第３９卷第１４期２０１９年７月
生态学报
ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３９，Ｎｏ．１４Ｊｕｌ．，２０１９
基金项目：甘肃农业大学科技创新基金 公招博士科研启动基金项目（ＧＳＡＵ⁃ＲＣＺＸ０１７０７）；学科建设专项基金项目（ＧＡＵ⁃ＸＫＪＳ⁃２０１８⁃０９９）；国
家自然基金项目（３１８６０１９７）
收稿日期：２０１８⁃０９⁃１５；㊀㊀修订日期：２０１８⁃１２⁃２６
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｘｗ＠ｇａｓｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０１８０９１５１９９９
曹雪萍，王婧如，鲁松松，张晓玮．气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟．
生态学报，２０１９，３９（１４）：５２３２⁃５２４０．ＣａｏＸＰ，ＷａｎｇＪＲ，ＬｕＳＳ，ＺｈａｎｇＸＷ．ＳｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＰｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｉｎｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｃｅｎａｒｉｏｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅ
ｍａｘｉｍｕｍｅｎｔｒｏｐｙ（Ｍａｘｅｎｔ）ｍｏｄｅｌ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１９，３９（１４）：５２３２⁃５２４０．
童年的回忆作文气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟
曹雪萍１，王婧如２，鲁松松１，张晓玮１，∗
１甘肃农业大学林学院，兰州㊀７３００７０２兰州大学生命科学学院，兰州㊀７３００００
摘要：青海云杉（Ｐｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）是我国青藏高原东北缘特有树种，在维系我国西北地区生态平衡㊁水土保持㊁水源涵养和生物多样性等方面发挥着重要作用㊂基于其分布范围内的６９个地理分布样点，利用最大熵（Ｍａｘｅｎｔ）模型对现实气候条件下青海云杉的潜在分布及其分布的主导气候因子进行分析，同时结合３种大气环流模型模拟青海云杉在３种气候变化情景（温室气候排放量不同）下未来２０５０ｓ和２０８０ｓ潜在分布区的变化㊂结果表明：Ｍａｘｅｎｔ模
型对青海云杉潜在分布区的预测具有极高的准确度，所有模型的平均受试者工作特征曲线下面积（ＡＵＣ测试值）均高于０．９９；Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ检验和气候因子响应曲线表明年最低降雨量是限制青海云杉分布的主导因子；当前青海云杉的潜在分布区主要集中于青海东部㊁甘肃东南部㊁宁夏大部分地区㊁西藏东部㊁四川西部山区以及陕西㊁新疆和内蒙古部分地区㊂在未来３种增温情景下，青海云杉在２０５０ｓ和２０８０ｓ的潜在分布总面积与当前相比变化不明显，但不同适生等级的潜在分布面积变化较大，其中，中度适生区和低度适生区受气候增温影响显著，中度增温下这些区域在２０８０ｓ的面积明显增大，而高度适生区（核心分布）则在所有增温情景下均呈缩小趋势㊂同时，在未来３种增温情景下，青海云杉在２０５０ｓ和２０８０ｓ的潜在分布区有向北移动趋势，但其心分布区域（高度适生区）仍然以青海东部㊁甘肃北部为主，无明显变迁趋势㊂从气候因素角度考虑，本研究表明未来气候变化情景下，青海云杉依然在西部高山地区，特别是作为我国重要生态屏障的祁连山㊁贺兰山等山区具有重要的经济价值并将持续其生态服务功能㊂关键词：最大熵（Ｍａｘｅｎｔ）模型；青海云杉；潜在分布区；气候变化
连接ＳｉｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＰｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｉｎｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｃｅｎａｒｉｏｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｅｎｔｒｏｐｙ（Ｍａｘｅｎｔ）ｍｏｄｅｌ
ＣＡＯＸｕｅｐｉｎｇ１，ＷＡＮＧＪｉｎｇｒｕ２，ＬＵＳｏｎｇｓｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＸｉａ
ｏｗｅｉ１，∗
１ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｌｅｇｅｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ２ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ
