沸多了Ｚ博士学位论文论文题目：控剑壅稻丕定握厘基瑾盛的差鲑基因丝星墨』丝塞述厦邀盎调控作者姓名ｆ首锋指导教师吴平教授学科、专业遗传学所在学院生命科学学院提交Ｂ期三盟五多重旦中国·杭州控制水稻不定根厦基形成的关键基因』魁ｊ的表达及澈素调控缩略语表塑呈塑ＡＢＡ基塞垒整Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ！塞鱼塑∑一——脱落酸。ｒ１１Ａｄｖｅｎｔｉｆｉｏｕｓｒｏｏｔｌｅｓｓ１不定根缺失突变体ＡＲＮＡｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｎｕｍｂｅｒ不定根数量６－ＢＡ６－ｂｅｎｚｙｌａｍｉｎｏｐｕｒｉｎｅ６－苄基氨基嘌呤ｂＤＢａｓｅｐａｉｒ碱基对ｃＤＮＡＣｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙＤＮＡ互补ＤＮＡＣＨＸＣｙｅｌｏｈｅｘｉｍｉｄｅ．ａｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｆｐｒｏｔｅｉｎ环己酰亚胺ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃ，ｌｌＣｒｏｗｎｍｏｔｌｅｓｓｌ水稻不定根缺失突变体ＤＮＡＤｅｏｘｙｒｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃａｃｉｄ脱氧核糖核酸Ｅｔｈｅｐｈｏｎ２－Ｃｈｌｏｒｅｔｈａｎｅｐｈｏｓｐｈｏｒｉｃａｃｉｄ乙烯丰ＧＡ３Ｏｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃａｃｉｄ赤霉索ＧＵＳ６．ＧＩｕｃｎｒｏｎｉｄａｓｅｐ—Ｄ葡糖醛酸糖苷酶ＩＡＡ３－ｉｎｄｏｌｅｍａｃｅｔｉｃａｃｉｄ吲哚乙酸ＬＣＭＬａｓｅｒ－ＣａｐｔｕｒｅＭｉｃｒｏｄｉｓｓｅｃｔｉｏｎ激光捕获微量解剖ＬＲＬａｔｅｒａｌＲｏｏｔ侧根ｑ—ＮＡＡ旺．ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅａｃｅｔｉｃａｃｉｄⅡ一萘乙酸ＮＢＤ２，５－ｎｏｒｂｏｍａｄｉｅｎｅ，２，５－降冰片二烯ＮＯＳＮｏｐａｌｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ胭脂碱合成酶ＮＰＡＮ．１．ｎａｐｈｔｈｙｌｐｈｔｈａｌａｍｉｃａｃｉｄ．ａｌｌｉｎｈｉｂｉｔｏｒｏｆ萘基邻氨甲酰苯甲酸（生长素ａｕｘｉｎｔｒａｎｓｐｏｒｔ运输抑制剂）ＲＮＡｉＲＮＡｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇＲＮＡ干涉ＲＮＡＲｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃａｃｉｄ
不幸福的婚姻
核糖核酸ＲＴ．ＰＣＲＲｅｖｅｒｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｒ）ｔｉｏｎ－ｐｏ〔ｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎ逆转录ＰＣＲ反应ｒｅａｃｔｉｏｎＳＲＬＳｅｍＪｎａｌＲｏｏｔＬｅｎｇｔｈ种子根长ｔＲＮＡＴｒａｎｓｆｅｒＲｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃａｃｉｄ转运核糖核酸Ｘ－－Ｇｌｕｅ５－ｂｒｏｍｏ．４．ｃｈｌｏｒｏ．３一ｉｎｄｏｌｙｌ．