撒共植物 PP2C 蛋白磷酸酶 ABA 信号转导及逆境胁迫调控机制研究进展
张继红;陶能国
【摘 要】蛋白磷酸酶(protein phosphata,PP)是蛋白质可逆磷酸化调节机制中的关键酶,而 PP2C 磷酸酶是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,是高等植物中最大的蛋白磷酸酶家族,包含76个家族成员,广泛存在于生物体中。迄今为止,在植物体内已经发现了4种 PP2C 蛋白磷酸酶。蛋白激酶和蛋白磷酸酶协同催化蛋白质可逆磷酸化,在植物体内信号转导和生理代谢中起着重要的调节作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径中。大量研究表明,PP2Cs 参与多条信号转导途径,包括PP 2C 参与 ABA 调控,对干旱、低温、高盐等逆境胁迫的响应,参与植物创伤和种子休眠或萌发等信号途径,其调控机制不同,但酶催化活性都依赖于 Mg2＋或 Mn2＋的浓度。植物 PP2C 蛋白的 C 端催化结构域高度保守,而 N 端功能各异。文中还综述了高等植物PP 2C 的分类、结构、ABA 受体与 PP2Cs 蛋白互作、PP2C 基因参与 ABA 信号途径以及其他逆境信号转导途径的研究进展。%Protein phosphata is the most important and pivotal enzymes in reversible protein phosphorylation regula-ting mechanisms.While the PP2C phosphata is a kind of rine/
threonine residues of protein phosphata,is the largest protein phosphata family in higher plants,there are 76 family members,widely exists in living organisms. So far,four kinds of PP2C protein phosphatas have been found in plants.Protein kina and protein phosphata catalyzed reversible protein phosphorylation,play an important role in plant signal transduction and physiological me-tabolism,protein phosphorylation exist in almost the signal transduction pathway.Numerous academic studies have shown that plant PP2Cs are involved in multiple signal transduction pathways including PP 2C involved in ABA sig-naling pathway,the respon to drought,low temperature,salt stress,participated in the plant wound and ed dor-mancy or germination signal pathway,and exist the different regulation mechanism and the enzyme catalytic activity were dependent on the concentrations of Mg2+ or Mn2+ .In plant PP2Cs protein C-terminal,there are a highly con-rved catalytic domains,as well as in their N-terminal,their function are different.The review would provide a brief overview of classification,structure of PP 2Cs ,the interaction between ABA receptor and PP2Cs protein,the recent progress about their roles in ABA and other stress signal transduction pathway in higher plant.