幼儿园小班班务计划Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｑｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅ（Ｐｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）ｉｓｔｈｅｅｎｄｅｍｉｃｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎｍａｒｇｉｎｏｆｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ⁃ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ（ＱＴＰ）ｉｎＣｈｉｎａ．Ｉｔｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｂａｌａｎｃｅ，ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｓｏｉｌａｎｄｗａｔｅｒｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｉｎｎｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＣｈｉｎａ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅａｎｄｉｔｓｄｏｍｉｎａｎｔｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｆｉｒｓｔｌｙｂａｓｅｄｏｎ６９ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｒｅｃｏｒｄｓｖｉａｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｅｎｔｒｏｐｙｍｏｄｅｌ（Ｍａｘｅｎｔ）．ＴｈｅｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓｃｅｎａｒｉｏｓ（ｉ．ｅ．，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔ，ａｍｏｄｅｒａｔｅ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｇｒｅｅｎｈｏｕ
ｓｅｇａｓｅｍｉｓｓｉｏｎｓｃｅｎａｒｉｏｓ；ＲＣＰ２．６，ＲＣＰ４．５ａｎｄＲＣＰ８．５）ｗｉｔｈｔｈｒｅｅｇｅｎｅｒａｌａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｅｄｂｙＭａｘｅｎｔｆｏｒｔｗｏｆｕｔｕｒｅｄｅｃａｄｅｓ：ｔｈｅ２０５０ｓａｎｄ２０８０ｓ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆｔｈｅＭａｘｅｎｔｍｏｄｅｌ
ｗａｓｐｒｅｔｔｙｈｉｇｈｆｏｒｍｏｄｅｌｉｎｇｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎｓｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅ，ａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅａｒｅａｕｎｄｅｒｔｈｅｒｅｃｅｉｖｅｒｏｐｅｒａｔｏｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｃｕｒｖｅ（ＡＵＣ）ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ０．９９．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｆｒｏｍｔｈｅＪａｃｋｋｎｉｆｅｔｅｓｔａｎｄｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅａｎｎｕａｌｌｏｗｅｓｔｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｋｅｙｆａｃｔｏｒｔｈａｔｌｉｍｉｔｅｄｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅ；ｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎｓｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅａｒｅｍａｉｎｌｙｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄｉｎｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ，ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎＧａｎｓｕ，ｍｏｓｔｏｆＮｉｎｇｘｉ