Ｄ－Ｄｇｌｕｃｕｒｏｎｉｄｅ５－溴一４一氯一３一吲哚ｐ—Ｄ葡糖醛酸Ｖ１一控制水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬＩ的表锛凹に氐骺?致谢本论文是在导师吴平教授的悉心指导下完成的。论文从选题、方案制定、实施到结果分析和撰写，每一个细节都凝结着导师的心血和智慧。在此，谨向导师表示最诚挚的谢意！导师开阔的眼界、广博的知识、敏锐的思维、严谨求实的治学态度、对事业的执著追求、永不停息的奋斗精神时刻激励着我，值得我永远学习，将使我受益终生。在论文完成过程中，课题组成员刘洪家、余晓波、于杰、倪君等老师和同学给予了大力协助和帮助；易可可老师、寿惠霞老师、吴忠长老师，吴运荣老师、李靖老师、陈汉民老师、莫肖蓉老师、杨玲老师、刘非燕老师的多方帮助和指导，在此致以诚挚的感谢。感谢中科院上海植生所的罗达老师在原位杂交技术上的指导。此外要感谢博士期间姜华武、毛传藻、金维正、陈志雄、张麝龙、杜黎明、周洁、何晓薇、党磊、焦芳婵、宋昕蔚、朱世华、齐晓朋、王芳、汪明怡、汪少敏、徐敏、樊叶杨等老师同学对我的热心支持和无私帮助。感谢所有关心帮助过我的同学和朋友。感谢我的家人对我的理解和支持！王首锋２００５年５月于杭州控制水稻不定根原
基形成的关键基因ＡＲＬｌ的表达及激素调控摘要不定根在植物固着、养分和水的吸收上起着非常重
要的作用，是影响植物生长发育的重要因子，水稻不定根在水稻的生长发育中起着举足轻重的作用。与拟南芥很少形成不定根相比，水稻等单子叶植物能产生许多不定根，这些使水稻成为不定根发育研究的模式材料。然而，关于水稻根系发育的遗传和分子信息非常有限，涉及不定根发生发育的基因及分子机理知之甚少。主要原因在与双右吨参锵啾龋 欢ǜ ⒂ 耐槐涮搴苌俦簧秆『图 ǎ?本文以水稻不定根缺失突变体ａ一』为材料，研究了ＡＲｌｌ基因的时空表达模式和激素调控，爿肼ｌ基因的超量表达和基因的抑制表达。通过基因的表达研究ＡＲｌｌ基因的功能。主要结果如下：１．在野生型中，ＡＲＬｌ基因主要在不定根原基，穗轴枝梗连接处，分蘖原基、小穗原基、侧根原基等处表达，这里可看出，ＡＲＬｌ基因肯定参与不定根的发生和发育；在ａｒＪ』突变体中的表达与野生型类似。但由于不是专一性表达；可推测ＡＬｌ基因可能通过调控下游基因而起作用。ＡＲＬｌ基因在不定根整个发育过程都持续表达，２．爿皿Ｊ启动子启动的ＯＵＳ蛋白表达主要集中在水稻不定根原基部位、根的中柱维管组织及侧根原基。侧根横切显示ＡＲＬｌ基因在除表皮细胞外的所有细胞中表达。这一结果与ＡＲＬｌ基因转录本在不同组织中的表达情况是一致的。３．通过ＬＣＭ对中柱鞘不定根原基起始分裂的标记基因的表达分析，证明突变体中不定根原基启动细胞的平周分裂受阻。４．外源添加ｌ。Ｏ蝴Ⅱ一ＮＡＡ，１５０州Ｅｔｈｅｐｈｏｎ，促进不定根的发生，但并不能恢复ａ，，，突变体的不定根生长。侧根的生长都受到程度不同的抑制。１ＭＮＰＡ完全抑制植株的不定根和侧根的生长，根生长失去向地性而对主根的生长没有抑制，地上部分弯曲。ｌＯｌＬＬ～ＮＢＤ，除了抑制抑制植株的不定根和侧根的生长控制水稻不定根原基形成的关键基园ＡＲＬＩ的表达及激素调控外，还
