粒形状特征一致、发育期一致的籽粒用FAA固定液固定, 4℃条件下保存。每个样品取3粒籽粒, 选取靠籽粒顶端1/3处的籽粒背部, 采用常规石蜡制片法制片[15], 番红-固绿双重染色, Leica DM2500型研究显微镜观察、摄影。文中所示图、文资料取自具有发育期高度一致的授粉后12、16和24 d的资料。每个籽粒选取2切片测定果皮厚度、细胞大小、细胞壁厚度及细胞致密度等果皮结构数据, 取其平均值。
采用SPSS统计软件统计分析。
2结果与分析
2.1食用品质评价
表1表明, 在授粉后16 d, 自交系T38、 T39果皮柔嫩性评分较高, 与自交系T4、T5和T19差异显著, T38和T39间差异不显著; 自交系T19果皮柔嫩性评分最低, 与自交系T4、T5差异显著, 后两者之间差异不显著。在授粉后24 d, 自交系果皮柔嫩性普遍降低, 自交系T4、T5、T19表现渣多, 果皮硬, T38、T39表现渣多, 口感不佳。
2.2果皮结构
T4、T5自交系授粉后12 d果皮有8层细胞, 其中最外3层细胞较小, 排列整齐、紧密, 壁明显加厚(图1-A, D); 2~3层细胞最小, 致密度最高(图1-A, D)。这些特征成为胚与胚乳的天然保护屏障。4~8层细胞(特别是7~8层细胞), 其体积相对较大, 排列不整齐、疏松, 具有极薄细胞壁等特性(图1-A, D)。随着籽粒的发育, 果皮厚度逐渐增厚, 细胞中的内含物逐渐降解解体消失, 细胞壁纤维化和木质化程度逐渐增高, 授粉后16 d, 4~8层细胞的壁明显增厚; 胚乳细胞积累淀粉粒非常迅速, 其核尚清晰可见(图1-B, E和表2)。至授粉后24 d, 由于果皮细胞中的内含物已基本解体消失和细胞壁高度木质化, 加之细胞间互相挤压变形, 果皮厚度反而变薄, 此时期积累的淀粉粒已达最高峰(图1-C, F和表2)。食用评价为渣多, 果皮硬(表1)。
T19自交系授粉后12 d的果皮较T4、T5少一层细胞, 最外层细胞排列整齐, 细胞壁均匀较厚(图1-G和表3); 2~ 7层细胞呈扁平状排列比较整齐, 内含物丰富, 细胞切向壁明显长于径向壁, 切向壁呈波浪状(图1-G)。随着果皮的发育(授粉后16 d), T19细胞体积无明显增大, 主要表现出细胞中的内含物减少和细胞壁的纤维化和木质化程度迅速增加(图1-H)。至授粉后24 d, 细胞中的内含物完全解体消失形成空腔, 细胞壁极度均匀加厚, 并且高度纤维化和木质化, 致使细胞未被挤毁呈现网格状(图1-I)。食用评价为渣很多、果皮很硬(表1)。
值得一提的是, 在授粉后12 d, T19的各层细胞的壁
表1 5个超甜玉米自交系食用品质水果的单词
Table 1 Eating quality of super-sweet corn inbred lines
授粉后天数及自交系Days after pollination (DAP) and inbred lines
果皮柔嫩性
Kernel tenderness
品尝人数
Number of tasters
对自交系的评价
Evaluation of inbred lines
16 DAP
T4 3.4 b 8 渣较多, 但较爽脆
T5 3.5 b 10 渣较多, 但较爽脆
T19 2.1 c 8 渣多, 果皮硬
T38 4.4 a 10 渣较少, 柔嫩性较好
T39 4.8 a 10 渣少, 柔嫩性很好
24 DAP
T4 1.8 8
渣多, 果皮硬T5 1.9 8
渣多, 果皮硬T190.8 8
潮汐龙
渣很多, 果皮很硬T38 2.7 9
渣较多, 口感不佳T39 2.8 10
渣较多, 口感不佳果皮柔嫩性分5级, 1表示非常不喜欢, 3表示一般, 5表示非常喜欢。表中数据后字母不相同者, 表示α=0.05水平上的差异显著(SSR法)。
Kernel tenderness is divided into five grades, 1=disliked very much, 3=neutral, 5=liked very much. Means followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level (SSR).
