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收稿日期：2022-03-23基金项目：广西自然科学基金项目（2021GXNSFAA075008）；北部湾大学海洋科学广西一流学科建设专项（DRB002）；广西北部
湾海洋生物多样性养护重点实验室重点培育项目（2021ZB02）；广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室重大科技专项（2022ZA01）
通讯作者：白丽蓉（1980-），orcid/0000-0001-7487-215X ，博士，正高级工程师，主要从事贝类遗传育种研究工作，E-mail ：
*********************区别英文
第一作者：任童童（1996-），orcid/0000-0001-7857-8572，研究方向为贝类遗传育种，E-mail ：****************
法螺线粒体全基因组密码子偏好性分析
任童童1，喻达辉1，翟子钦1，谭传港1，何积翠1，尚东维2，陈移波3，白丽蓉1*
（1北部湾大学/广西北部湾海洋生物多样性养护重点实验室，广西钦州
535011；2天津农垦渤海农业集团有限公司，
天津
301823；3天津嘉禾田源观赏鱼养殖有限公司，天津
300481）
摘要：【目的】分析法螺（Charonia tritonis ）线粒体基因组密码子偏好性，探究基因突变和自然选择对密码子偏好性的影响，为法螺属动物类群的系统发育树构建及种质资源保护与遗传改良提供参考依据。【方法】以法螺线粒体全基因组序列为材料，选择以ATG 为起始密码子的非重复且长度大于300bp 的11个CDS （Coding DNA quence ）序列，采用CodonW 1.4.2进行密码子偏好性分析，并根据相对使用度差值（△RSCU ）>0.08且RSCU 在高表达基因库中>1.00的标准筛选出最优密码子。【结果】法螺线粒体基因组密码子第1位GC 含量（GC1）的波动范围在35.80%~53.10%，平均为43.54%；第2位GC 含量（GC2）的波动范围在32.40%~43.40%，平均为36.11%；第3位GC 含量（GC3）的波动范围在23.00%~30.60%，平均为27.79%，GC1和GC2明显高于GC3；同义密码子第3位的GC 含量（GC3S ）的波动范围在20.90%~29.60%，平均为26.23%，表明密码子第3位碱基以A/U （T ）结尾为主；密码子适应指数（CAI ）的波动范围为0.096~0.166，平均为0.137；密码子偏好性指数（CBI ）的波动范围在-0.212~-0.086，平均为-0.133；最优密码子使用频率（FOP ）的波动
范围为0.246~0.339，平均为0.306；有效密码子数目ENC 的波动范围在44.37~51.69，平均为47.84；总平均亲水性（GRA VY ）的变化范围在0.4419~1.4727，平均为0.9501。中性绘图分析、ENC-plot 绘图分析及对应性分析均表明，在法螺线粒体基因组密码子偏好性的形成过程中受基因突变和自然选择的双重作用，但以自然选择为主导。综合高表达优越密码子和高频密码子，最终确定出11个密码子为法螺线粒体基因组最优密码子，分别为UUU 、CUA 、GUA 、UAU 、CAA 、AAA 、UCA 、CCA 、ACA 、GCC 和GCA ，其中有1个密码子以G/C 结尾，其余10个密码子均以A/U 结尾。【结论】法螺线粒体基因组密码子偏好以A/U （T ）结尾，筛选确定的11个最优密码子主要以A/U 结尾。法螺线粒体基因组密码子为弱偏好性密码子，自然选择在其偏好性的形成过程中起主导作用。
关键词：法螺；线粒体基因组；密码子偏好性；最优密码子；自然选择中图分类号：S968.316.9
文献标志码：A
文章编号：2095-1191（2022）05-1379-09
Analysis of codon usage bias in mitochondrial genome of
Charonia tritonis
REN Tong-tong 1，YU Da-hui 1，ZHAI Zi-qin 1，TAN Chuan-gang 1，HE Ji-cui 1，
SHANG Dong-wei 2，CHEN Yi-bo 3，BAI Li-rong 1*
（1Beibu Gulf University/Guangxi Key Laboratory of Guangxi Beibu Gulf Marine Biodiversity Conrvation ，Qinzhou ，Guangxi 535011，China ；2Tianjin Nongken Bohai Agricultural Group Co.，Ltd.，Tianjin 301823，China ；3
Tianyuan
Jiahe Ornamental Fish Breeding Co.，Ltd.，Tianjin 300481，China ）Abstract ：【Objective 】To analyze codon usage bias of the mitochondrial genome of Charonia tritonis and to explore
effects of gene mutation and natural lection on codon usage bias ，so as to provide reference for phylogenetic tree con-struction ，germplasm resources protection and genetic improvement itonis .【Method 】Mitochondrial genome itonis was taken as material and 11CDSs （Coding DNA quences ）from the whole genome quence itonis mi-tocondria were screened out ，which were non-repeated quences more than 300bp and started from ATG ，by using the software of CodonW 1.4.2for codon usage bias analysis and optimal codons were lected with △RSCU>0.08and RSCU>
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南方农业学报
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0引言