抑制主根的伸长。１州ＮＰＡ抑制了不定根原基的启动：而ＮＢＤ只抑制不定根的生长，并不抑制不定根原基的启动。突变体有与野生型类似的表现，表明爿皿』基因只控制不定根原基的启动和发育，并不影响生长素和乙烯的作用路径。５．在正常条件下，ＡＲＬｌ基因在野生型中表达较强，而在ＲＮＡ干涉转基因植株中则表达微弱，ＡＲＬｌ基因的表达量与不定根生长成正向关系，这表明ＡＲＬｌ基因确实控制不定根的发生。关键词：水稻，朋￡Ｊ基因，不定根原基，生长素，原基启动控制水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬＩ的表达及激素调控引言不定根在植物固着、养分和水的吸收上起着非常重要的作用，是影响植物生长发育的重要因子。水稻是一种半水生植物，一般来说，能适应淹水环境，最重要的适应是不定根的生长，由于基部根（ｂａｓａｌｒｏｏｔｓ）处于厌氧生活状态没有足够的呼吸能量供给，所以不再为茎等提供水和矿质营养，不定根就功能性地取代了基部根。因此，水稻不定根在水稻的生长发育中起着举足轻重的作用（ＭｅｒｇｅｍａｎｎＨ．和ＳａｕｔｅｒＭ，２０００）。关于水稻不定根发育形态学和细胞学方面的研究，早在１９５９年，Ｋａｕｆｍａｎ就明确了不定根原基由茎的中柱鞘细胞启动分化而来；Ｋｗａｔａ和Ｈａｒａｄａ（１９７５）在组织和细胞水平上对水稻不定根的发育作了细致的研究工作，认为水稻不定根的发育可分为１２个连续阶段：其中较为重要的阶段有：第２阶段，几个中柱鞘细胞通过平周分裂形成两层细胞（外层和内层），它们都参与了不定根的发育，外细胞层发育成皮层、内皮层、外皮层和根冠，而内层形成中柱；第３阶段：外层中心的几个细胞迸一步
决策理论学派精美照片平周分裂开始分化为内皮层、外皮层和根冠，而这层的边缘细胞发育成皮层；第６阶段：边缘细胞进一步分裂增加皮层的层数，小柱、根冠已经形成。在这个阶段，不定根原基除了维管系统，其余所有的组织都已分化形成。双予叶植物植物拟南芥由于根结构（只有一层皮层细胞）简单，许多影响根发育的突变体被筛选和鉴定，因此，根发育的遗传和分子机理研究得相当清楚（Ｃａｓｉｍｉｒｏ等，２００３：Ｃａｓｓｏｎ和Ｌｉｎｄｓｅｙ，２００３：Ｓｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎ，２００３）；而水稻等单子叶植物与拟南芥很少形成不定根相比，能产生许多不定根，这些使水稻成为不定根发育研究的好材料。但目前，关于水稻根系发育的遗传和分子信息非常有限，涉及不定根发生发育的基因及分子机制知之甚少。利用水稻不定根发育异常的突变体来研究不定根形成的遗传机制。是目前最行之有效的方法之一。但是不定根的形成除了植物本身的遗传因素外，还易受环境的条件影响。这种对环境因素的敏感性，增加了水稻不定根突变体筛选和单个遗传基因鉴定的难度。目前报道的水稻不定根形成的相关突变体非常少，已经获得的一些突变体多数只是改变不定根的数目，譬如，水稻盯Ｊ』建不定根缺失突变体（Ｉｎｕｋａｉ等２００１），还没有相关的突变基因被分离和鉴定。我们实验室从大量的水稻突变体中筛选到一个不定根缺控制水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬＩ的表达及激素调控失突变体日出，（ａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｒｏｏｔｌｅｓｓ１）。该突变体完全缺少不定根，呈独根形态，切片分析表明突变体缺少不定根原基。ａｄｒｌ突变体表型清晰、遗传稳定，经遗传分析表明为单基因隐性突变。这就为水稻不定根发育机理研究提供了方便。本文主要研究了爿肼，基因的时空表达模式、激素调控、ＡＲＩＩ基因的超量表达和基因的抑制表达。通过基因的表达
