第49卷第5期2021年5月
Vol.49No.5
May2021西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.)
网络出版时间：2020-11-2714：22DOI：10.）3207/jki.jnwafu.202105.006
网络出版地址：knski/kcms/detai//61.1390.S.20201127.1336.001.html
林窗面积对&树林分内格木生长、形态及
生物量分配的影响
张培】，赵志刚2，贾宏炎13，庞圣江】，谨红辉】，刘士玲】，陈文军4
（1中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥532600,
2中国林业科学研究院热带林业研究所，广东广州510520,
3广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站，广西凭祥532600，广西国有七坡林场，广西南宁530225"扶贫标语
［摘要］【目的】研究林窗面积对按树林分内格木生长、形态及生物量分配的影响，探寻适用于按树与珍贵树种格木混交的种植方式（【方法】在广西凭祥市热带林业实验中心林区，以按树人工林内林窗面积分别为96,150, 216,294,384和486m26种生境中的格木幼树为研究对象，采用随机抽样法，对格木的生长状况、叶片形态、干形和一级枝条特征进行调查分析，并测算取样植株主干、根系、枝条和叶片的生物量（【结果】（1）随着林窗面积增大，格木的胸径、树高、树冠长度、平均冠幅和树冠比率均呈先增加后减小的趋势，其在216和294m2林窗中生长表现最佳；叶片长度、叶片宽度、平均单叶面积和叶片长宽比均呈减小趋势，但叶片长宽比在各种林窗间无显著差异；比叶面积和叶面积指数则随林窗面积增加而增大（（2）在干形指标方面216和294m2林窗明显提高了格木树干的通直度、圆满度并降低了尖削度（（3）格木的一级分枝基径、枝条长度和枝条数量以及枝间距均随林窗面积增大而增加，一级分枝角度的变化与之相反；总体分枝率、逐步分枝率和枝径比均呈现先增大后减小的趋势（（4）格木主干、枝条和叶片生物量均表现为216和294m2林窗中最大，根系生物量以486m2林窗中最大；6种林窗生境中，格木主干生物量占全株生物量的比例为42.01%#50.13%，根系占比为22.32%〜25.89%，枝条占比为15.18%#18.04%，叶片占比为12.18%#15.33%（【结论】林窗面积对按树林内格木的生长、叶片和树干形态及生物量分配有明显影响。
在按树与格木混交经营过程中，适宜面积的林窗更有利于格木生长发育及生物量积累，建议将林窗面积控制在200#300m2，以达到促进格木生长和培育高品质木材的目的（
［关键词"林窗面积；按树人工林；格木干形；叶片形态
［中图分类号］S7185［文献标志码］A［文章编号］1671-9387（2021）05-0040-07
Effects of gap size on growth,morphology and biomass distribution of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation
ZHANG Pei1,ZHAO Zhigang2 ,JIA Hongyan1,3,PANG Shengjiang1,
CHEN Honghui,LIU Shiling,CHEN Wenjun4
（1Experimental Center of Tropical Forestry,Chine Academy of Forestry,Pingdang, Guangxi532600, China；
2Rearch Institute of Tropical Forestry,Chine Academy of Forestry,Guangzhou,Guangdong510520,China,
3Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem Rearch Station, Pingxiang,Guangxi532600 ,China,
4Qipo Forestry Farm of Guangxi,Nanning,Guangxi530225,China）
Abstract:［Objective!This paper studied the effects of gap size on growth,morphology and biomass distribution of Erythrophleum fordii in Eucalyptus plantation to explore suitable planting methods for
［收稿日期&2020-04-16
［基金项目&国家自然科学基金项目（1400534）广西创新驱动发展专项（桂科AA17204087-6）
［作者简介&张培（1984—），女，河南临颍人，工程师，主要从事林木良种选育与培育研究。E-mail:
［通信作者&赵志刚（1979—），男，内蒙古赤峰人，副研究员，主要从事森林培育研究。E-mail:
第5期张培，等：林窗面积对按树林分内格木生长、形态及生物量分配的影响41
Eucalyptus and precious tree species-E.fordii.【Method】E.fordii saplings of six forest gaps(96,150, 216,294,38!and486m z)in Eucalyptus plantation on experimental center of tropical forestry of Ping-xiang,Guangxi were studied.Then random sampling method was performed to survey growth,leaf,tru
nk shape and first-order branches morphological characteristics before plant main trunk,root,branch and leaf biomass were calculated.【Result】(1)With the increa of gap area,the diameter at breast height,tree height,crown length,crown diameter and crown ratio of E.fordii saplings incread first and then decread with optimal values in types216and294m2.The leaf length,width,single leaf area and leaf length width ratio decread,and leaf length width ratio showed insignificant differences.The specific leaf area and leaf area index incread with increasing gap area.(2)In terms of trunk shape index,the forest gap types of 216and294m2significantly improved stem straightness and stem fullness,while reduced taperingness.