ａ，ｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔ，ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓａｒｅａｓｏｆｗｅｓｔｅｒｎＳｉｃｈｕａｎ，ａｎｄｐａｒｔｓｏｆＳｈａａｎｘｉ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ，ａｎｄＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＴｈｅｔｏｔａｌｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅｉｎｔｈｅ２０５０ｓａｎｄ２０８０ｓｗａｓｃｈａｎｇｅｄｌｉｔｔｌｅｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎａｌｌｔｈｒｅｅｓｃｅｎａｒｉｏｓ，ｂｕｔｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｒｅａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆｆｉｔｎｅｓｓｗａｓｃｈａｎｇｅｄａｌｏｔ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，ｔｈｅｒｅｇｉｏｎｓｗｉｔｈｆｉｔｎｅｓｓｏｆｌｅｓｓｔｈａｎ０．１ａｎｄｉｎｔｈｅｒａｎｇｅｏｆ０．１ ０．３ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒａｒｅａｗａｓｌａｒｇｅｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｍｅｄｉｕｍｅｍｉｓｓｉｏｎｓｃｅｎａｒｉｏ．Ｉｎｃｏｎｔｒａｓｔ，ｔｈｅｒｅｇｉｏｎｓｗｉｔｈｆｉｔｎｅｓｓｉｎｔｈｅｒａｎｇｅｏｆ０．５ ０．８ｗｅｒｅｓｈｒｕｎｋｉｎａｌｌｓｃｅｎａｒｉｏｓ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅｉｎｔｈｅ２０５０ｓ
ａｎｄ２０８０ｓｈａｄａｔｅｎｄｅｎｃｙｔｏｍｏｖｅｎｏｒｔｈｗａｒｄｉｎａｌｌｓｃｅｎａｒｉｏｓ，ｗｈｅｒｅａｓｉｔｓｃｅｎｔｒａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｌｒｅｇｉｏｎｓ
（ｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｒｅｇｉｏｎｓ）ｗｅｒｅｓｔｉｌｌｋｅｐｔｉｎｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉａｎｄｎｏｒｔｈｅｒｎＧａｎｓｕ，ｗｉｔｈｎｏｏｂｖｉｏｕｓｔｒｅｎｄｔｏｃｈａｎｇｅ．Ｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓ，ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＱｉｎｇｈａｉｓｐｒｕｃｅｗｏｕｌｄｃｏｎｔｉｎｕｅｔｏｈａｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｃｏｎｏｍｉｃｖａｌｕｅｓａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｒｖｉｃｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｗｅｓｔｅｒｎｍｏｕｎｔａｉｎｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙｉｎｔｈｅＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓａｎｄＨｅｌａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ｗｈｉｃｈａｒｅｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｂａｒｒｉｅｒｓｉｎＣｈｉｎａ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ｍａｘｉｍｕｍｅｎｔｒｏｐｙ（Ｍａｘｅｎｔ）ｍｏｄｅｌ；Ｐｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ；ｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ
青海云杉（Ｐｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ）为松科云杉属多年生常绿针叶乔木，是我国青藏高原东北缘特有树种，主要分
布于中国甘肃㊁宁夏㊁内蒙古㊁青海等海拔１６００ ３８００米地带［１］㊂青海云杉因其树形高大通直，材质轻软㊁纹理直㊁有弹性，是重要的工业用材，同时其抗旱性较强，生长迅速，是青海东部
㊁甘肃北部山区和祁连山区优良的造林树种［２⁃３］㊂贺兰山区是青海云杉的遗传多样性中心，而其分布中心主要位于祁连山北坡［４］㊂在祁连山北坡，青海云杉多呈带状㊁块状与草原镶嵌形成森林⁃草原复合生态系统㊂上述山区是我国西北地区重要的生态安全屏障，作为其森林的优势树种，青海云杉在维系我国西北地区生态平衡㊁水土保持㊁水源涵养和生物多样性等方面发挥着重要作用［５⁃８］㊂目前的研究主要集中在青海云杉生理学㊁生态学㊁育苗造林㊁病虫害防治，以及青海云杉林的林学特征㊁水源涵养和生态效益等领域［９⁃１１］，但对该物种地理分布格局的研究主要集中于祁连山地区［８，１２⁃１３］，而未见有关该物种整体分布区的相关模拟研究㊂且有关研究表明，祁连山中部正处于相对干旱和相对高温时期，并呈现出向暖干化发展的趋势［１４］，而降水减少和气候变暖均会严重影响青海云杉的生长［１５⁃１７］㊂
植物地理分布是由气候㊁水文㊁土壤㊁人类活动等多种因素长期共同作用的结果，其中，气候是决定植物在
