V ol. 39 No. 9Sep. 2019第39卷 第9期2019年9月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry & Technology 收稿日期：2018-11-10
基金项目：国家自然科学基金项目“中亚热带典型森林倒木分解碳释放驱动机制”（31460185）
作者简介：王翰琨，硕士研究生 通信作者：刘苑秋，教授，博士；E-mail ：
引文格式：王翰琨，吴春生，刘亮英，等.亚热带5种树种倒木分解对土壤碳氮的影响[J].中南林业科技大学学报，2019,39(9):68-74.Doi:10.14067/jki.1673-923x.2019.09.011http: //qks.csuft.edu
亚热带5种树种倒木分解对土壤碳氮的影响
王翰琨1a ，1b ，吴春生2，刘亮英1a ，1b ，张志坚3，黄国贤1a ，1b ，刘俊萍1a ，1b ，李晓东1a ，1b ，刘苑秋1a ，1b
（1.江西农业大学 a.林学院；b 江西省森林培育重点实验室，江西 南昌 330045；2.南昌工程学院 水利与生态
工程学院，江西 南昌 330099；3. 宜春市林业科学研究所，江西 宜春 336000）
护眼桌面摘 要：为了探讨亚热带地区倒木分解对土壤C 、N 的影响，以江西九连山国家自然保护区为研究区域，运用空
间代时间的方法，测定不同分解等级下5种倒木（丝栗栲Castanopsis fargesii 、米槠Castanopsis carlesii 、木荷
Schima superba 、杉木Cunninghamia lanceolata 、马尾松Pinus massoniana ）的木质素、纤维素、C 、N 、密度、
含水率以及倒木下土壤的C 、N 、容重、含水率。结果表明：1）同一分解等级下5种倒木的纤维素、C 、N 含量
差异显著。5种倒木的平均纤维素和C 含量在轻度分解等级下分别比在重度分解等级降低了206.3%和28.3%，
而平均N 含量升高了31.9%。同一分解等级下，常绿阔叶倒木的C 、N 含量与针叶倒木之间差异显著。在3种（轻、中、重度）分解等级下，常绿阔叶倒木的平均C 含量比针叶倒木高16.2%、23.7%和25.3%；平均N 含量分别比针
叶倒木高12.7%、6.2%和43.5%。2）同一树种倒木下土壤的C 、N 含量在不同分解等级之间差异显著。
5种树
种倒木下土壤的平均C 、N 含量在轻度分解等级下分别比在重度分解等级下高25.8%、35.6%。在3种分解等级下，常绿阔叶倒木下土壤的平均C 含量比针叶倒木下土壤显著高了27.0%、21.6%和20.7%；而平均N 含量分别比
针叶倒木下土壤显著高了21.4%、23.6%和20.8%。3）倒木下土壤C 含量与倒木C 含量呈显著正相关，系数为
0.59，与倒木C/N 呈显著负相关，系数为-0.64。倒木下土壤N 含量与倒木N 含量呈显著正相关，系数为0.52。
倒木下土壤含水量与土壤容重呈显著负相关，系数为-0.61。
关键词：亚热带地区；树种；倒木；分解等级；土壤；碳和氮
中图分类号：S718.51+6 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2019)09-0068-07
Effects of five kinds of CWD decomposition on soil carbon and nitrogen in subtropical regions
WANG Hankun 1a,1b , WU Chunsheng 2, LIU Liangying 1a,1b , ZHANG Zhijian 3, HUANG Guoxian 1a,1b ,
LIU Junping 1a,1b , LI Xiaodong 1a,1b , LIU Yuanqiu 1a,1b
(1. a. College of Forestry; b. Jiangxi Provincial Key Laboratory of Forest Cultivation, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045,
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Jiangxi, China; 2. College of Hydraulic and Ecological Engineering, Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, Jiangxi, China;
3. Yichun Forestry Science Rearch Institue, Yichun 336000, Jiangxi, China)
