安徽农业大学学报,2008,35(3):405-410
Journa l of A nhui A gr i cultura lU n i ve rs i ty
大斑啄木鸟研究现状
胡加付1,2，温俊宝1*，骆有庆1
(1 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室，北京100083;2 国家林业局森防总站，沈阳110034)
摘 要：大斑啄木鸟是我国最常见的啄木鸟种类之一，对蛀干害虫具很强的控制作用，已引起许多专家学者的关注。为了进一步了解大斑啄木鸟，更好地保护和利用大斑啄木鸟，本文对国内外有关大斑啄木鸟的分类学、形态学、生物学、食性、巢位与栖息地选择和利用大斑啄木鸟控制蛀干害虫等方面的研究进行总结，并对大斑啄木鸟研究的发展趋势进行阐述。
关键词：啄木鸟；大斑啄木鸟；生物防治；蛀干害虫
中图分类号:S718 63;S763 306 4文献标识码:A文章编号:1672-352X(2008)03-0405-06
Revie w of study on great s potted woodpecker,P icoi d esm ajor
HU Jia-fu1,2,W E N Jun-bao1,LUO You-q i n g1
(1 K ey Labo ra t o ry for S ilv iculture and Conrva ti on,M i n i stry of Educa ti on,Be iji ng F orestry U niversity100083;
2 G enera l S tati on of Forest P est Contro,l SFA,Shenyang110034)
Abst ract:The great spotted w oodpecker,P icoides m ajor,is the m ost co mm on and bes-t kno wn w oodpecker species in China.It can suppress the popu lation o f bori n g pests and has attracted much attention fro m experts.I n order to know and pr o tect P.m ajor for f u rther contro l aga i n st forest bori n g pests,w e su mm arized the literature re la-t ed to P.m ajor and prov i d ed a brief overv i e w on its taxo l o gy,m orpho logy,biology,foraging,nest&hab itat lection and its contro lli n g function i n this paper.In add ition,t h e prospective rearch on P.m ajor was also expounded.
K ey w ords:w oodpecker;great spo tted woodpecker(P ico ides m ajor);bio l o g ica l contr o;l tr unt borer
啄木鸟素有 森林医生 之美誉，除取食叶部和枝梢害虫以外，蛀干害虫是其主要的食物来源。与其他天敌相比，啄木鸟的食量大，主动性强，是最具利用潜力的害虫天敌之一。据统计，全球有啄木鸟21