区域尺度上地理分布的最主要因素［１８⁃２０］㊂通过研究气候与物种分布的关系，可找出影响物种分布的主导因子，可探索物种分布形成的原因㊁确定物种的潜在分布区以及分析未来气候变化下物种分布区的变化情况，因此，物种的空间分布模拟一直是生物地理学的重要研究内容之一［１２，２１］㊂目前，因相关研究的侧重点不同，已建立了多种物种分布模型［２１⁃２４］，其中以最大熵模型（Ｍａｘｅｎｔ）的预测能力较高，被广泛应用于濒危物种㊁入侵物种和重要经济物种的适生区预
测和物种保护方面［２５⁃２６］㊂例如，独叶草（Ｋｉｎｇｄｏｎｉａｕｎｉｏｆｌｏｒａ）㊁毛红椿（Ｔｏｏｎａｃｉｌｉａｔｅｖａｒ．ｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）㊁红豆杉（Ｔａｘｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）和水葫芦（Ｅｉｃｈｈｏｒｎｉａｃｒａｓｓｉｐｅｓ）等植物的研究［２７⁃３０］㊂
本研究以青海云杉为研究对象，基于气候相似性原理，利用最大熵模型筛选影响青海云杉地理分布的主
导因子，给出其潜在的地理分布范围，并预测其在未来气候变化背景下潜在分布区的变化，从而深化未来气候变暖对其潜在分布区变化影响的认识，以期为青海云杉的经营管理及应对气候变化提供依据㊂１㊀材料方法
１．１㊀收集物种现有分布数据
㊀㊀青海云杉的现有分布样点通过在线查阅中国数字植物标本馆（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｖｈ．ａｃ．ｃｎ／）中已有记载的标
３
３２５㊀１４期㊀㊀㊀曹雪萍㊀等：气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟㊀
４３２５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀本样点和收集实验室已有野外采集样点而得，并参考‘中国植物志“中所述该物种的分布范围，对分布点进一步筛选，去除不确定和重复样点，最终确定６９个样点，用于后续分析（见表１）㊂
表１㊀青海云杉样点地理信息
１．２㊀当前及未来潜在分布区预测
１．２．１㊀获取气候数据
当前气候图层下载自ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．ｏｒｇ／），该网站提供了１９７０ ２０００年３０间与降雨和气温有关的１９个气候变量：年均温（ｂｉｏ１），月均温度变幅（ｂｉｏ２），等温性（ｂｉｏ３），温度季节性变化（ｂｉｏ４），最暖月最高温（ｂｉｏ５），最冷月最低温（ｂｉｏ６），温度年变幅（ｂｉｏ７），最湿季均温（ｂｉｏ８），最干季均温
（ｂｉｏ９），最暖季均温（ｂｉｏ１０），最冷季均温（ｂｉｏ１１），年降雨（ｂｉｏ１２），最湿月降雨（ｂｉｏ１３），最干月降雨（ｂｉｏ１４），降雨季节性变化（ｂｉｏ１５），最湿季降雨（ｂｉｏ１６），最干季降雨（ｂｉｏ１７），最暖季降雨（ｂｉｏ１８），最冷季降雨（ｂｉｏ１９）㊂
未来２０世纪５０年代和８０年代（２０５０ｓ和２０８０ｓ）的气候图层下载自ＣＣＣＦＳ网站（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｃａｆｓ⁃ｃｌｉｍａｔｅ．ｏｒｇ），气候增温情景则参照了Ｒｅｎ等人的方法［３１］，从ＣＭＩＰ５计划中选取了３种大气环流模型（Ｇｅｎｅｒａｌｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓ，ＧＣＭｓ：ＢＣＣ－ＣＳＭ１⁃１㊁ＣＣＣｍａ＿ＣａｎＥＳＭ２和ＣＳＩＲ
Ｏ－Ｍｋ３．６．０）和３种代表性浓度路径情景（Ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓ，ＲＣＰｓ：ＲＣＰ２．６㊁ＲＣＰ４．５和ＲＣＰ８．５））㊂这３种情景代表了不同的温室气体排放策略：ＲＣＰ２．６下通过提高能源使用率和使用可再生新能源替代化石燃料等方法降低温室气体排放
量，到２１００年控制中国平均气温增幅低于２ħ（缓和情景）；ＲＣＰ４．５和ＲＣＰ８．５则分别为中度稳定和高度温室气体排放情景，两种情景下，到２１００年中国平均气温分别增加２．８８ħ和５．５１ħ［３２⁃３３］㊂以上数据图层均采用２．５ᶄ的空间分辨率
㊂
㊀图１㊀基于Ｍａｘｅｎｔ模型预测青海云杉当前潜在分布的受试者工作特征曲线（ＲＯＣ）曲线
Ｆｉｇ．１㊀Ｔｈｅｒｅｃｅｉｖｅｒｏｐｅｒａｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｃｕｒｖｅ（ＲＯＣ）ｃｕｒｖｅｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａｂａｓｅｄｏｎＭａｘｅｎｔ
图中ＡＵＣ表示受试者工作特征曲线下面积Ａｒｅａｕｎｄｅｒｔｈｅｒｅｃｅｉｖｅｒｏｐｅｒａｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｃｕｒｖｅ
１．２．２㊀潜在分布区预测
物种潜在分布区的预测基于最大熵模型（Ｍａｘｅｎｔ）来完成㊂Ｍａｘｅｎｔ通过物种现有分布数据可构建物种当前潜在分布模型，并能预测物种在气候变化下未来的潜在分布，是目前应用最广泛的物种分布模型［３４⁃３５］㊂将以上收集的青海云杉现有分布数据和当前及未来２０５０ｓ和２０８０ｓ气候图层导入软件Ｍａｘｅｎｔ，使用软件默认参数，计算得到青海云杉当前和未来潜在分布模型㊂在此过程中，从数据基中抽取７５％作为训练数据，剩余２５％作为交互数据以评估模型的有效性㊂模拟结果的精确度通过受试者工作特征曲线（Ｒｅｃｅｉｖｅｒｏｐｅｒａｔｉｎｇｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｃｕｒｖｅ，ＲＯＣ）进行评估，用曲线下面积（Ａｒｅａｕｎｄｅｒｔｈｅｃｕｒｖｅ，ＡＵＣ）表示，ＡＵＣ值介于０ １．０，其值为０．５ ０．７时模型预测精度较差，０．７ ０．９时为一般，值高于０．９时预测精度较好㊂各气候因子对青海云杉物种潜在分布的贡献率通过Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ模块进行评估㊂