(3)The ba diameter,length,number and spacing of first-order branches of E.frrdii saplings incread with increasing gap area,while branching angles decread.The overall bifurcation ratio,stepwi bifurcation ratio and branch diameter ratio incread first and then decread.(4)The biomass of main trunk, branch and leaf of E.frrdii were the largest in forest gaps216and294m2,and maximum of root was in 486m2.The ratios of main trunk,root,branch and leaf to total biomass were42.01%—50.13%,22.32%—25.89%, 15.18%—1804%,and12.18%—15.33%,respectively.[Conclusion!Gap size had significant impacts on growth,leaf morphology,stem form and biomass distribution of E.frrdii in Eucalyptus plantation.In mixed Eucalyptus and E.frrdii,app
ropriate forest gap will be beneficial to growth and biomass accumulation of E.frrdii.The suggested sizes of forest gap were200—300m2.
Key words：gap size；Eucalyptus artificial plantation；Erythrophleum frrdii stem form；leaf morphology
林窗指森林中无树冠遮荫的部分，是植物生长发育和生存的重要场所%1。林窗的形成，提高了林分内环境的异质性，造成幼树在生长、形态及生物量分配方面产生一定差异％4。近年来，为实现人工林可持续发展和环境保护的双赢目标，我国积极推崇近自然的林业经营理念，森林更新方式逐渐由皆伐迹地人工更新转变成林窗内或疏林下栽植幼苗幼树5。林窗和林下光环境对人工更新幼树生长发育具有决定性影响6，制约着森林人工促进自然更新的实施成效，是亟待解决的森林培育基础理论问题。
森林经营过程中，采取不同强度的抚育间伐，实质就是创造不同大小的林窗，为保留的林木创造良好的环境条件，促进其生长发育1。林窗改变了森林原有的环境条件和生态因子，如光照、温度、水分和植被状况等时0&。与之相适应，林窗内的植物，包括目的树种的幼苗幼树为适应小生境的变化，通过趋光效应，利用林地空间生长发育并形成通直圆满的主干和树冠%11&(Grogan等%12&和Holladay等%13&有关林窗下人工更新幼苗生长适应性的研究表明，林窗面积对幼苗生长的影响存在一定阈值，中等大小林窗下幼苗更新状况最好，林窗过大会抑制苗木更新。不同大小林窗内光环境的差异也
影响幼苗树冠的发育,Takahashi等%14&研究发现，与林冠相比，林窗能促进幼苗侧枝和叶片的生长，可提高分枝率。Kato等%15&研究认为，随着林窗面积增加，幼树单株生物量及叶、枝、干、根各部分生物量也呈上升趋势，但林窗过大会抑制生物量积累。探究最有利于目的树种生长发育的林窗面积大小，对于混交造林与间伐技术措施的制定、促进森林结构优化具有重要的参考意义。