7种，我国有29种，其中大斑啄木鸟P ico ides m ajor是最常见的种类之一[1-3]。在欧洲，大斑啄木鸟的分布十分广泛，种群数量大，是研究最为深入的鸟类之一[4-6]。M icha lek等曾收集了700多篇有关大斑啄木鸟的文献，并对其栖息地、分布、种群数量和食性等方面的研究进行了总结和探讨[7]。20世纪80年代以来，我国杨树天牛大规模发生，为大斑啄木鸟提供了丰富的食物资源，种群数量有了明显的增长，引起很多专家学者的兴趣，尤其在利用大斑啄木鸟控制蛀干害虫方面，许多研究都肯定了大斑啄木鸟对蛀干害虫的控制作用[8-13]。与国外相比，我国对大斑啄木鸟的基础性研究相对较少，对大斑啄木鸟的生长发育、繁殖生物学和行为生态等都缺乏系统的研究。为了进一步了解大斑啄木鸟，更好地保护和利用大斑啄木鸟，作者总结国内外在大斑啄木鸟的分类学、形态学、生物学、食性、巢位和栖息地选择以及利用大斑啄木鸟控制害虫等方面的研究进展，并对大斑啄木鸟研究的发展趋势进行阐述。
收稿日期:2008-04-03
基金项目：霍英东教育基金会高等院校青年教师基金(101025)及长江学者和创新团队发展计划(IRT0607)共同资助。
作者简介：胡加付(1973-)，男，高级工程师，博士研究生。E-m a i:l hu jiafu@hot m ail co m
*通讯作者(Correspond i ng author) E-m a i:l w en j b@bjfu.edu
1 形态描述、分类地位及分布状况
1 1 形态描述
大斑啄木鸟体长:23~26c m，翅展:38~44c m。羽色黑白相间，两性羽色相似，翅上长有一椭圆形白色斑块，尾部有一红色斑块。雄鸟枕部具狭窄的红色带，雌鸟没有。雏鸟的头部羽毛为红色，极易区分。带黑色纵纹的近白色胸部无红色或橙色，此特点可用于区别近似种赤胸啄木鸟和棕腹啄木鸟。虹膜近红色，嘴角和脚均呈灰色[14]。
对趾足，第二和第三趾朝前，而第一和第四趾向后，跗跖上端被羽，前缘被盾鳞，具锐利的钩爪，能有力地抓握树干。口盖为晰腭型，嘴呈角锥状，嘴基羽毛的羽枝呈须状，无真正的嘴须，鼻孔上缘有鼻脊。舌细长，伸缩自如，舌尖角质化，有倒钩和粘液，用以钩取树干中的昆虫幼虫。颈稍长，适于凿啄运动[3]。
1 2 分类地位
大斑啄木鸟属鴷形目P i c ifor m es，啄木鸟科Pic-i dae，斑啄木鸟属D endro copo s(P icoides)[3]。近代分类学中，斑啄木鸟经常被放在P ico i d es或D endrocop os两个不同的属中。为了正确地确定大斑啄木鸟的拉丁学名,Raty对斑啄木鸟的分类观点进行了总结[15]，主要有以下3种:(1)将P icoid es作为一
个有限的属，该属只包括三趾啄木鸟P. tr i d acty lus和黑背啄木鸟P.arcticu s两个种，其他的斑啄木鸟种都归于D end rocop os属;(2)将P ico ides 和D endro cop os归为同一个属，即P ico i d es，所有的斑啄木鸟属名都用P icoid es;(3)根据斑啄木鸟的地理分布，将斑啄木鸟的欧亚种归于D end rocop os属，美洲种归于P ico ides属。目前，第2种分类方法被广泛应用，但第3种分类也得到了广泛的认可。在我国，不同的作者用法不同，人们经常在文献资料中看到两个不同的大斑啄木鸟拉丁学名，有些作者甚至将P icoid es和D endrocopo s同时用在一个拉丁学名中，比较混乱，但权威的文献一般都使用P ico ides m ajor[1,2]。
1 3 分布状况
大斑啄木鸟广泛分布于欧亚大陆、非洲北部、印度次大陆、中南半岛和我国的大部分地区，是最常见的啄木鸟种类之一[1]。在我国，除西藏和台湾省之外，全国各地都有大斑啄木鸟分布，根据大斑啄木鸟的地理分布状况，共记述有9个亚种，即:ti a nshan-i cus于中国西北;brev irostis繁殖于中国东北的大兴安岭，越冬于小兴安岭及东北平原;wu lashan icus于宁夏的贺兰山、乌拉山和陕西北部;japonicus于辽宁、吉林及内蒙古东部;caban isi于华北东部;beick i 于华中北部;stre m ann i于中南及西南;m andari n us 于华南及东南和hainanus于海南岛[16]。
2 生物学研究
2 1 基础生物学