分析来研究基因的功能。控制水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬＩ的表达及澈素调控第一章水稻不定根发育的分子机理研究现状第一部分不定根发生发育的细胞形态学研究１．根的分类与拟南芥不同，单子叶植物水稻的根系属于须根系，由种子根、不定根以及侧根组成，其中不定根是水稻固着、养分和水分吸收的主要器官。由胚根形成的主根（又称种子根）为定根；其它部位发生的均为不定根，主要是从茎节上生出来的根，也包括由于种子播种过深时从胚轴上生长出来的胚轴根（图１．Ａ）。一般来说，节间伸长了的地上部节位是不会长出不定根的，但假如茎节被水淹盖，或茎基部湿度太大，或乙烯处理，有时也能长出不定根。划分茎节部不定根的方法一种方法，是以“节”为单位，把节上根和叶鞘、叶片、分蘖芽一样按节位来划分和称呼。这种方法易掌握，但目前正被另一种方法所代替，以“节间”为中心，将节间上部的根带即上位根点（及与之紧邻的叶），与节问下部的下位裉点（及与之紧邻的的分蘖芽）作为一个单元。这种方法较能反映茎内各器官维管束相互联系的情况，用来说明器官的相关关系较方便（图１．Ｂ）。３．不定根的形态结构在形态结构上，不定根与主根构造差异不大。从生理功能上可以分为根冠（ｒｏｏｔｃａｐ）、分生区（ｍｅｒｉｓｔｅｍａｔｉｃｚｏｎｅ）、伸长暖－（ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｚｏｎｅ）和根毛区（ｒｏｏｔｈａｉｒｚｏｎｅｏ成熟的根由表皮（ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ）、皮层（ｃｏａｅｘ）、内皮层（ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ）、中柱（ｃｅｎｔｒａｌｃｙｌｉｎｄｅｒ）〔包括中柱鞘（ｐｅｒｉｃｙｃｌｅ）以及由中柱鞘包围的维管组织（ｖａｓｃｕｌａｒｔｉｓｓｕｅ）。这些成熟的组织来源于４种干细胞（或称起始细胞）：顶端根冠起始细胞（ｃａｐｉｎｉｔｉａｌｓ）；中柱
起始细胞（ｉｎｉｔｉａｌｓｏｆｃｅｎｔｒａｌｃｙｌｉｎｄｅｒ）；表皮和侧生根冠起始细胞（ｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｌａｔｅｒａｌ控制水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬｌ的褒选及激素调控ｒ。Ｏｔｃａｐｉｎｉｔｉａｌ）以及皮层和内皮层起始细胞（ｉｎｉｔｉａＩｓｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｃｏａｅｘ）。此外，在中柱的顶端有非分化的细胞群称为静止中，ｔ：，（ｑｕｉｅｓｃｅｎｔｃｅｎｔｅｒ）（图２）（ｋａｗａｔａ等１９７５）。● · Ｌｏｗｅｒ图１．根的分类（Ａ）及节位不定根的划分方法（Ｂ）．Ｆｉｇｕｒｅ．ＩＡ，Ｋｉｎｄｓａｎｄｎａｍｅｓｏｆｔｈｅｒｅｐｅｃｔｉｖｅｒｏｏｔｓｏｆｔｈｅｒｉｃｅｐｌａｎｔ．（０，Ｘ－ｌａｔｅｒａｌｒｏｏｔ。Ｏ－ｓｅｃｏｎｄａｒｙｒｏｏｔ，Ｘ－ｔｅｒｔｉａｒｙｒｏｏ＊）Ｂ，Ｓｃｈｅｍａｔｉｃｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅ“ｓｈｏｏｔ—ｕｎｉｔ”ｏｆａｇｒａｍｉｎｅｏｕｓｐｌａｎｔ（ＡｄａｐｔｅｄｆｒｏｍＫａｗａｔａ等，１９６５）圈２水稻不定根根冠纵切放大。Ｅ：表皮，ｃｒ：不定根根冠起始细胞，Ｔ：根冠外周起动区，Ｓｑ外皮层细胞：ＳＩ：：中柱起始细胞；ｅｎ：内皮层。Ｐ：中柱鞘；Ｍ：在中柱尖端的非分化细胞。ＭＸＶＩＩ：后生术质部导管．Ｉ：皮层和外皮层起始细胞．控制水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬｌ的表达及激素调控４．不定根的发育Ｉｔｏｈｊ－Ｉ，（２００５）在总结近几年遗传学和分子生物学研究成果的基础上对Ｋａｗａｔａ的１２个连续阶段做了一些修正，认为水稻不定根的发生发育过程可分为７个连续阶段：１）靠近中柱维管束鞘的基本分生母细胞通过一次或两次平周分裂建立不定根原基的起始细胞产生内外两层细胞（图３Ａ．）；２）内层起始细胞通过一次垂周分裂和一次平周分裂形成内皮层一