格木(Erythrrphleum fordii)为豆科乔木树种，主要分布于中国、老挝和越南等亚洲东南部地区，是重要的珍贵用材树种，具有良好的生态功能和经济价值，但因砍伐过度，其资源总量日趋减少。为此，有关学者开展了格木天然种群表型分析%16&、苗木营养诊断%"&、造林技术%18&和蛀梢害虫%19&方面的研究，但有关林窗内栽植格木进行人工更新的试验尚未见报道。研究不同面积林窗下格木的生长、形态和生物量分配特征，能够反映格木对林窗生境的适应能力及其更新潜力，同时对阐明格木生长发育程及间伐技术优重要，是
高我国森林可持续经营水平、生产更多优质林产品的目标所在。
吊装施工方案本研究在马尾松Unus massoniana)采伐迹地
42西北农林科技大学学报（自然科学版）第49卷
上，采用机械布设样地的方法，设置不同面积大小的林窗，在林窗外围种植樓树（..Eucalyptus），林
窗形成之后种植格木幼苗，调查林窗内栽植格木的生长、叶片、干形和一级枝条特征以及生物量分配等，分析格木生长发育及生物量分配与林窗生境的关系，探讨其对不同林窗生境的适应策略，以期为樓树与格木合理的混交经营提供科学依据。
1材料与方法
1.1研究地概况
研究地位于广西友谊关森林生态系统国家定位观测研究站热带林业实验中心林区，地理位置为22°04'—22°16'N,106°41'—106°48'E。该区属于南亚热带季风气候区，平均海拔250m左右，季节分明，雨季集中于4—10月，年均降雨量1450mm，年均气温21'（在保存的原生植被林分中，格木、红椎（Castanopsis hystrix"和大叶栋（Qurcus grif-fith i）是现存的主要树种，槪树是当地人工种植面积较大的树种；灌草植物主要以木荷（Schima superba）、粗叶榕（.Ficus hirta"、蔓生莠竹（/iroste-gium fasciculatum）、五节芒（Miscanthus floridu-lu s）和淡竹叶（Lophatherum gracile）为主；土壤为酸性红壤土。
吾谁与归的归
2012年3月，在研究区选择地形地貌、海拔、母岩、土壤类型、坡度、坡位等相同或相近的马尾松采伐迹地为研究样地，采用机械布设样地的方法，人工6种林，种林4个重复。各种林窗的面积分别为96,150,216,294, 384和486m z，每个林窗的形状近似正方形，各林窗边界间距不小于10m。按照2mX
2m的造林密度在林窗外围种植樓树，林窗形成之后，在林窗内人工栽植1年生格木幼苗。按照每种林窗面积从小到大，依次分别栽植9,16,25,36,49和64株格木幼树。
2019年3月，调查樓树的生长状况，平均胸径（15.65+1.18）cm，平均树高（15.88士1.25）m，郁闭度为0.85。
1.2研究方法
2019年4月，在6种不同面积的林窗内，分别随机选取24株格木幼树作为研究对象，测定其生长和形态指标。同时，在每种林窗内，根据格木胸径和树3株木，株生物量。
1.2.1生长指标测定测定格木幼树的胸径、树高、枝下高、树冠长度和平均冠幅，计算树冠比率（树冠长度/树高）。同时，调查并计算其树干通直度、圆满度（胸径/地径）、杈干率（2个或2个以上的主干发生率）、径高比（胸径/树高）和尖削度（地径/树高）。其中，为了分析方便，对树干通直度进行等级数量化处理，依据其弯曲程度依次将严重弯曲、弯曲、一般弯曲、比较通直和通直5个等级分别赋值1#5，数值越高越通直％0&。
1.2.2形态指标测定每种林窗选择3株格木标准木，在其树冠中部东、南、西、北4个方向，摘取生长正常且无损伤的叶片50枚装入自封保鲜袋带回实验室。采用紫光股份有限公司（UNIS）生产的Uniscan
M2扫描仪获取叶片的数值图像，利用Adobe Photoshop软件测量叶片长度、宽度和单叶面积，然后将叶片于80'烘箱中烘干至恒质量并称量，按下式计算比叶面积（SLA）和叶面积指数（LAI）：
SLA=A l X N/M；
碌碌无为的反义词LAI=A l X N/,R2。