大斑啄木鸟属留鸟，可以长期稳定地生活在同一个栖息地内，营群居生活，没有明显的占区行为[7]。据B ilang报道，在食物资源充中的条件下，大约有30~40只大斑啄木鸟共同生活在同一个很小的区域内，且有12~15只大斑啄木鸟同时在一棵树上活动[17]。但在食物资源不足的年份，大斑啄木鸟的攻击性明显增强，取食空间的重叠度明显下降，且雌雄之间在取食地点、取食高度和取食技巧方面都存在明显的分化[18,19]。
与雀形鸟相比，大斑啄木鸟没有歌唱和婉转鸣叫的能力，只能发出短促的 唧 唧 声，用于个体之间的信息交流。还可以用喙连续敲击树干，产生 哒、哒、哒 的声音，称为击鼓。国内很多人认为大斑啄木鸟击鼓是用来练习啄食，提高啄食能力，但W ilkins等认为，啄木鸟击鼓是为了进行长距离信息交流，吸引异性前往交尾，或者用于建立领地和种间识别等[20]。Dodenho ff等进一步研究发现，啄木鸟的击鼓节奏、持续时间和音谱对种间识别起着十分重要的作用[21]。
M ichalek等通过观察和DNA指纹分析发现，大斑啄木鸟遵守严格的单配制，即在一个繁殖季节内，大斑啄木鸟只与一个异性交配并抚育下一代[22]，但在不同繁殖季节，大斑啄木鸟更换配偶的现象比较常见[7]。另外，大斑啄木鸟的体重也表现出明显的季节性变化，冬季体重明显增加，个体越小，体重增加的越多[23]。K endeigh等测量出一只体重98g的大斑啄木鸟氧气消耗率为160 0c m3 h-1[24],M c-Nab进一步研究发现，大斑啄木鸟的基础代谢率与体重、食物组成和气候有关[25]。
大斑啄木鸟的死亡原因有很多，但主要是天敌捕食和自然死亡，其平均存活率和死亡率分别为57 4%和42 6%[20]。另据介绍，上海动物园饲养的一只啄木鸟活了15年，而且仍很健康，但自然条件下啄木鸟的寿命可能要短得多。
2 2 繁殖生物学
大斑啄木鸟2月末开始配对[26]，配对后能够稳定地生活在同一领地，至少维持1个育雏季节。雄鸟通常是筑巢和防卫工作的主要完成者[7]，产卵期
406安徽农业大学学报2008年
在4月下旬至5月上旬，平均窝卵数为5 6枚[27]。日产卵1枚，多在上午产卵[28]。Kosi n sk i等研究认为大斑啄木鸟的繁殖期十分稳定，不同年份之间没有差异，窝卵数为4~10枚，平均每窝可以成功孵出4 0只雏鸟，这与M azga jsk i的结论基本一致[29]。另外,M azgajsk i和R ejt还研究了林班大小对大斑啄木鸟的窝卵数、成功育出的小鸟数和育雏成功率的影响，结果发现：除了育雏成功率之外，所有参数都因林班大小不同而产生变化，小片林地相对较差[6]。
大斑啄木鸟两性孵卵和育雏。孵卵时长为10 ~13d，依天气状况不同而异，气温较低时孵卵时间较长，孵化率为70%~80%[7,28]。雏鸟孵化后22d 左右即可飞离鸟巢[30,31]。育雏期间，亲鸟轮流寻食，
每天喂食45~90次，一只雏鸟平均每天得食22 5次[32]。有一只雏鸟成功离巢即为育雏成功，以此为标准，大斑啄木鸟的育雏成功率达81%，每窝可成功育雏1~8只，气象条件是影响育雏成功与否的主要因素之一，从产下第一枚卵到最后一个雏鸟离巢，育雏期为40~42d[7]。当小鸟长大离巢之后，亲鸟会将小鸟驱逐出自己的生活领域[33,34]。
2 3 营养生态学
大斑啄木鸟的取食范围非常广泛，是典型的普食性鸟类，可以取食节肢动物、昆虫和植物种子，甚至捕食脊椎动物中的晰蜴、青蛙或老鼠[35]。郑作新等[36]通过解剖肠胃调查了啄木鸟的食性组成，发现50 17%的食物为昆虫，主要种类为象甲、伪步行甲、天牛幼虫和金龟甲，另外还有鳞翅目昆虫。孙明荣等[28]调查了大斑啄木鸟、绿啄木鸟和星头啄木鸟的食性组成，发现冬春季节蛀干害虫占食物总量的90%以上，而夏秋季节则以食叶害虫为主食，占食物总量的75%左右。刘伯文等[37]调查发现，在小兴安岭林区大斑啄木鸟的冬季食物几乎全部是各种针叶树的种子。从上述报道可以看出，大斑啄木鸟属广食性鸟类，其食物组成与林地条件和食物资源状况有关。
大斑啄木鸟的取食方式多种多样，随着环境条件不同而有所变化。Scherzi n ger[38]描述了大斑啄木鸟的14种取食方式，如抓取、拾取、探取、啄取和敲击等。在食物相对匮乏的秋季和冬季，大斑啄木鸟常用啄取和敲击的方式取食，而在食物相对丰富的春季和夏季，则用拾取和探取的方式取食。在捷