少将夫人是福神>雪燕的功效外皮层起始细胞和中柱起始细胞，外层起始细胞通过垂周分裂形成根冠起始细胞（图３Ｂ）；３），由内皮层一外皮层起始细胞开始分化为内皮层和外皮层（图３．０：４）皮层的分化（图３．Ｄ）；５）根原基基本组织的形成，根冠起始细胞形成根冠，此时，在中柱的中心区域出现后生木质部维管束（图３．Ｅ）；６）皮层细胞开始空泡化和中柱的伸长（图３．Ｆ）：７）不定根突出茎的夕｝皮层（图３．Ｇ）。图３．水稻不定根的发育Ｆｉｇ．３．Ｃｒｏｗｎｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎｒｉｃｅ．（Ａ）ＥｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔＯｆｉｎｉｔｉａｌｃｅｌｌｓ．（Ｂ）Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ－－ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓａｎｄｒｏｏｔｃａｐｉｎｉｔｉａｌｓ．（Ｃ）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｅｐｉｄｅｒｍｉｓ－ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓｉｎｉｔｉａｌｉｎｔｏｅｐｉｄｅｒｍｉｓａｎｄｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ．（Ｄ）Ｃｏｒｔｅｘｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．（Ｅ）ＥｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｆｕｎｄａｍｅｎｔａＩｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｒｏｏｔｐｒｉｍｏｒｄｉｕｍ．（Ｆ）Ｏｎｓｅｔｏｆｃｅｌｌｖａｃｕｏｌａｔｉｏｎ（ａｒｒｏｗｈｅａｄ）ｉｎｃｏｒｔｅｘａｎｄｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ（ａｒｒｏｗ）ｉｎｓｔｅｌｅ．（０）Ｃｒｏｗｎｒｏｏｔｅｍｅｒｇｅｎｃｅ．ＩＣ，ｉｎｉｔｉａｌｃｅｌｌｓ；ＰＶ，ｐｅｒｉｐｈｅｒａｌｃｙｌｉｎｄｅｒｏｆｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；Ｃ，ｒｏｏｔｃａｐｏｒｉｔｓｉｎｉｔｉａｌ；ＥＥ．ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ－ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓｉｎｉｔｉａｌｓ；Ｓ，ｓｔｅｌｅ（ｃｅｎｔｒａｌｃｙ深圳介绍