式中:A l为平均单叶面积，N为叶片数量，/为叶片质量,R为幼树冠幅的半径。
对调查幼树一级分枝进行编号，测量格木一级枝与主干>（枝度）及级枝度
基径，统计一级至三级分枝的总数量，测量枝间距（一级分枝在主干的垂直距离），计算枝径比（二级分枝与一级分枝直径的比值）及总体分枝率和逐步分枝率，其中总体分枝率（R”）和逐步分枝率（R i（+1））计算公式％口如下：
R b=（N t—N s）/（N t—N l）；
Ri■-（i+1）=N i/N（i+1）。
式中:N为所有分枝总数N为枝条分级中最高一级枝条总数,N，为一级分枝总数,N i、N i+1分别为第i级和第（+1）级枝条总数。
1.2.3生物量测定每种林窗分别选择3株格木标准木，采取全株收获法，用数字显示电子秤分别称量其叶片、枝条、主干和根系鲜质量；分别取各器官鲜样0.5kg，带回实验室于80'烘箱中烘干至恒质量，分别测定各器官样品的烘干质量，计算各器官相对含水率，利用相对含水率计算各器官生物量及全株生物量。
1.3数据处理
根据野外调查和实验室测定数据，合并相同面林样地查据取平均值。采Excel2007
软件对数据进行整理，用SPSS20.0软件进行统计分析和正态检验，用单因素方差分析（one-way ANOVA）对各项指标进行分析，最小显著性差异法
第5期张 培，等：林窗面积对樓树林分内格木生长、形态及生物量分配的影响43
进行多重比较！ = 0. 05），用Origin 7. 0软件绘图（2结果与分析
2. 1林窗面积对格木生长的影响
从表1可以看出，不同面积林窗对格木生长的 影响较大。随着林窗面积增大，格木的胸径、树高、
树冠长度、平均冠幅和树冠比率均呈先增加后减小 的趋势，其在面积为216和294 m 2林窗中生长表现
最优，在面积为96 m 2的林窗中表现较差。随着林 窗面积增大，枝下高逐渐降低，林窗面积增加到384
m 2以上时显著降低。说明不同面积林窗生境相比， 216和294 m 2的林窗更有利于格木生长（
表1林窗面积对&树林内格木生长的影响
Table 1 Effects of gap size on growth of Erythrrphleum frrdii in Eucalyptus plantation
林窗面积/m 2
Area of gap
胸径/cm
Diameter
树高/m
Treeheight 枝下 /cm
Heightunderbranch
树冠长度/m Crownlength
平均冠幅/m
Meancrown 树
Crownratio
968. 13士0. 63 a 8 05士0 47a 4 32士0 20a 385士0 38a 3 39士0 15a 0 43士0 03a 150
8. 68士0. 42 a
8 13士0 32a
4 15士0 29a 403士0 29a 3 74士0 26a 0 46士0 04ab 2169 80士0 52bc 9 33士0 38b 4 08士0 17a 480士0 36b 4 89士0 19b
0 50士0 03b 29410 51士0 43c
9 53士0 44b 4 02士0 34ab 502士0 21b 4. 77士0. 34 b 0 52士0 02b 3849 33士0 62ab 8 67士0 56ab 3 47士0 25b 478士0 26b 3 78士0 33a 0 49士0 04ab 486
9 07士0 41a
8 24士0 63ab
3 28士0 32b
407士0 33a
3 44士0 25a
0 47士0 02ab
注：同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P C0.05)，下同。
Note : Different lowerca letters mean significant difference at !<0. 05 levels among treatments «the same below.