Abstract: In order to investigate the effects of decomposition of coar woody debris (CWD) on soil C and N in subtropical regions, the Jiulian Mountain national nature rerve in Jiangxi province was lected as the study area, using space instead of time, and measuring contents of lignin, cellulo, C, N, moisture and density of five CWDs (Castanopsis fargesii , Castanopsis carlesii , Schima superba , Cunninghamia lanceolata , Pinus massoniana ) as well as content of soil C, N, moisture and bulk density under five CWDs. The results show that: 1) The cellulo, C and N contents of five CWDs were significantly different undersame decay class, the average cellulo and
C contents of five CWDs at the mild decay class decread by 206.3% and 28.3% respectively for heavy decay class, and the average N contents incread by 31.9%. At the same decay class, the difference between C and N contents of evergreen broad-leaved CW
D and coniferous CWD is significant.At the three decay class of mild, moderate and heavy respectively, the average C contents of evergreen broad-leaved CWD was 16.2%, 23.7% and 25.3% higher than that of coniferous CWD, the average N contents was 12.7%, 6.2%, and 43.5% higher than that of coniferous CWD respectively; 2)The soil C and N contents under five CWDs were significantly different undersame decay class,the average soil C and N contentsunder five CWDs at the mild decay class incread by 25.8% and 35.6% respectively for heavy decay class. At the same decay class, the difference between soil C and N contents under evergreen broad-leaved CWD and coniferous CWD is significant. At the three decay class of mild, moderate and heavy, the average C contents under evergreen broad-leaved CWD was 27.0%, 21.6% and 20.7% higher than that under coniferous CWD respectively, the average N contents was 21.4%, 23.6%, and 20.8% higher than that under coniferous CWD respectively; 3) There was a significant positive correlation between
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倒木是森林生态系统的重要组成部分，在维持森林生态系统的生物多样性以及全球碳循环等方面发挥重要作用[1]。鉴于倒木在森林更新和物质循环中起着重要作用，近年来有关倒木的研究已经成为学者们关注的热点，但相关研究主要集中在倒木储量以及影响倒木分解的内外在因素[2-4]，而有关倒木分解影响土壤碳氮含量的研究较为少见。