克的布尔诺森林中，大斑啄木鸟育雏期有22%的取食时间是在地面上寻食，非育雏期有1 5%的时间是在地面上寻食；但在奥地利维也纳的混交林中，大斑啄木鸟育雏期只有4 0%~11 1%的食物取自地面，其余全部来自树上[7]。这说明尽管大斑啄木鸟可以从地面上拾取食物，但啄虫取食是其主要的取食方式。
在食物资源充足的条件下，雌、雄大斑啄木鸟的取食行为十分相似，取食空间也非常接近，且都倾向于取食容易获得的食物，以节省能量消耗[18,19]。例如,Barrientos等研究发现大斑啄木鸟喜欢在枯死木上寻找食物，这是因为枯死木上食物资源相对丰富，有较多的蠹虫等供其取食[39]。但在食物相对匮乏的冬季，大斑啄木鸟在取食地点、取食高度、取食技巧和食性组成等方面都存在明显的性别分化[18]。
在取食机制方面,V illard[40]研究了大斑啄木鸟的舌部结构，发现大斑啄木鸟的舌长可达55mm，舌尖长12mm，锥状，带倒刺。在获取食物的过程中，可以用带刺的舌尖戳住并取出幼虫，或用唾液粘住幼虫后用舌尖将其耙出。为了获取猎物，瓜岛啄木鸟M elanerp es her m inieri的舌头伸出频率可达13 5次 s-1，在舌尖和唾液的协同作用下，可以将幼虫从虫道中一点一点地向外拖，并最终用喙啄住幼虫[40]。大斑啄木鸟可能也采用类似的取食方法。
3 巢位与栖息地研究
3 1 巢位研究
大斑啄木鸟树栖，凿树洞为巢，是典型的穴居鸟类。作者在调查过程中发现，大斑啄木鸟可以整年筑巢，但1年有2个筑巢高峰，即秋季越冬之前和春季繁殖期(待发表)。雌雄都参与筑巢，主要是由雄鸟完成。洞口径4~6c m，呈圆形或者微椭圆形，内部深21~45c m，洞内平均直径11 9~15 7c m，巢洞内常垫有一层筑巢时落入的木屑。一个巢区内通常有4~6个鸟巢，其中一个为育雏巢，其他为非育雏巢，用来躲避天敌或夜间休息[7]。M azga jsk i比较了大斑啄木鸟的育雏巢与非育雏巢，结果发现，在树种、树的枯死程度、胸围、洞高和巢洞方向等方面都没有差异[41]。与上述报道不同，高玮等[42]研究发现，大斑啄木鸟的育雏巢明显高于非育雏巢。以上两种不同的结果可能是由于环境条件不同造成的，在林相整齐的老树林内，有大量合适的巢树供大斑啄木鸟筑巢，育雏巢和非育雏巢均位于高大的巢树上，巢位高度差异不显著，但在林相较差的林地内，情况可能有所不同。例如,M ichalek[7]和孙明荣等[28]调查发现，大斑啄木鸟巢洞距地面的高度为0 3~30m不等，随林地条件和巢树种类而有所不同。
大斑啄木鸟喜欢在大树上筑巢，巢洞一般位于
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35卷3期胡加付等 大斑啄木鸟研究现状
主树干的枯死部位，很少位于枝干，且巢树周围的植被对巢位选择的影响不大[5]。Jackson等[43]研究了真菌对啄木鸟巢位选择的影响，结果发现，真菌可以影响啄木鸟巢洞内的温度和干燥程度，啄木鸟喜欢选择在被真菌感染过的枯死部位筑巢，巢位高度和入口方向与真菌分布密切相关。赛道建等[44]发现大斑啄木鸟喜欢在木质松软的树上筑巢。高玮等[42]研究发现：为了适应夏季西风和西南风多的气候条件，大斑啄木鸟的巢洞多为东向、北向、东北和东南方向，极少数为西北方向。作者在调查中发现，大斑啄木鸟的巢洞上方往往有一个突起，或者位于弯曲树干的正下方，这可能与避雨作用有关[45]。通常情况下，大斑啄木鸟每年都要凿啄新巢，但在找不到合适巢树的情况下也可以继续使用旧巢[28,30]。据统计，有3 8%~70%的育雏巢被连续使用多年[7]。
3 2 栖息地研究
在特定的研究范围内，啄木鸟对林地的地理位置没有选择性，但对林相等反映林地特征的因子具有较高的选择性[46]。例如，林地中的枯死木通常是影响啄木鸟栖息地选择的重要因素之一[47]，但在数量充足的情况下，枯死木并不影响啄木鸟对林地的选择，只有在数量不足时才是影响啄木鸟栖息地选择的主要因子[46]。20世纪早期开始的现代林业经营模式已经在很多方面对鸟类种群产生影响，尤其是啄木鸟，由于其筑巢和取食与森林结构紧密相关，经营方式的改变已经使啄木鸟的种群密度激剧下降，如中斑啄木鸟D endrocopo sm ed ius和白背啄木鸟D endrocop os leucoto s在欧洲许多国家已成为濒危鸟种[7,48]。因此，其他国家对啄木鸟栖息地的研究大多是为了保护某种濒危啄木鸟而开展的保