【研究意义】线粒体基因组中存在的密码子具有简并性，不同的密码子可编码同一种氨基酸，即同义密码子（吴宪明等，2007；惠小涵等，2020）。但同义密码子具有偏好性，某一物种通常倾向于使用某一种或几种同义密码子（张志东等，2019），这种同义密码子又被称为最优密码子，究其原因可能是不同生境中密码子的承压能力会导致物种发生突变或选择性变异（Romero et al.，2000）。因此，开展密码子偏好性研究既能揭示物种的进化关系，对研究自然选择、遗传漂变及基因重组等现象也具有重要意义。【前人研究进展】20世纪80年代，在针对大肠杆菌（Escherichia coli）、芽孢杆菌（Bacillus）和酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）的研究中，有学者证实密码子使用偏好性与基因表达水平呈正相关（李秀璋等，2015）。随着生物信息学新一代测序技术的发展，大量生物线粒体基因组被测定，为系统发育研究提供了技术支持。目前，已在藏羚羊（Pantholops hodg-sonii）和山羊（Capra hircus）中证实mtDNA偏向使用以A或U结尾的密码子，而在马（Equus caballus）、大熊猫（Ailuropoda melanoleuca）及非洲象（Loxodonta africana）等13种动物中发现mtDNA偏向使用以G或C结尾的密码子，聚类分析进一步表明密码子偏好性差异可用于鉴别物种亲缘及物种分类研究（
宋乔乔和钟金城，2014）。冯海悦等（2018）基于密码子偏好性对猪（Sus scrofa）、人类（Homo sapiens）和东北虎（Panthera tigrisssp）等13种哺乳动物进行聚类分析，结果发现密码子使用模式与亲缘关系远近有关。仵丽丽等（2021）基于哺乳动物密码子偏好性分析了新型冠状病毒结合穿山甲ACE2受体的分子机制。在水生生物中，王佳等（2015）研究表明，扇贝和牡蛎使用量最高的密码子均为编码赖氨酸的AAA，使用量最低的则为编码精氨酸的CGC；慎佩晶等（2020）基于中性分析和ENC曲线分析，证实罗氏沼虾（Mac-robrachium ronbergii）线粒体蛋白编码基因偏好使用以A或T结尾的密码子，尤其是以T结尾的密码子。此外，有研究发现红藻rbcL基因偏向于以A或T碱基结尾的密码子（李国灵等，2020b），条斑紫菜（Por-phyra yezoensis）mtDNA偏好以A或U碱基结尾的密码子（李国灵等，2020b），而细基江蓠（Gracilaria tenuistipitata）mtDNA偏好以A或U结尾的密码子（邱春桃等，2021）。【本研究切入点】法螺（Charonia tri-tonis）又名凤尾螺（蔡岩等，2004），是一种分布范围较广的热带亚热带大型海洋贝类，是珊瑚礁主要敌害生物棘冠海星（Acanthaster planci）的重要天敌物种，在珊瑚生态系统中发挥着重要的生态学作用（郑小东和曲学存，2013）。近年来，因过度捕捞及全球变暖等影响，法螺在我国海域面临着灭绝的危险（冯永勤等，2009），属于濒危海洋贝类。因此，开展法螺生物资源的保护及繁育工作刻不容缓。法螺线粒体基因组测序已完成（MT_043269.1），全长15346bp，但有关法螺线粒体全基因组序列密码子偏好性的研究尚无报道。【拟解决的关键问题】通过对法螺线粒体全基因组密码子偏好性进行分析，探究基因突变
1.00in highly expresd gene bank.【Result】GC content in position1（GC1）ranged from35.80%to53.10%with an av-erage of43.54%.GC content in position2（GC2）ranged from3
2.40%to4
3.40%with an average of36.11%.GC content in position3（GC3）ranged from23.00%to30.60%with an average of27.79%.GC1and GC2contents were obviously higher than GC3content.GC content in position3of synonymous codon（GC3s）ranged from20.90%to29.60%with an average of26.23%，suggesting that codon third-ba mainly ended with A/U（T）.Codon adaptation index（CAI）ranged from0.096to0.166with an average of0.137.Codon bias index（CBI）ranged from-0.212to-0.086with an average of -0.133.Frequency of optimal codons（FOP）ranged from0.246to0.339with an average of0.306.Effective number of co-don（ENC）ranged from4
4.37to51.69with an average of47.84.Grand average of hydropathicity（GRA VY）ranged from0.4419to1.4727with an average of0.9501.Neutrality plots，ENC-plot and correspondence analysis results showed that the codon bias of mitochondrial genome itonis was affected by both gene mutation and natural lection but dominantly by the latter.Finally，considering high frequency codons and high expression codons，11codons were identi-fied as the optimal codons in
the mitochondrial genome itonis，and they were UUU，CUA，GUA，UAU，CAA，AAA，UCA，CCA，ACA，GCC and GCA，among which one ended with G/C，and the rest10ended with A/U.【Conclu-sion】The results show that the codons prefer to end with A/U（T）ba，and the11screened optimal codons prefer to end with A/U ba in mitochondrial genome itonis.In mitochondrial genome itonis，the codons show weak bi-as，natural lection play a leading role in the formation of codon usage bias.