有研究表明，倒木分解对土壤有机碳和氮含量有着显著影响，能够促进森林土壤有机质的形成和矿化作用[5]。倒木分解后，残存物中有机质和氮含量会发生改变[6-7]。例如，由于生物化学转化、真菌分解[6, 8]和细菌固定[9]，倒木的氮含量在分解过程中呈现增长趋势。倒木分解过程中，接触处土壤与倒木紧密联系[10-13]，倒木分解中理化性质的改变势必会影响土壤碳氮含量[14-15]。但目前，在我国亚热带地区，相关研究还较少，该地区是否有类似的规律仍不清楚[16]。此外，由于不同倒木的质量和密度存在差异，其碳氮的释放规律也有所不同[17-20]，可能会导致倒木分解对土壤碳氮的影响有所差异，然而国内相关研究并不多见。因此，本研究以九连山国家自然保护区5种常见倒木（丝栗栲、米槠、木荷、杉木、马尾松）为研究对象，探讨亚热带地区不同倒木分解的碳氮含量变化，以及对土壤碳氮含量的影响，为该地区森林的经营和管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
研究地位于江西南部的九连山国家自然保护区（24°29′～24°38′N，114°22′～14°31′E）。该区属亚热带湿润季风气候，四季分明，年平均气温16.4 ℃，蒸发量790.2 mm。该地区年平均相对湿度为87%，年平均降水量为2 155.6 mm。土壤多为酸性红壤，土壤厚度多为1 m左右。枯枝落叶层厚度为2～4 cm。主要的植被类型为常绿阔叶林（如香樟Cinnamomum camphora、木荷Chima superba、苦槠Castanopsis sclerophylla等）、针阔混交林（如拟赤杨Alniphyllum fortunei、南酸枣Choerospondias axillaris、枫香Liquidambar formosana、杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana）和针叶林（如马尾松、杉木、湿地松Pinus elliottii等）。
1.2 样品采集
在九连山国家自然保护区内选择处于同一坡面的常绿阔叶林和针叶林作为试验样地（表1），两种样地内各设置3个面积为30 m×30 m的样方，分别选择丝栗栲、米槠、木荷（常绿阔叶林）和马尾松、杉木（针叶林）倒木为研究对象（表2）。在每个样地内为每个树种选择不同径级和不同分解等级的倒木各5棵（即重复5次取样）。参考袁杰等的研究方法[16]进行采样，用油锯在每根倒木的中间和两端各锯下1个约5 cm厚的圆盘（共3个圆盘）。对于重度分解等级的倒木，用铝盒进行采样。将所有倒木样品放入自封袋内，做好标记并带回实验室以待后续的分析。此外，在每根倒木中间和两端部位的正下方，采集土壤样品（0～10 cm），分别采集一份鲜土（约50 g）和一个环刀（体积100 cm3），然后将其装入自封袋并做好标记，带回实验室分析。
the soil C contents under CWD and C contents of CWD, with a coefficient of 0.59. But it was a significantly negatively correlated with CWD C/N ratio, with a coefficient of -0.64. There was a significant positive correlation between the soil N contents under CWD and the N contents of CWD, with a coefficient of 0.52. The soil moisture content under CWD was significantly negatively correlated with soil bulk density, with a coefficient of -0.61.
Keywords: subtropical region; tree species; coar woody debris; decay class; soil; carbon and nitrogen
表 1 样地基本信息
Table 1 Basic information of sample plots
林分类型(n=3)经纬度坡向平均坡度坡位平均林分密度/(株·hm-2)平均郁闭度/%平均胸径 /cm
绘画心理学常绿阔叶林24°32′1.08″N
东南坡36°下坡 1 3979017.70 114°26′58.3″E
针叶林24°33′12.7″N
南坡35°下坡 1 3348012.08 114°26′9.62″E
王翰琨，等：亚热带5种树种倒木分解对土壤碳氮的影响
70第9期
1.3 倒木分解等级划分
根据Sollins等[21]制定的标准和具体情况，将研究区内不同林分类型的倒木划分为以下3种不同的等级。
轻度分解：倒木的树皮，侧枝较完整，边材完好无损。
中度分解：倒木的树皮大部分脱落，边材部分分解。
重度分解：倒木的树皮几乎没有，边材大面积分解，部分心材也开始分解。
1.4 样品分析