第11期乐素菊等: 超甜玉米果皮结构与籽粒柔嫩性的关系2113
上沉积着不少质粒淀粉, 随着籽粒的发育, 质粒淀粉慢慢消失, 至授粉后24 d, 果皮细胞内已看不到淀粉粒, 此时细胞壁木质化程度很高(图1-G~I)。
T38、T39自交系果皮细胞层数较T4、T5及T19少, 仅由4层细胞组成, 细胞较T4、T5及T19大。4层果
皮细胞排列整齐, 大小较一致, 细胞壁厚度较均匀(图1-J, M)。随着果皮的发育(授粉后16 d), 果皮厚度略有增加并呈纤维化木质化的趋势, 但T38细胞壁木质化现象略重, T39细胞壁木质化现象不明显(图1-K, N)。至授粉后24 d, 果皮厚度略有下降, 细胞壁的木质化程度略高于前期, 胚乳细胞中所积累的淀粉粒已达最高峰(图1-L, O)。食用评价为渣较多, 口感不佳(表1)。大学英语四级报名官网
2.2.1 果皮厚度及其特性在自交系T4、T5和T39中, 从12 DAP至16 DAP果皮厚度呈增加趋势, 随后显著变薄; T19的果皮在12 DAP至24 DAP一直呈显增加趋势; T38在3个采收期之间果皮厚度不仅没有增加, 反而下降(表2)。
在12 DAP的果皮组织中, 自交系T4、T5薄壁细胞占比例较大, 虽然T38、T39果皮细胞也较大, 但其细胞壁较T4、T5厚(图1-A, D, J, M); T19所有的果皮细胞壁都较厚, 并呈波浪状(图1-G)。16 DAP之后的果皮组织中, 所有5个自交系的果皮细胞壁都表现出不同程度的纤维化、木质化现象, 其中T19最明显, T39纤维化、木质化程度最低(表2)。
2.2.2 果皮细胞结构特征籽粒的果皮是由子房壁发育形成的, 通常在籽粒开始灌浆时就基本完整形成, 此后主要进行发育与分化。因此本项分析取材于12 DAP自交系籽粒果皮。
自交系T4的8层细胞中, 7~8层细胞最大, 与1~6层的细胞差异显著; 2~3层细胞最小, 但与1层细胞、4~6层细胞差异不显著。7~8层细胞的壁最薄, 致密度最小, 与1~6层的细胞差异显著; 1层细胞壁最厚, 与2~
3层、4~6层细胞差异显著。2~3层细胞最致密, 与1层、4~6层细胞差异显著(表3)。自交系T5的8层细胞中, 7~8层细胞最大, 细胞壁最薄, 致密度最小, 与1~3层的细胞差异显著, 与4~6层细胞差异显著或不显著; 2~3层的细胞最小, 致密度最大, 与4~8层细胞差异显著(表3)。T19的各层细胞相对T4、T5的各层细胞小得多, 其1层细胞壁最厚, 与2~3层、4~7层细胞壁差异显著(表3)。在T38的4层细胞中, 4层细胞最大, 与1层、2~3层差异显著(表3)。T39的4层细胞中, 细胞的大小、致密度及壁厚度差异均不显著(表3)。
由表4可知在5个自交系中, T38籽粒果皮细胞大小的平均值最大, T19的平均值最小, 均与其他自交系差异
表2不同采收期籽粒果皮厚度及结构特性
Table 2 Pericarp thickness and structural characteristics on different harvest times
自交系及采收期Inbred lines and harvest time
果皮厚度
Pericarp thickness (μm)
结构特性
Structural characteristics
T4响午
12 DAP 67.72 b 薄壁细胞, 壁纤维化程度低
16 DAP 82.93 a 细胞壁呈现加厚
24 DAP 31.10 c 细胞严重变形, 细胞腔模糊不清
T5
12 DAP 69.67 a 薄壁细胞, 壁纤维化程度低
16 DAP 72.39 a 细胞壁略纤维化, 内部果皮细胞呈现解体现象
24 DAP 41.10 b 细胞严重变形, 细胞腔模糊不清。
T19
12 DAP 32.63 b 细胞壁呈波浪状壁加厚
16 DAP 43.20 a 细胞壁纤维化, 木质化
24 DAP 48.76 a 细胞壁纤维化, 木质化程度高, 细胞未被挤压变形, 细胞腔狭小
T38
12 DAP 43.80 a 薄壁细胞, 壁纤维化程度低
16 DAP 36.58 a 细胞壁具木质化现象
24 DAP 34.78 a 细胞壁具木质化现象, 细胞呈现被挤压变形趋向
T39
12 DAP 32.83 c 薄壁细胞, 壁纤维化程度低
16 DAP 50.31 a 细胞壁纤维化低
24 DAP 36.02 b 细胞壁纤维化、木质化低
表中数据后字母不相同者, 表示α=0.05水平上的差异显著(SSR法)。
Means followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level (SSR method).