Key words：Charonia tritonis；mitochondrial genome；codon usage bias；optimal codon；natural lection
Foundation items：Guangxi Natural Science Foundation（2021GXNSFAA075008）；Beibu Gulf University Marine Science Guangxi First-Class Subject Construction Special Project（DRB002）；Guangxi Beibu Gulf Key Laboratory of Marine Biodiversity Conrvation Major Cultivation Project（2021ZB02）；Guangxi Beibu Gulf Key Laboratory of Ma-rine Biodiversity Conrvation Major Science and Technology Special Project（2022ZA01）
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和自然选择对密码子偏好性的影响，以期为法螺属动物类群的系统发育树构建及种质资源保护与遗传
改良提供参考依据。
1材料与方法
1.1序列材料
法螺线粒体基因组CDS（Coding DNA quence）序列来源于NCBI数据库（MT_043269.1），其线粒体基因组序列总长度为15346bp，共包含37个编码蛋白的CDS序列。由于短序列无法正确计算有效密码子数，为减少样本误差，故选择以ATG为起始密码子的非重复且长度大于300bp的11个CDS序列进行密码子偏好性分析。
1.2数据分析
1.2.1密码子偏好参数计算采用CodonW1.4.2计算密码子GC总含量，密码子第1、2和3位GC含量（GC1、GC2和GC3），第1和2位密码子平均GC含量（GC12），同义密码子第3位GC含量（GC3S），密码子适应指数（Codon adaption index，CAI），密码子偏好性指数（Codon bias index，CBI），最优密码子使用频率（Frequency of optimal codons，FOP），有效密码子数目（Effective number of codon，ENC），同义密码子相对使用度（Relative synonymous codon usage，RS-CU），以及总平均亲水性（Grand average of hydropa-thy，GRA VY）（何积翠等，2022）。
1.2.2中性绘图分析中性绘图分析可初步判断影响密码子偏好的因素。首先根据GC1和GC2计算出平均值GC12，然后以GC3为横坐标、GC12为纵坐标绘制散点图。散点图中每个散点代表一个基因，根据GC12和G3的关系，可判断密码子使用偏好是由基因突变还是自然选择所造成，从而判断影响密码子偏好的因素。
1.2.3ENC-plot绘图ENC-plot绘图可进一步确定影响密码子偏好的因素。首先以GC3为横坐标、ENC为纵坐标建立坐标系，然后按坐标定位各基因并形成散点图，最后在坐标系中添加ENC标准曲线。根据每个基因点所处位置判断影响密码子偏好的因素，若各基因点分布在标准曲线附近，代表密码子偏好性只受基因突变压力的影响，若基因点集中在标准曲线下方，表明密码子偏好更多受自然选择影响（王鹏良等，2018）。标准曲线公式如下：
ENC=2+GC3+29
GC32+(1-GC3)2（1）ENC比值公式为：
ENC Ratio=ENC exp-ENC obs
ENC exp（2）
式中，ENC exp为ENC期望值，ENC obs为ENC实际值。当ENC exp与ENC obs接近时，表明基因密
码子受基因突变的影响；而ENC exp与ENC obs差别较大时，说明基因密码子受自然选择的影响（赵婉清等，2020；何积翠等，2022）。
1.2.4RSCU对应性分析对应性分析是利用CodonW的RSCU对应分析功能，分析法螺基因组密码子使用规律，推测导致密码子偏好性发生的原因。
1.2.5最优密码子确定首先以ENC偏好性为标准排序，从排序最高端和最低端选取所参试基因的20%，分别建立高、低表达基因库并计算RSCU差值（△RSCU），△RSCU>0.08且RSCU在高表达基因库中>1.00的密码子即为最优密码子。
2结果与分析
2.1密码子组成分析结果
法螺线粒体基因组是一个总长为15346bp的环状DNA分子，共包含37个编码蛋白的CDS序列，其基因组特征如表1所示。根据密码子偏好分析要求，选择以ATG为起始密码子的非重复且长度大于300bp 的11个CDS序列，利用CodonW进行密码子偏好性分析，结果（表2）显示，GC总含量波动范围在33.00%~ 41.60%，平均为35.81%。GC1的波动范围在35.80%~ 53.10%，平均为43.54%；GC2的波动范围在32.40%~ 43.40%，平均为36.11%；GC3的波动范围在23.00%~ 30.60%，平均为27.79%，