倒木的鲜质量用秤（kg，两位小数）直接测量。倒木样品在65 ℃下烘干至恒定质量后称质量，以计算倒木的干质量和含水量。倒木的密度用如下方法测定，首先，测量倒木圆盘的烘干质量（m，g），然
后将圆盘放入装有特定量水（v1，mL）的容器中，记录放入圆盘后水的体积（v2，mL）。最后，通过公式计算倒木的密度（ρ，g/cm3）。
相框怎么做ρ=m/(v1-v2)。
采集的环刀用于测定土壤容重和含水量。使用TOC分析仪（Vario TOC，Elementar，Germany）测定倒木和土壤的全碳含量，用凯氏定氮法（Kjeltec TM 8400 Analyzer Unit，FOSS）分析倒木和土壤的全氮含量。在10%硫酸水解后，用重铬酸钾氧化法测定纤维素含量（参照GB 667.8—81）。用乙酸分离，72%硫酸水解后，用重铬酸钾氧化法测定木质素含量（参照GB 667.8—81）。
1.5 统计分析
用Excel 2007和SPSS 19.0对实验数据进行相应的统计分析，采用单因素方差分析（ANOV A）和多重比较法（LSD）来确定不同树种、不同分解等级下倒木的木质素、纤维素、C、N等含量的差异以及倒木下土壤的C、N、容重、含水量的差异。为了避免变量之间的相互影响，采用偏相关分析法验证倒木C、N含量等指标和底下土壤C、N、容重、含水量的相关性。用Origin8.1和Excel2007制作图表。
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表 2 不同森林类型倒木的基本特征†
Table 2 Characteristics of CWD in different stand types
林分类型树种生物量
/(t·hm-2)
各径级比/%各分解等级比/%
ⅠⅡⅢⅣ轻度分解(MD)中度分解(MoD)重度分解(HD)
常绿阔叶林丝栗栲13.63±3.2315.3±2.2340.7±3.4121.3±1.8722.7±2.4124.1±2.7545.9±4.5830.0±2.86米槠12.30±3.7511.8±2.4550.5±5.1425.8±2.5711.9±1.7921.3±3.1754.2±5.3424.5±2.24木荷 4.21±0.7616.5±2.7246.6±3.7523.3±2.7113.6±1.9223.7±2.8848.7±4.7627.6±3.12
针叶林马尾松 2.92±0.5211.6±1.9845.4±2.6930.7±3.1512.3±2.1316.9±2.2550.6±5.1332.5±3.27杉木 3.50±0.6412.4±2.6345.5±3.5824.7±2.6817.4±1.8525.8±2.4642.3±4.3531.9±2.48
†径级Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ分别代表胸径为0～5 cm、6～10 cm、11～20 cm以及＞20 cm[22]。空姐面试
表 3 倒木各理化指标与底下土壤C、N、C/N、容重和含水量的相关性†Table 3 Correlation between physicochemical indicators of CWD and soil C, N, C/N, bulk density and moisture content under CWD
项目理化指标
倒木土壤
Cel C N Den Moi C/N C N Bul Moi C/N
倒木Lig-0.75**-0.150.22-0.43-0.390.070.40-0.46*-0.360.06-0.43 Cel0.130.03-0.16-0.28-0.160.27-0.37-0.07-0.04-0.32 C0.65**-0.21-0.230.92**0.59**-0.50*-0.85**-0.57*-0.41 N0.142-0.25-0.82**-0.80**0.79**0.52*0.360.75** Den-0.58**0.260.06-0.07-0.300.22-0.01 Moi0.06-0.120.17-0.200.080.19 C/N-0.64**0.56*0.71**0.54*0.50*
土壤
C0.99**0.060.50*0.98** N-0.53*-0.45*-0.99** Bul-0.61**-0.45* Moi-0.41
†Lig，木质素；Cel，纤维素；Den，密度；Moi，含水量；Bul，容重。 *，P＜0.05； **，P＜0.01。
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2 结果与分析
2.1 5种倒木木质素、纤维素、C、N、C/N、密
度和含水量随分解等级变化的差异
如图1所示，各倒木（丝栗栲、米槠、木荷、杉木和马尾松）的木质素、N和含水量随着分解等级的加深均显著升高（P＜0.05），5种倒木的平均木质素、N和含水量在轻度分解等级下分别比在重度分解等级升高了46.7%、31.9%和15.3%。而各倒木的纤维素、C、C/N、密度随着分解等级的加深均显著降低，5种倒木的平均纤维素、C、C/N和密度在轻度分解等级下分别比在重度分解等级下降低了206.3%、28.3%、86.3%和152.1%。