护性研究[49]。对大斑啄木鸟来说，由于其分布广泛，种群数量大，有关其栖息地的报道相对较少。Kosi ski 分析了阔叶林中影响大斑啄木鸟栖息地选择的因子，结果发现，大斑啄木鸟倾向选择橡树占优的林地，一般不会选择幼林和林相不整齐的林地[50]。我国对大斑啄木鸟的栖息地也有一些定性描述，但尚未开展过系统的研究。马金生等[51]认为栖息环境的恶化、人和天敌的破坏与干扰是大斑啄木鸟生存最重要的影响因子。李刚等[10]调查认为，啄木鸟一般生活在森林覆盖率较高、林种和树种结构多样、生态环境自我调节能力相对较强、淡水资源充足且有合适巢树的环境中。
4 利用大斑啄木鸟控制蛀干害虫研究
桌面快捷方式图标在利用啄木鸟控制蛀干害虫方面，我国已有较多的报道，但许多文献没有明确地指出啄木鸟的种类，专门针对大斑啄木鸟的报道并不多见。1965年，山东省首次开展人工招引啄木鸟控制杨树天牛研究并获得成功。通过人工招引，啄木鸟一个冬季的除虫率可达到60%以上，有效地抑制了多种蛀干害虫的发生，招引对象包括大斑啄木鸟[52]。李国宏等[53]调查发现，当大斑啄木鸟种群密度约为0 37~ 0 55只 hm-2时，对桑天牛越冬幼虫的平均啄食率可达24 71%，在很大程度上起到抑制桑天牛种群密度的作用。朱元龙等[11]调查了杨树林内啄木鸟对黄斑星天牛自然控制作用，发现黑枕绿啄木鸟和大斑啄木鸟均为黄斑星天牛的优势天敌鸟类，可以有效抑制黄斑星天牛的种群密度，实现 有虫不成灾 的良好控制效果。李刚等[10]调查了农田林网中大斑啄木鸟对光肩星天牛的控制作用，发现1头啄木鸟平均每天可以啄食23头天牛幼虫，对光肩星天牛的平均啄食率达72 3%。与国内相比，其他国家对利用大
斑啄木鸟控制害虫的报道极为少见。Kobayash i[54]通过调查发现：在松天牛低虫口密度情况下，大斑啄木鸟能够对虫口起重要的抑制作用。
总之，国内外对利用大斑啄木鸟控制害虫研究已有不少报道，大多肯定了大斑啄木鸟对蛀干害虫的控制作用。但是，如何更好地利用大斑啄木鸟控制蛀干害虫?多大的虫口密度才能维持大斑啄木鸟生存?大斑啄木鸟与目标害虫之间的种群动态如何?以上问题尚有待于进一步深入研究。
5 展望
目前，国内外对大斑啄木鸟已经开展了许多研究，并取得了一定的进展。值得注意的是，现有的研究大多数都是在森林生态系统中进行，对于农田林网这一特殊环境下大斑啄木鸟的生存和繁殖尚没有开展过系统的研究，仍存在一系列亟待回答的问题。在我国西北地区的农田林网中，由于生态环境脆弱，林地条件差，生物多样性低，森林的自我调节能力相对较弱，杨树天牛始终处于高发状态，而大斑啄木鸟种群数量自上个世纪90年代以来有了明显的增长，且分布范围不断扩大，成为该地区最具利用潜力的害虫天敌之一。因此，从生物防治的角度，作者认为未来对大斑啄木鸟的研究应该集中在以下几个方面：一是啄木鸟的基础生物学研究，主要是研究农田林网条件下大斑啄木鸟的行为生态、生长发育、繁殖育雏和营养生态等；二是保护大斑啄木鸟技术研究，包括大斑啄木鸟的巢位和栖息地选择指标体系研究和人工招引大斑啄木鸟技术研究等；三是大斑啄木
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鸟对害虫的控制作用研究，包括大斑啄木鸟与目标害虫之间的种群相互动态研究、大斑啄木鸟的生存阈值研究、大斑啄木鸟对目标害虫的控制程度研究和大斑啄木鸟的生存对策研究等；四是利用大斑啄木鸟控制林业害虫的生态和经济效益分析。
致谢：感谢北京林业大学硕士研究生万涛和矫振彪在文献查找过程中提供的支持!
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410安徽农业大学学报2008年