GC1和GC2明显高于GC3；GC3s的波动范围在20.90%~29.60%，平均为26.23%，表明密码子第3位碱基以A/U（T）结尾为主。CAI的波动范围在0.096~0.166，平均为0.137；CBI的波动范围在-0.212~-0.086，平均为-0.133；FOP的波动范围在0.246~0.339，平均为0.306；ENC的波动范围在44.37~ 51.69，平均为47.84；GRA VY的变化范围在0.4419~ 1.4727，平均为0.9501（表2）。
密码子参数的相关分析结果如表3所示，GC1与GC和CAI呈极显著正相关（P<0.01，下同），相关系数分别为0.839和0.738，与GRA VY呈极显著负相关，相关系数为-0.765；GC2与GC呈显著相关（P<0.05，下同），相关系数为0.679；GC3与GC3s呈极显著正相关，相关系数为0.958；GC与CAI呈显著正相关，相关系数为0.727，而与GRA VY呈显著负相关，相关系数为-0.720；CAI与FOP呈显著正相关，相关系数为0.676，与GRA VY也呈显著负相关，相关系数为-0.679；CBI 与FOP呈极显著正相关，相关系数为0.866。
RSCU分析结果表明，RSCU>1.00的密码子数目为28个（表4）。其中，第3位为A的碱基有14个，第
任童童等：法螺线粒体全基因组密码子偏好性分析
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3位为U的碱基有12个，第3位为C的碱基有2个。以A 或U结尾的密码子占全部的92.86%，说明法螺线粒体基因组密码子偏好以A或U（T）结尾。2.2中性绘图分析结果
中性绘图分析结果表明，GC3取值范围为23.00%~30.60%，GC12取值范围为36.10%~44.25%。GC12与GC3的相关系数为0.239，未达显著相关水平，回归系数为0.3884；回归方程为y=0.3884x+0.2903（R2=0.0571），说明GC12和GC3的相关性微弱。11个基因均落在对角线上方（图1），且没有在对角线上或沿着对角线分布，说明GC12高于GC3，即自然选择在法螺线粒体基因密码子偏好性中发挥主导作用。
2.3ENC-plot绘图分析结果
ENC-plot绘图分析结果如图2所示，大多基因（散点）落在标准曲线的下方，仅有少部分基因（散点）落在标准曲线上。为进一步准确地反映差异，将数据代入公式（1）求出ENC exp，再代入公式（2）求出ENC Ratio，最后分析所有基因的ENC频数分布情况，结果发现，ENC Ratio在-0.05~0之间的基因仅有1个，占总基因数的9.09%；ENC Ratio在0~0.05之间的基因有7个，占总基因数的63.64%；ENC Ratio在0.05~0.10之间的基因有2个，占总基因数的18.18%；ENC Ratio在0.10~0.15之间的基因也只有1个，占9.09%。可见，在法螺线粒体基因组密码子偏好性的形成过程中受基因突变
和自然选择的双重作用，但以自然选择为主导。
2.4RSCU对应性分析结果
对应性分析结果表明，第一向量的贡献率为24.98%，第二向量的贡献率为16.99%，第三向量的贡献率为12.4%，第四向量的贡献率为11.73%，4个向量的总贡献率为66.10%，即第一轴对法螺线粒体基因组密码子偏好性形成的影响最大。第一向量与GC1和GC呈显著正相关，对应的相关系数分别为0.702和0.606，说明GC1和GC对法螺密码子偏性起显著作用；与GRA VY呈显著负相关，相关系数为-0.669；与其余参数的相关性未达显著水平。为了更好地观察密码子偏好性，以第一向量（Axis1）为x轴、第二向量（Axis2）为y轴建立坐标系，通过观察各基
CDS序列Composition
COX1 COX2 tRNA-Asp ATP8
ATP6 tRNA-Met tRNA-Tyr tRNA-Cys tRNA-Trp tRNA-Gln tRNA-Gly tRNA-Glu 12S rRNA tRNA-Val 16S rRNA tRNA-Leu tRNA-Leu ND1
tRNA-Pro ND6 CYTB tRNA-Ser tRNA-Thr ND4L
ND4
tRNA-His ND5
tRNA-Phe COX3 tRNA-Lys tRNA-Ala tRNA-Arg tRNA-Asn tRNA-Ile ND3
tRNA-Ser ND2
位置
Position
1~1536
1557~2243
2242~2309
2311~2469
2475~3170
3210~3277
3298~3364
3390~3454
3455~3520
3522~3583
3585~3652