不同的小写字母表示同一树种倒木在不同分解等级间差异显著 (P＜0.05)；不同的大写字母表示同一分解等级下倒木在不同树种间差异显著 (P＜0.05)。下同。
图1 不同分解等级下5种倒木的木质素、纤维素、C、N、C/N、含水量和密度
Fig. 1 The lignin, cellulo, carbon, nitrogen, C/N, moisture content and density of five CWD within different decay class
同一分解等级下，各常绿阔叶（丝栗栲、米槠、木荷）倒木C、N含量均显著高于各针叶（杉木和马尾松）倒木（P＜0.05）。在3种（轻中重度）分解等级下，常绿阔叶倒木的平均C含量分别比针叶倒木
高16.2%、23.7%和25.3%；平均N含量分别比针叶倒木高12.7%、6.2%和43.5%。在轻、中度分解等级下，各常绿阔叶倒木C/N均显著高于各针叶倒木，其平均C/N分别比针叶倒木高3.1%和16.3%；而在重度分解等级下，常绿阔叶倒木的平均C/N却比针叶倒木显著低12.77%。
2.2 5种倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量
随分解等级变化的差异
如图2所示，各倒木下土壤的C、N、含水量随着分解等级的加深均显著升高（P＜0.05）。5种倒木下土壤的平均C、N和含水量在轻度分解等级下分别比在重度分解等级升高了25.8%、35.6%和15.3%。而各倒木下土壤的C/N 和容重随着分解等级的加深均显著降低，5种倒木下土壤的平均C/N和容重在轻度分解等级下分别比重度分解等级降低了15.0%和16.7%。
同一分解等级下，各常绿阔叶倒木下土壤的
C、N含量均显著高于各针叶倒木下土壤（P＜
0.05）。在3种分解等级下，常绿阔叶倒木下土壤的平均C含量分别比针叶倒木下土壤高27.0%、21.6%和20.7%；平均N含量分别比针叶倒木下土壤高21.4%、23.6%和20.8%。而各常绿阔叶倒木下土壤的容重和含水量在同一分解等级均显著低
王翰琨，等：亚热带5种树种倒木分解对土壤碳氮的影响
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于各针叶倒木下土壤。在3种分解等级下，常绿阔叶倒木下土壤的平均容重分别比针叶倒木下土壤低20.0%、22.1%和28.3%；平均含水量分别比针叶倒木下土壤低9.5%、8.7%和13.1%。此外，常绿阔叶倒木下土壤的平均C/N只在轻度分解等级会比针叶倒木下的土壤显著高4.5%。
2.3 倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量与倒
木理化性质的关系
十五画的字由表3可知，倒木下土壤C与倒木C呈显著正相关，相关系数为0.59；与倒木N和C/N呈显著负相关，相关系数分别为0.80和0.64。与之相反，倒木下土壤N与倒木C呈显著负相关，相关系数为0.50；与倒木N、C/N以及土壤C呈显著正相关，相关系数分别为0.79、0.56和0.99。倒木下土壤容重与倒木C呈显著负相关，与倒木N、C/N呈显著正相关，但与土壤C无显著相关性。倒木含水量与倒木C、土壤N和容重均呈显著负相关，系数分别为-0.57、-0.45和-0.61；而其与倒木C/N、土壤C分别呈显著正相关，系数分别为0.54和0.50。倒木下土壤C/N与倒木N、C/N、土壤C分别呈显著正相关，系数为0.75、0.50、0.98；与土壤N、容重分别呈显著负相关，系数为0.99、0.45。此外，倒木C与倒木N呈显著正相关，系数为0.65，而与纤维素无显著相关性。
3 讨论
倒木初始N含量是影响倒木分解的重要指标，含量越高分解速率越快[1]。由于N是微生物维持生命活动必不可少的养分，初始N含量较高的倒木能够满足微生物分解对N的需求，且有利于分解过程中养分的释放[23]。本研究中常绿阔叶倒木N含量在轻度分解等级下显著高于针叶倒木，较高的N含量有利于微生物的代谢繁殖，进而加速倒木的分解以及养分的释放，这也导致在重度分解等级下常绿阔叶倒木N含量远远高于针叶倒木。此外，C/N也是衡量倒木分解的重要指标，C/N越大表明植物残体中耐分解物的含量越多，植物残体越难分解[1, 24]。本研究中，常绿阔叶倒木的C/N 在轻、中度分解等级下显著高于针叶倒木，而在重度分解等级下显著低于针叶倒木，表明随着分解的加深，常绿阔叶倒木越易分解；在轻、中度
图2 不同分解等级下5种倒木接触处土壤的C、N、C/N、含水量和容重
Fig. 2 Soil carbon, nitrogen, C/N, moisture content, and bulk density of five CWD within different decay class