夜夜秀场【期刊名称】《广西植物》
【年(卷),期】2015(000)006
【总页数】7页(P935-941)
【关键词】蛋白磷酸酶;ABA;信号转导;逆境胁迫;研究进展
【作 者】张继红;陶能国
【作者单位】湘潭大学 化工学院生物工程系，湖南 湘潭 411105;湘潭大学 化工学院生物工程系，湖南 湘潭 411105
【正文语种】中 文
【中图分类】Q945.78
环境胁迫是限制植物生长和作物产量的重要因素,蛋白质激酶在植物逆境胁迫信号转导中的作用已有较多报道,而关于催化其可逆反应的蛋白磷酸酶与干旱等逆境胁迫的报道却不多,而
薛亦晗且不一致(Schweighofer et al.,2004)。Sbeng(2003)的研究表明干旱和高盐等逆境胁迫可诱导多种蛋白质激酶的上调表达。空调滤网
蛋白激酶和蛋白磷酸酶介导蛋白质的可逆磷酸化是信号转导的重要机制之一,是生物体内普遍存在的调控细胞信号转导过程的重要作用方式。基于底物特异性和对特定抑制剂的敏感性,蛋白磷酸酶(PPs)可被归纳为PP1,PP2A,PP2B或PP2C(Luan,2003)。在高等植物中,PP2Cs是最大的蛋白磷酸酶家族,存在76个成员,被分为10个组(A-J) (Kerk et al.,2002)。PP2C磷酸酶是一类丝氨酸/苏氨酸残基蛋白磷酸酶,目前,在植物体内已发现6种PP2C蛋白磷酸酶,包括ABI1,ABI2,HAB1, HAB2,AHG1和PP2CA/AHG3。Shinozaki et al.(2000)的研究认为蛋白激酶和蛋白磷酸酶能协同催化蛋白质可逆磷酸化,是植物体内信号转导和生理代谢的重要调节途径。
PP2C型磷酸酶的共同特征是在蛋白质的催化部分存在11个特有的亚结构域(Bork et al., 1996)。在高等植物中,PP2Cs参与了ABA、病原、胁迫及发育等各个信号转导途径(Tougane et al., 2010),笔者对植物PP2C的结构及参与ABA等逆境信号调控网络的研究进展进行了综述。
鲻蛋白磷酸酶(Protein phosphota,PP)在细胞信号转导中的主要生理功能是使磷酸化的蛋白质去磷酸化,而蛋白激酶的作用相反。Kerk et al.(2002)的研究表明,蛋白磷酸酶在植物细胞生命活动中起重要作用,蛋白质的磷酸化几乎存在于所有的信号转导途径中。
PP2C酶的活性非常依赖于Mg2＋或Mn2＋、Ca2＋、Zn2＋、Ni2＋等离子。例如,竞争Mn2＋或Mg2＋离子会致使PP2C的活性丧失。如加入螯合剂EDTA,PP2C酶就不再具有生物活性,但海绵酸(okadaic acid)、环孢霉素(cyclosporin)等对PP2C的活性没有影响(Hunter,1995)。
植物PP2C蛋白C端具有保守的催化结构域,N端具有功能各异的延伸区。N端延伸区是植物PP2C所特有,这些不同长度延伸区赋予PP2C不同的功能。如PP2Cs的KAPP(kina-associated protein phosphata,激酶关联的蛋白磷酸酶)的N端携有与激酶直接相互作用的激酶(KI)作用结构域(Li et al., 1999)。烟草PP2C蛋白的DBP1(DNA-binding protein phosphata 1,DNA结合的蛋白磷酸酶1)的N端具有转录因子的序列特征,能与相关防卫基因的启动子区域相结合(Bray,1997)。拟南芥PP2C成员ABI1蛋白的N端对C端催化结构域对其酶的活性有一定的调控功能。更有甚者,拟南芥PP2C成员之一POL蛋白的N端能抑制其
酶的活性(Yu et al., 2000)。植物体内PSPs(蛋白丝氨酸/苏氨酸磷酸酶)种类繁多且功能多样,当PP2C缺乏调控亚基时,则可能需要多样性的N端结构域在其蛋白质活性以及底物专化性识别中起重要作用。
在拟南芥ABA不敏感型突变体中,筛选得到的ABI 1和ABI 2两种基因,均编码PP2Cs蛋白(Leung et al.,1994)。拟南芥abi 1-1或abi 2-1突变体在不同组织及发育的不同阶段都表现出对ABA不敏感,这表明PP 2C基因是ABA信号途径中的调控因子(Gosti et al.,1995)。在高等植物PP2C家族成员中,ABI1和ABI2同属一个亚类(A类),拟南芥的A类成员有9个(Schweighofer et al.,2004)。HAB 1与H AB 2等作为ABA信号途径的负调节因子被分离是基于与ABI 1基因序列的相似性很高(Saez et al.,2004)。从拟南芥突变体植株中筛选得到AHG 1和AHG 3/At PP 2CA(Nishimura et al.,2007)基因。其他植物物种中的PP 2Cs基因在ABA信号转导途径的负调控的功能被试验证明,表明PP 2Cs的功能相对保守(Komatsu et al.,2009)。