3653~3723
3724~4692
4693~4759
4759~6144
6143~6211
6213~6281
6283~7224
7225~7291
7293~7793
7806~8945
8951~9015
9016~9082
9093~9389
9383~10756
10770~10833
10834~12555
12556~12622
12647~13426
13444~13516
13543~13609
13610~13688
13691~13757
13785~13853
13858~14211
14221~14278
14284~15342
长度
（bp）
Length
1536
687
68
159
696
68
67
65
66
62
68
71
969
67
1386
69
69
942
67
501
1140
65
67
297
1374
64
1722
67
780
73
67
79
67
69
354
58
1059
GC含量
（%）
GC content
38.48
37.99
26.47
27.67
32.90
30.88
35.82
35.38
21.21
46.77
26.47
25.35
33.44
17.91
27.78
30.43
30.43
34.29
34.33
33.33
35.88
30.77
31.34
37.04
34.93
31.25
36.06
38.81
41.28
31.51
23.88
41.77
32.84
39.13
33.05
34.48
33.71
序列重叠
Sequence
overlap
20
-2
1
5
39
20
25
1
1
-1
-2
1
1
1
12
5
10
-7
13
24
17
26
2
27
4
9
5
表1法螺线粒体基因组特征
Table1Characteristics of mitochondrial genome itonis 表2法螺线粒体基因组密码子的主要参数
Table2Main parameters in mitochondrial genome itonis
基因Gene COX1 COX2 ATP6 ND1 ND6 CYTB ND4 ND5 COX3 ND3 ND2
主要参数Main parameter
GC1（%）
49.60
53.10
35.80
39.20
41.20
48.10
40.50
41.60
50.60
42.50
36.70
GC2（%）
38.90
32.40
34.90
36.90
32.70
34.90
36.00
37.10
43.40
34.50
35.50
GC3（%）
27.60
29.30
28.40
27.10
26.70
25.10
28.70
30.00
30.60
23.00
29.20
GC3s（%）
26.10
28.00
26.50
26.60
25.30
23.70
26.80
29.60
28.40
20.90
26.60
GC（%）
38.70
38.30
33.00
34.40
33.50
36.00
35.10
36.20
41.60
33.30
33.80
CAI
0.15
0.158
0.145
0.135
0.121
0.157明茨伯格
0.122
0.135
0.166
0.119
0.096
CBI
-0.151
-
0.112
-0.102
-0.154
-0.125
-0.135
-0.102
-0.086
-0.148
-0.137
-0.212
FOP
0.305
0.326
0.318
0.299
0.296
0.309
0.328
0.339
0.321
0.282
0.246
ENC
48.93
51.69
48.65
48.75
46.59
47.21
46.83
48.97
44.71
44.37
49.59
GRA VY
人流后吃什么水果0.8288
0.4419
1.1441
0.8605
1.4727
0.8422
1.0351
1.0503
0.6709
0.9646
1.1402
5期·1383·
因间的距离来反映RSCU，结果（图3）显示，ND4、ND5、ND6和ATP6等4个基因的分布相对集中，其他7个基因（COX1、COX2、ND1、CYTB、COX3、ND3和ND2）的分布相对分散，说明ND4、ND5、ND6和ATP6等4个基因的密码子偏好性相近，与其他7个基因的密码子偏好性相差明显。2.5最优密码子分析结果
以△RSCU>0.08为标准，共确立获得27个高表达密码子（表5中带*的密码子），其中，0.08<△RSCU< 0.30的密码子有10个，0.30<△RSCU<0.50的密码子有9个，△RSCU>0.50的密码子有8个。在这些高表达密码子中，以A结尾的密码子有10个，以U结尾的密码子有4个，以C结尾的密码子有9个，以G结尾的密码有4个。将27个高表达优越密码子和28个高频密码子进行比对分析，选取共有的密码子作为最优