2. 2林窗面积对格木干形的影响
由表2可知，不同面积林窗对格木树干通直度、
树干圆满度、杈干率和尖削度4个干形性状的影响 较大，对径高比影响不明显。随着林窗面积的增大，
树干通直度和圆满度呈现先增加后减小的趋势，林
窗面积为216和294 m 2时最高。格木杈干率随着
表2
林窗面积对&树林内格木干形的影响
林 大 ， 林 384m 2
上时显著（P <0. 05）增高。96 m 2林窗树干尖削度
最大,486 m 2林窗次之，且显著（P <0. 05）高于216 和294 m 2林窗。可见，在干形指标方面，216和294 m 2的林窗可明显提高树干通直度、圆满度并降低尖 削度，有利于格木优良干形的培育。
Table2 E f ects of gap size on form performance of Erythrrphleumfrrd i in Eucalyptus plantatio
n
林
/ m 2
Areaofgap
树干通直度
Stem straightness
阴道炎种类树干圆满度
Stemfu l ness 杈干率/%
Forking rate
径高比/(cm - m 1)Diameterheightratio
尖削度/!m • m i )
Taperingness
96 4. 25士0. 58 a 0. 43士0. 06 b 28 93士 10. 15 a 1. 01 士0. 05 a 2. 18士0. 12 a
150
4. 39士0. 44 a 0. 46士0. 03 b 32. 42士9. 26 a 1. 08士0. 08 a 2.02士0.16 ab
216 4. 63士0. 37 a 0. 52士0. 02 a 34. 47士7. 54 a 1. 00士0. 07 a 1. 86士0. 08 b 294 4. 48士0. 29 ab 0. 57士0. 05 a 38 25 士 6. 64 a
1. 10士0. 08 a 1. 81 士0. 11 b 384 3. 76士0. 23 b 0. 41士0.07 bc 56. 82士6. 95 b 1. 09士0. 12 a
2. 07士0. 12 ab 486
3. 68士0. 26 b
0. 38士0. 04 c
60. 19 士 8. 11 b
1. 09士0. 13 a
2. 13士0. 09 a
2.3林窗面积对格木叶片形态的影响 及长宽比、平均单叶面积、比叶面积和叶面积指数的
樓树林内不同林窗面积下格木叶片长度、宽度 测定结果见表3。
表3林窗面积对&树林内格木叶片形态的影响
Table3 E f ectsofgapsizeonleafcharacteristicsof Erythrrphleumfrrd i in Eucalyptus plantation
林
/ m 2
Areaofgap
长度/ cm
Length
宽度/cm
Width
叶片长宽比Length-widthratio
平均
/cm 2
Averageleafarea
比叶面积
Specificleafarea 叶面积指数
Leafareaindex
968. 85士0. 59 a 4. 18士0. 25 a 2. 12士0. 20 a 36. 99士 6. 83 a 118 07士 12. 62 a
1. 66士0. 12 a 150
8. 46士0. 44 a 4. 06士0. 13 a 2. 08士0. 18 a
34. 35士5. 09 a 125. 24士 13. 60 a 1. 82士0. 11 ab 2167. 32士0. 31 b
3. 87士0. 22 ab 1. 89士0. 16 a 28. 33士
4. 54 ab 133. 18士 14. 82 ab 2. 16士 0. 18 b 294 6. 98士0. 69 b 3. 81 士0. 21 ab 1. 83士0. 19 a 26. 59士4. 52 ab 146. 32士 18. 79 ab 2. 24士 0. 21 b 384 6. 75 士0. 67 b 3. 74士0. 14 b 1. 80士0. 22 a 2
5. 25士3. 72 ab 152. 26士 15. 72 b 2. 28士 0. 15 b 486
6. 62士0. 54 b
3. 68士0. 18 b
1. 79士0. 23 a
24. 43士3. 22 b
163. 71 士 16. 76 b
2. 32士0. 19 b
表3显示，随着林窗面积的增大，格木的叶片长 叶面积和叶面积指数均随着林窗面积的增加而增
度、叶片宽度、叶片长宽比和平均单叶面积均呈减小 大，林窗面积为96和150 m 2时格木比叶面积和叶 趋势，其中叶片长宽比无显著（F >0. 05）变化。比 面积指数相对较小，该面积林窗内格木可能以叶面
44西北农林科技大学学报（自然科学版）第49卷