在拟南芥植物中,Merlot et al.(2001)发现ABI1和ABI2占ABA诱导PP2C活性的50%,由此推断,还存在其他PP2C蛋白也参与了ABA信号转导途径。研究证明在ABA信号途径中,ABA诱
认知的近义词
导PYLPP2C相互作用。在PP2Cs的A类成员中,种子萌发过程中对ABA都高度敏感,但至少有一个(AHG1)不被PYLs所抑制(Antoni et al.,2012)。
在分子水平上,PP2C的A类不同成员之间存在功能上的冗余,在不同组织器官中有不同的表达,显示组织特异性的表达模式。转录水平的动态变化主要发生在种子发育、休眠和萌发等过程(Nakabayashi et al.,2005)。定量Q-PCR或半定量RTPCR方法检测,ABI 1能在不同组织中表达,包括种子和保卫细胞,而AHG 1和AHG 3/At PP 2CA主要在种子中表达(Nishimura et al.,2007;Umezawa et al.,2009)。ABI1和AHG1/3蛋白的亚细胞定位显示,其模式明显不同,ABI1蛋白定位于细胞质和细胞核,而AHG1和AHG3蛋白特异性定位于细胞核中(Umezawa et al.,2009)。ABI 1广泛参与从种子到保卫细胞ABA的响应调节(Leung et al., 1994),而AHG 1和AHG 3主要在种子中发挥功能,在核中调节基因表达(Nishimura et al.,2007)。
PP 2Cs的A类成员具有负调控功能,故突变体abi 1-1和abi 2-1有很强的ABA不敏感表型难以被理解。突变体植株abi 1-1和abi 2-1的突变发生在PP 2C的催化结构域上,由相对保守的甘氨酸转变成天冬氨酸。研究结论也表明,植物中PP 2Cs的A类成员发生相同的突变也能诱导
很强的ABA不敏感(Robert et al.,2006)。综上所述,植物中的A类PP 2Cs是一类最早被发现的参与ABA信号途径的调控因子,在不同的植物器官或组织中,不同的PP2C蛋白参与调控ABA信号转导途径的机制也不同。目前,许多ABA信号途径中ABA受体或下游作用元件的研究均以PP 2C为基础,通过酵母双杂的方法来筛选或寻找与ABI 1等相结合的蛋白质,对深入研究A类PP 2Cs的结构和功能,以及进一步揭示ABA信号转导途径中的精细调控机制起着非常重要的作用。
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随着PYR1/PYLs/RCAR1被鉴定为可溶性ABA的受体,对ABA信号转导途径的分子机制有更深入的了解(Park et al.,2009)。通过对受体蛋白PYR/PYL/RCAR、蛋白磷酸酶PP2Cs、蛋白磷酸激酶SnRK2s以及相关转录因子的系统和深入研究,初步构建了以PYR/PYL/RCAR为受体的ABA信号转导通路模型(Fujii et al.,2009;Melcher et al.,2009;Vlad et al.,2009)。研究表明,蛋白质直接结合蛋白磷酸酶2C(PP2C),如ABI1,并抑制其在ABA依赖途径中的活性(Park et al.,2009; Ma et al.,2009)。研究进一步表明,ABA通过调节PP2C活性来调控细胞代谢,成为植物激素信号途径中的独特调节系统(Santner et al.,2009)。PYR1/PYLs/RCAR1型ABA受体结合PP2C并抑制PP2C磷酸化活性,从而激活了SnRK 2s。SnRK 2s进一步磷酸化和激活一些ABA依赖型转录因子AREB/ABF(图2)。
G-蛋白偶联受体和Mg螯合酶的H亚基在ABA反应中发挥了重要作用,但与信号因子(如PP2C和SnRK2)在生理及分子上的联系仍未清楚。此外, PYR/PYL/RCAR蛋白跟PP2C的A类成员相互作用仍需依赖ABA(Park et al.,2009;Ma et al.,2009)。
Sn RK2s(SNF1相关蛋白激酶2s),如SRK2D/ SnRK 2.2(SRK2D)、SRK2E/SnRK 2.6/OST1(SRK2E)和SRK21/SnRK2.3(SRK21)能在体外磷酸化AREB的多肽位点(Furihata et al.,2006;Fujii et al.,2007)。此外,拟南芥的SRK 2E在ABA响应的气孔反应中起了关键作用(Yoshida et al., 2002)。SRK 2D和SRK 2E还可能参与了ABA诱导的种子萌发和根尖伸长(Fujii et al.,2007)。