白泽图片
此外，结合植物志描述的实际分布区和野外调查结果，本研究将青海云杉当前和未来潜在分布区域划为４个等级：＜０．１为非适生区；０．１ ０．３为低度适生区；０．３ ０．５为中度适生区；０．５ ０．８为高度适生区㊂通过分别计算各等级对应分布区面积，以明确气候变化对青海云杉实际分布的影响㊂另外为对比青海云杉未来潜在分布区总面积与当前的差异，本研究在进行模型运算时采用了第１０分位训练存在阈值（１０ｔｈｐｅｒｃｅｎｔｉｌｅｔｒａｉｎｉｎｇｐｒｅｓｅｎｃｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄ），以获取物种分布的二元分布图像（计算和图形绘制皆在ＡｒｃＧＩＳ１０．３中完成㊂２㊀结果
２．１㊀影响我国青海云杉地理分布的主要气候因子
昆虫记考点
基于Ｍａｘｅｎｔ模型预测青海云杉当前潜在分布的ＲＯＣ曲线显示，其训练集和测试集的曲线下面积（ＡＵＣ）均高于０．９９，表明该模型对青海云杉潜在分布预测的准确度很高（图１）㊂通过Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ模块对各气候因子的贡献率进行评估可知，等温性（ｂｉｏ３）和最冷季降雨（ｂｉｏ１９）的训练得分值为最高，其次为最干季降雨（ｂｉｏ１７）㊁最干月降雨（ｂｉｏ１４）㊁降雨季节性变化（ｂｉｏ１５）㊁最冷月最低温（ｂｉｏ６）㊁最干季均温（ｂｉｏ９）和最冷季均温（ｂｉｏ１１）（图２）㊂绘制以上８个气候因子对青海云杉适生度的响应曲线可以发现，这些曲线均存在显著峰值，且最干月㊁最干季和最冷季降雨的适生范围显著低于其他因子，表明一年中的最低降雨量是影响青海云杉分布的主导因子（图３）㊂
５
３２５㊀１４期㊀㊀㊀曹雪萍㊀等：气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟㊀
㊀图２㊀各气候因子对青海云杉当前潜在分布模型的Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ检验得分Ｆｉｇ．２㊀活吃鲤鱼
Ｊａｃｋｋｎｉｆｅｔｅｓｔｆｏｒｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅ
ｃｕｒｒｅｎｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＰｉｃｅａｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ
图中Ａｌｌｖａｒｉａｂｌｅｓ为全部环境变量；ｂｉｏ１：年均温Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｂｉｏ２：月均温度变幅Ｍｅａｎｄｉｕｒｎａｌｒａｎｇｅ；ｂｉｏ３：等温性Ｉｓｏｔｈｅｒｍａｌｉｔｙ；ｂｉｏ４：温度季节性变化Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ；ｂｉｏ５：最暖月最高温Ｍａｘｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗａｒｍｅｓｔｍｏｎｔｈ；ｂｉｏ６：最冷月最低温Ｍｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃｏｌｄｅｓｔｍｏｎｔｈ；ｂｉｏ７：温度年变幅Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｎｕａｌｒａｎｇｅ；ｂｉｏ８：最湿季均温Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗｅｔｔｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ９：最干季均温Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｄｒｉｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ１０：最暖季均温Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｗａｒｍｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ１１：最冷季均温Ｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆｃｏｌｄｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ１２：年降雨Ａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ｂｉｏ１３：最湿月降雨Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｗｅｔｔｅｓｔｍｏｎｔｈ；ｂｉｏ１４：最干月降雨Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｄｒｉｅｓｔｍｏｎｔｈ；ｂｉｏ１５：降雨季节性变化Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ；ｂｉｏ１６：最湿季降雨Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｗｅｔｔｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ１７：最干季降雨Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｄｒｉｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ１８：最暖季降雨Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｗａｒｍｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ；ｂｉｏ１９：最冷季降雨Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｅｓｔｑｕａｒｔｅｒ
２．２㊀青海云杉未来潜在分布区变化
屈指的意思在３种情景㊁３种大气环流模型（ＧＣＭｓ）和两个时间段（２０５０ｓ和２０８０ｓ）下，通过模拟得到１８个青海云杉的未来潜在分布模型，且所有模型的平均ＡＵＣ测试值均高于０．９９，表明模型的预测精度极高㊂对比潜在分布区面积变化发现（表２），尽管在３种增温情景下，青海云杉在２０５０ｓ和２０８０ｓ的总分布区面积与当前相比变化并不大（约１％），但不同适生等级的潜在分布面积变化显著㊂其中，０．１ ０．３和０．３ ０．５（低度和中度适生区）两个等级的分布受气候增温影响显著，在低度和高度增温情景（ＲＣＰ２．６和ＲＣＰ８．５）下这两个适生等级在２０８０ｓ的分布区面积大幅下降（＞３０％），而中度增温情景（ＲＣＰ４．５）下，低度和中度适生区面积则显著增加（＞１０％）㊂与此相对，青海云杉高度适生区的面积在所有
情景下，与当前相比均呈减少趋势（表２）㊂从分布图上看，３种增温情景下，与当前相比，在２０５０ｓ青海云杉在青藏高原中部及南部的潜在分布区（低度适生区）大幅减少，而增加了其在中国东部的潜在分布（低度和中度适生区），呈现出潜在分布区向东迁移的趋势；在２０８０ｓ，青海云杉在青藏高原的潜在分布（低度适生区）进一步减少，而东部边缘地区（低度和中度适生区）依然呈扩张趋势（图４）㊂尽管如此，青海云杉的核心分布区域（高度适生区）仍然以青海东部㊁甘肃北部为主，无明显变迁趋势（图４）㊂３㊀讨论
植物在区域尺度上的地理分布主要受气候因子的制约，其中水热条件起主导作用㊂本研究通过Ｍａｘｅｎｔ模型的Ｊａｃｋｋｎｉｆｅ模块对影响青海云杉分布的气候因子进行评估后，证明了年最低降雨量是影响青海云杉分布
的主要气候因子㊂与此不同，Ｘｕ等人利用最大熵模型模拟青海云杉在祁连山的分布后得出影响其分布的主要气候因子是最暖月最高温和最湿季均温［３６］㊂这种结果的出现可能与预测分布尺度的差异有关：在本研究中，对青海云杉潜在分布的预测是基于全球尺度，远大于祁连山尺度㊂前人研究表明，青海云杉对气候因子的响应受海拔因素的影响，在森林上限（海拔３３００ｍ）温度是影响青海云杉径向生长的主要因素，而在森林下线（海拔２７７０ｍ）其径向生长主要受降雨量的影响［３７］㊂因此，我们推测在区域水平上，青海云杉的分布受到温度的影响，但其总体分布仍然受限于最低年降雨量㊂
Ｍａｘｅｎｔ模型预测结果显示，当前气候条件下，青海云杉的潜在分布区主要集中于：青海东部㊁甘肃东南
部㊁宁夏大部分地区㊁西藏东部㊁四川西部山区以及陕西㊁新疆和内蒙古部分地区㊂此预测分布范围大于青海云杉的实际分布范围㊂原因可能来自于多方面：１）随着人类活动的加剧导致以青海云杉为优势树种的森林生态系统遭受了严重的破坏［３８］，仅１９８９年到１９９８年期间祁连山保护区
的森林植被就减少了３３．５％［３９］㊂别强等［８］通过分布１９６０年至２０００年期间祁连山保护区青海云杉林分布的动态变化发现，自２０世纪６０年代至
６３２５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀３９卷㊀
图３㊀主要气候因子的响应曲线
Ｆｉｇ．３㊀Ｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｓｏｆｍａｉｎｃｌｉｍａｔｅｆａｃｔｏｒｓ
本世纪初青海云杉面积显著减少，减少率最大时达到１１．７％；２）青海云杉作为青藏高原东北边缘特有树种，主要集中分布于海拔２５００ ３２００ｍ的范围［３８］，而本研究重点探讨气候因子与物种分布的关系，没有考虑分布海拔㊁坡向等地理空间因素，可能会造成预测的潜在分布区域大于实际已知生长区域的结果；３）Ｍａｘｅｎｔ模型基于气候相似性进行模拟，但并未考虑到物种现实分布时受到的其他因素，如物种的生长特性㊁扩散和迁移能力㊁自然更新能力㊁生物间的相互作用等［４０⁃４１］㊂尽管如此，利用Ｍａｘｅｎｔ模型得出的青海云杉潜在分布区域均具有相似的气候特点，说明青海云杉林具有很高的恢复潜力［４２］，可为上述地区进行森林生态系统修复与恢复提供一定的树种参考价值㊂
气候变化背景下，尽管青海云杉的总潜在分布面积波动较小（约１％），但其在不同适生等级的潜在分布面积及分布范围均发生了改变㊂这种差异的产生可能与本研究中对潜在分布的等级划分有关，总适生面积是
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３２５㊀１４期㊀㊀㊀曹雪萍㊀等：气候变化情景下基于最大熵模型的青海云杉潜在分布格局模拟㊀
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