2114作物学报第37卷
表3 5个自交系籽粒不同果皮层细胞的大小、壁厚度和致密度(12 DAP)
Table 3 Cell size, wall thickness, and density of different pericarp layers in five inbred lines(12 DAP)
自交系及细胞层Inbred lines and cell layers
细胞大小
Cell size (μm2)
细胞壁厚度
Cell wall thickness (μm)
细胞致密度
Cell density (No. mm-2)
T4
1 layers 121.63 b 1.73 a 8252.9 b
2–3 layers 91.58 b 1.28 b 10940.3 a 4–6 layers 165.48 b 0.68 c 6055.0 c 7–8 layers 913.18 a 0.38 d 1119.1 d T5
1 layers 173.85 bc 1.80 a 5785.5 b
2–3 layers 100.98 c 1.43 a 9958.6 a 4–6 layers 230.57 b 0.68 b 4437.0 bc 7–8 layers 633.61 a 0.38 b 1578.8 c T19
1 layers 88.65 b 2.34 a 11298.8 b
2–3 layers 71.12 c 1.14 b 14082.0 a 4–7 layers 135.64 a 0.87 b 7374.4 c T38
1 layers 342.57 b 3.3
2 a 2948.9 b
2–3 layers 150.76 c 2.80 a 6643.5 a红烧羊肉怎么烧好吃
4 layers 697.78 a 2.80 a 1433.7 c
T39
1 layers 274.61 a 1.74 a 3659.4 a
2-3 layers 189.90 a 1.36 a 5256.1 a
4 layers 263.37 a 0.90 a 4036.4 a
表中同列数据后字母不相同者, 表示α=0.05水平上的差异显著(SSR法)。
Means within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level (SSR method).
表4 5个自交系籽粒果皮不同层细胞的大小、壁厚度和致密度的均值(12 DAP) Table 4 Means of cell size, wall thickness and density of different pericarp layers in five inbred lines (12 DAP)
自交系Inbred line
细胞大小
Cell size (μm2)
细胞壁厚度
Cell wall thickness (μm)
细胞致密度
Cell density (No. mm-2)
海边看日出细胞层数
Cell layers
T4 322.97 b 1.02 c 6520.3 b 8结婚纪念日经典短句
T5 284.76 bc 1.07 c 5605.5 bc 8 T19 98.47 d 4.35 a 32268.7 a 7 T38 397.04 a 2.97 b 3675.4 d 4 T39 242.62 c 1.33 c 4317.3 cd 4
表中同列数据后字母不相同者, 表示α=0.05水平上的差异显著(SSR法)。
Means within a column followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level (SSR method).