草莓好种植吗ｌｉｎｄｅｒ）；ＥＰ，ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ；ＥＮ，ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ；ＣＯ，ｃｏｒｔｅｘ；ＣＯＬ，ｏｌｕｍｅｌｌａ；ＭＸＩＩ，ｌａｔｅｍｅｔａ－ｘｙｌｅｍｖｅｓｓｅｌ。（ＡｄａｐｔｅｄｆｒｏｍＩｔｏｈＪ－Ｉ，（２００５），ＰｌａｎｔＣｅｌｌＰｈｙｓｉｏｌ４６：２３．４７）控期水稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬＩ的表达及激素调控第二部分植物激素对水稻不定根形成的调控植物激素对植物的生长和发育起重要作用。代谢为植物提供能量和物质，而植物激素则调节着植物每一个部分的生长速度、各部分的协调性，也调节着植物的繁殖。这些过程涉及植物激素对基因表达的调节。迄今为止，关于生长素、乙烯参与水稻不定根发育调控的报道较多，其它激素报道较少。生长素能增加乙烯生物合成的速度，而乙烯也会影响生长素的极性运输和敏感性（Ｓｕｔｔｌｅ，ｔ９８８）。１．生长素生长素（Ａｕｘｉｎ）是植物生长发育的重要激素之一，参与控制植物发育的许多生长发育过程，影响植物的关键过程，如胚胎、根、花的发。植物生长激素对许多植物中的不定根生长有促进作用（Ｂｌａｋｅｓｌｅｙ等，１９９１）。生长素是侧根和不定根原基启动的主要促进激素。它诱导中柱鞘（ｐｅｒｉｃｙｃｌｅ）和薄壁细胞（ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ）脱分化进入起始细胞分裂。根原基自身的生长不再依赖于生长素。生长索对已经成熟的不定根原基不起作用，生长素处理后的原基少许生长可能是由于生长素诱导乙烯的生物合成造成的，能被ＮＢＤ（一个乙烯作用抑制剂）阻断。ＮＰＡ能阻断ＩＡＡ的极性运输，能抑制ＩＡＡ诱导的不定根的生长，外源添加ＮＡＡ能部分恢复不定根的生长（Ｚｈｏｕ等，２００３）。ＩＡＡ能调控乙烯的生物合成这是大家认可的现象（Ｐｅｃｋ和Ｋｅｎｄｅ，１９９５），用ＮＰＡ（ＩＡＡ一极性运输抑制
剂）处理，不能阻断乙烯诱导的不定根的生长（ＬｏｒｂｉｅｃｋｅＲ和ＳａｕｔｅＭ．，１９９９）。外源植物生长激素（ｐｈｙｔｏｈｏｒｍｏｎｅａｕｘｉｎ）对根的发育是非常重要的。尽管诱导侧根和不定根形成的浓度不一样，但外源植物生长激素处理都会诱导侧根和不定根的异常发生（Ｓｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎ等，２００３）。２．乙烯乙烯诱导深水稻不定根的生长（Ｓｕｇｅ等，１９８５；Ｂｌｅｅｃｋｅｒ等，１９８７），淹水条件下通过乙烯合成的增加和溶解的减少导致乙烯在植物中的积累，乙烯浓度明显提高，诱导不定根原基的生长（Ｍ６Ｕａｕｘ和Ｋｅｎｄｅ；１９８３；Ｓｔｔｔｎｚｉ和Ｋｅｎｄｅ，１９８９）。外部施加乙烯同样可以诱导不定根原基的生长，而添加生长素，细胞分裂素都不会引起不定根的明显生长（ＬｏｒｂｉｅｃｋｅＲ．和ＳａｕｔｅｒＭ．，１９９９）。在乙烯存在的情况下，ＧＡ３不能促进不定根的生长（Ｓｕｇｅ等，１９８５），只起一个决定根细胞的形状的作用（Ｂａｒｌｏｗ等．，１９９１；Ｔｒａａｓ等，１９９５；Ｔａｄｅｏ等，１９９７）。ＧＡ３单独处理不能诱导根的生长．（Ｃｅｌｅｎｚａ等１９９５；ＤｅＫｌｅｒｋ控制永稻不定根原基形成的关键基因ＡＲＬｔ的表达及激素调控等，１９９５；Ｐｅｌｏｓｉ等，１９９５）。阻短生长素从茎向根尖的极性运输或内源乙烯的生物合成都会减少淹水诱导的不定根数量（Ｖｉｓｓｅｒ等．，１９９６）。在水稻正常发育过程中，不定根原基在地上茎节位上形成时，原基生长很慢，一般留在茎节组织内由表皮层覆盖，直到适当的信号诱导加快其生长速度而突现，淹水诱导根原基的生长是通过乙烯信号来调节的；原基突出必须突破茎节的皮层和表皮，水稻是通过乙烯诱导原基突出位置上的皮层细胞死亡来实现的（Ｍ豆豆怎么玩