扩展、不重叠形式来增加光合面积，从而增大对光照 截获能力。而96 m 2林 木
指［著
（P V0. 05）低于200 m 2以上的4种林窗，其他林窗
间 P >0. 05），说明林
大 亠
程度时，格木通 量
指
,
光合作 ，高效利用光资源。可
见，林窗面积显著影响格木叶片形态，200 m 2以上 林
好
。
表4
林窗面积对&树林内格木一级分枝特征的影响
2. 4林窗面积对格木一级分枝特征的影响
表4显示， 林窗间格木一级分枝基径、
什么方法能快速解酒枝
度、分枝角度、枝
量
大。其中，格
木一级分枝的基径、枝条长度和枝条数量均随林窗 面积增大
，而一级分枝角度 趋势与之
反。 林 ，光 减弱，一级枝条
度逐渐趋向平展，避免自我遮荫，更有利
利
林 散射光。
Table 4 Effects of gap size on first-order branch characteristics of Er y t hro p h leum fordii in Eucalyptus plantation
林窗面积/m 2
Areaofgap
枝 基 /mm
Branch diameter 枝 度/cm Branchlength
枝角度/(°)
Branchangle
枝条数量
Branchdensity 96
15. 74 + 2. 08 a 98.25+5.83a 61.52+3.35a 12.50+1.26a
15016. 18 + 1. 84 a
102.90+6.89a
59.30+3.81a 12. 75 + 1. 51 ab 21620. 76 + 1. 56 ab 118.23+4.22b 51.26+3.65b 14. 67 + 1. 10 b 29421.56+1.43b 120.84+6.45b 50.04+4.21b
15.00+1.76b 384
22.60+1.73b 122.81+7.88b
49.85+5.29b 15.33+1.08b
48623.24+2.04b
131. 74 + 4. 94 c 48.33+3.16b 15. 83 + 1. 90 b
一杆子插到底
林
/
m 2
Areaofgap
枝
Overa l bifurcationratio
逐 步 枝
Stepwi bifurcation ratio 枝间 /cm
Intervalbetweendiameter
枝
Branch diameter ratio
96
2.68+0.14a 7. 63 + 0. 48 a
9.84+0.50a
0. 22 + 0. 05 a 150 2. 79 + 0. 17 a
8. 18 + 0. 62 a 10.08+0.57a 0. 31 + 0. 02 a 216 3. 57 + 0. 28 b 9. 84 + 0. 37 b 12.94+0.40b 0.44+0.04b
294 3.65+0.16b
11.14+0.78b
13.23+0.29b 0. 50 + 0. 05 b 384
3. 12 + 0. 37 ab 9.23+0.65ab
14.20+0.43b 0.36+0.03ab
486 3.06+0.25ab
8.97+0.53ab 14.68+0.74b
0. 32 + 0. 04 a
注:“逐步分枝率"仅指一级枝条到二级枝条的逐步分枝率。
Note ： “Stepwi bifurcation ratio" only refers to gradual branching rate from primary branches to condary branches.
由表4可知，不同面积林窗间格木的总体分枝 率、逐步分枝率、枝间
枝
性 大。其
中， 枝率、逐步分枝 枝
均呈现先增大后减小的趋势，216和294 m 2林窗与96和150 m 2 林窗有显著差异（P V0. 05），说明216和294 m 2林
下格木分枝更多，生命力
旺盛。枝间距随林逐 大 ，96
诗朗诵稿150m 2 林 与 4
种林窗有显著差异（P <0. 05）o 可见，在不同面积 林窗生境下，格木通过分枝构型
性调整，更有
利 取资源，以适应环境异质性 。
2. 5林窗面积对格木生物量分配的影响
林窗大小对桜树林内格木各器官生物量的影响
见图1。
同一器官柱上标不同字母表示差异显著(P <0. 05)，下同
Different lowerca letter on the same organ column chart showed significant difference (P <0. 05) ,the same as below
图1林窗大小对桜树林内格木各器官生物量的影响
Fig. 1 Effects of gap size on different organs biomass of Er y t hro p h leum fordii in Eucalyptus
plantation