显著。T19细胞壁平均值最大, T38次之, 两者与其他自交系差异显著。T19果皮细胞的平均密度最大, 致密度为32 268.7个mm-2, T38最松散, 致密度为3 675.4个 mm-2, 前者约为后者的8.8倍。除T38、T39果皮细胞层数较少外(4层), 其他自交系果皮均有7~8层细胞。
3讨论
周淑梅等[14]研究认为, 春、秋两季玉米在籽粒发育过程中果皮厚度的变化趋势类似, 都是先随着授粉后天数的增加、籽粒灌浆发育的进行果皮逐渐变厚, 在乳熟后期或蜡熟期达到最高值, 然后随着籽粒成熟脱水, 果皮又逐渐变薄, 其变化呈抛物线状。Van Lammeren[16]认为, 授粉之后, 由于外果皮、中果皮和内果皮细胞随着胚乳的发育不停生长, 果皮厚度也随之增加; 随着外胚层细胞的细胞壁增厚固定下来而限制果皮厚度的进一步增加而达到果皮厚度的最高值; 内果皮和中果皮由于外胚层的限制
第11期
乐素菊等: 超甜玉米果皮结构与籽粒柔嫩性的关系 2115
图1 5个自交系不同发育时期果实的果皮结构
Fig. 1 Pericarp structure of five inbred lines at the different developmental stages
A~C: T4不同发育时期果实的果皮结构(A: 授粉后12 d 的果皮横切; B: 授粉后16 d 的籽粒横切; C: 授粉后24 d 籽粒横切)。D~F: T5不同发育时期果实的果皮结构(D: 授粉后12 d 的果皮横切; E: 授粉后16 d 的籽粒横切; F: 授粉后24 d 籽粒横切)。G~I: T19不同发育时期果实的果皮结构(G: 授粉后12 d 的果皮横切; H: 授粉后16 d 的籽粒横切; I: 授粉后24 d 籽粒横切)。J~L: T38不同发育时期果实的果皮结构(J: 授粉后12 d 的果皮横切; K: 授粉后16 d 的籽粒横切; L: 授粉后24 d 籽粒横切)。M~O: T39不同发育时期果实的果皮结构(M: 授粉后12 d 的果皮横切; N: 授粉后16 d 的籽粒横切; O: 授粉后24 d 籽粒横切)。A 、D 、G 、J 、M 中线段长度代表50 μm; B 、C 、E 、F 、H 、I 、K 、L 、N 、O 中线段长度代表100 μm 。
A~C: pericarp structure of T4 at different developmental stages (A: cross ction of pericarp at 12DAP; B: cross ction of grain at 16DAP; C: cross ction of grain at 24DAP). D~F: pericarp structure of T5 at different developmental stages (D: cross ction of pericarp at 12DAP; E: cross ction of grain at 16DAP; F: cross ction of grain at 24DAP); G~I: pericarp structure of T19 at different developmental stages (G: cross ction of pericarp at 12DAP; H: cross ction of grain at 1
6DAP; I: cross ction of grain at 24DAP); J~L: pericarp structure of T38 at different devel-opmental stages (J: cross ction of pericarp at 12DAP; K: cross ction of grain at 16DAP; L: cross ction of grain at 24DAP); M~O: pericarp structure of T39 at different developmental stages (M: cross ction of pericarp at 12DAP; N: cross ction of grain at 16DAP; O: cross ction of
grain at 24DAP). A, D, G, J, M scale bar=50 μm; B, C, E, F, H, I, K, L, N, O scale bar=100 μm.
开始被挤压变形, 最后随着籽粒成熟脱水, 所有果皮细胞都萎缩变薄成为干的死细胞。本次试验结果基本支持上述观点, 但T19和T38与上述规律不同。T19随籽粒灌浆发育至乳熟果皮逐渐变厚(表2和图1-G~I); T38随籽粒灌浆发育至乳熟果皮不仅不会变厚, 反而有所变薄(表2和图1-J~L)。我们分析其原因认为, T19随籽粒灌浆发育果皮细胞有所增大, 其中的内含物也不断消耗解体消失, 同时细
胞壁的纤维化、木质化程度增高, 致使细胞壁的机械强度增大, 而籽粒成熟脱水和胚乳细胞不断增加对其造成的挤压影响不大; T38虽然随籽粒灌浆发育中果皮细胞也有所增大, 细胞壁也存在纤维化、木质化现象, 但其纤维化、木质化程度没有T19的果皮细胞高, 加之T38的果皮细胞相对较大, 尤其是其内层果皮和细胞的切向壁远远大于其径向壁, 导致果皮层抗脱水和挤压能力减弱。
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