参数Parametter GC2
GC3
GC3s
GC
CAI
CBI
FOP
ENC
GRA VY
GC1
0.254
0.076
0.095
0.839**
0.738**
0.083
0.376
0.029
-0.765**
GC2
0.423
0.370
0.679*
0.377
-
0.207
0.187
-0.356
-0.300
GC3
0.958**
0.494
0.194
0.081
0.364
0.422
-
0.186
GC3s
0.475
0.262
0.213
0.492
0.502
-0.204
GC
0.727*
0.002
0.442
0.003
-0.720*
CAI
0.365
0.676*
0.044
-0.679*
CBI
0.866**
0.004
0.003
FOP
0.065
-0.334
ENC
-0.242
表3法螺密码子主要参数的相关分析结果
Table3Correlation analysis of the main parameters of codons itonis
卡通动物*表示显著相关（P<0.05）；**表示极显著相关（P<0.01）
*indicated significant correlation（P<0.05）；**indicated extremely significant correlation（P<0.01）表4法螺线粒体基因同义密码子的相对使用度
Table4Relative synonymous codon usage（RSCU）of mito-
chondrial genes itonis
氨基酸Amino acid Phe Leu
Ile Met Val
Tyr Cys His Gln Asn Lys Asp Glu 密码子
Codon
UUU
UUC
UUA
UUG
CUU
CUC
CUA
CUG
AUU
AUC
AUA
AUG
GUU
GUC
GUA
GUG
UAU
UAC
UGU
UGC工作进度计划表
CAU
CAC
CAA
CAG
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU
GAC
GAA
GAG
数目
Num-
ber
224
85
235
49
96
37
120
28
216
80
145
46
79
26
91
29
86
44
19
23
52
28
54
17
76称和秤的区别
32
63
20
49
28
59
30
RSCU
1.45
0.55
2.50
0.52
1.02
0.39
1.27
0.30
1.47
0.54
0.99
1.00
1.40
0.46
1.62
0.52
1.32
0.68
0.90
1.10
1.30
0.70
1.52
0.48
1.41
0.59
1.52
0.48
1.27
0.73
1.33
0.67
氨基酸
Amino
acid
Ser
Pro
Thr
Ala
TER
Trp
Arg
Gly
密码子
Codon
UCU
UCC
UCA
UCG
AGU
AGC
CCU
CCC
CCA
CCG
ACU
ACC
ACA
ACG
GCU
GCC
GCA
GCG
UAA
UAG
UGA
UGG
CGU
CGC
CGA
CGG
AGA
AGG
GGU
GGC
GGA
GGG
数目
Num-
ber
79
38
75
10
30
28
60
34
41
15
71
39
51
11
94
66
74
14
10
1
82
24
16
8
29
8
67
11
51
44
115
35
RSCU
1.82
0.88
1.73
0.23
0.69
0.65
1.60
0.91
1.09
0.40
1.65
0.91
1.19
0.26
1.52
1.06
1.19
0.23
0.32
0.03
2.65
1.00
强制格式化u盘0.69
0.35
1.25
0.35
2.89
0.47
0.83
0.72
1.88
0.57
图1法螺线粒体基因中性绘图分析结果
Fig.1Neutrality plot analysis of mitochondrial genes i-
tonis
G
C
1
2
（
%
）
50.00
45.00
公积金提取电话40.00
35.00
30.00
25.00
20.00
15.00
10.00
05.00
0.00
GC3（%）
0.0010.0020.0030.0040.0050.00
y=0.3884x+0.2903
R2=0.0571
E
N
C
100.00
80.00
60.00
40.00
20.00
0.00
GC3s（%）
0.0020.0040.0060.0080.00100.00
图2法螺线粒体基因密码子ENC-plot绘图分析结果
Fig.2ENC-plot analysis of mitochondrial genes itonis
任童童等：法螺线粒体全基因组密码子偏好性分析
