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叶绿素降解代谢的研究进展
王宝增（河ｊｔ省廊坊师范学院生命科学学院０６５０００）
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摘要叶绿素是地球上最重要的光合色素。叶绿素的生物合成代谢途径现已阐明，而旰绿索降解代谢研究。近年也取得了突破性进展，本文对此作一介绍。
关键词叶绿索降解潍绿突变体
秋季来临，多数温带植物的叶片会变黄，这是由叶绿素降解造成的。据估计，生物圈内每年大约有１０１１ｋｇ叶绿素被降解，几乎不会留下任何痕迹…。那么，叶绿素是如何降解的呢？近几年，有关叶绿素降解代谢的研究也取得了一些突破性进展，本文对此作一介绍。
１叶绿素分子的结构
叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，Ｃｈｌ）是绿色植物叶绿体内参与光合作用的重要色素，在光合作
用的能量捕获及能量传递中起着重要作用。植物的叶绿素主要包括叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）和叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）两种，它们的基本结构类似，都含有四个吡咯环，四个吡咯环和四个甲烯基连接成一个卟啉环，镁原子居于卟啉环中央。另外还有一个含羰基和羧基的副环，其羧基以酯键和甲醇结合，而第Ⅳ吡咯环侧链上的丙酸与植醇以酯键结合。叶绿素ａ和叶绿素ｂ的区别是叶绿素ａ的第Ⅱ吡咯环连接一个甲基，而叶绿素ｂ第Ⅱ吡咯环连接一个醛基旧Ｊ。
２叶绿素降解途径
多年以来，在叶片衰老以及果实成熟过程中的叶绿素降解一直被认为是生物之迷。直到一种非荧光叶绿素代谢产物（ｎｏｎｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｃｈｌｃａｔａｂｏｌｉｔｅｓ，ＮＣＣｓ）作为叶绿素最终降解产物的确立，才逐步阐明了叶绿素的降解机制…。在植物体中，几乎所有的非荧光叶绿素代谢产物都来自叶绿素ａ，而且在叶绿素降解的最初步骤可能就是叶绿素ｂ先转化为叶绿素ａ［４Ｊ。叶绿素ａ在叶绿素酶的作用下，脱去植醇，生成脱植基叶绿酸ａ（ｅｈｌｉｄｅａ）。然后由一个金属螯合物（ｍｅｔａｌｃｈｅｌａ．ｒｉｎｇｓｕｂｓｔａｎｃｅ，ＭＣＳ）通过非酶促过程去除镁原子形成脱镁叶绿酸ａ（ｐｈｅｉｄｅａ）ｂＪ。
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梦见蛇什么意思
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由于脱镁叶绿酸ａ失去中心镁原子后在结构上仍保持卟啉大环结构，因此脱镁叶绿酸ａ仍为绿色。脱镁叶绿酸是叶绿素降解途径中最后一个保持绿色的产物，绿色的丧失主要是由于其卟啉大环结构丧失造成的，这～步被认为是叶片衰老黄化和果实成熟褪绿的关键步骤。用放射性同位素标记技术分析叶绿素非绿色降解产物的结构表明，脱镁叶绿酸ａ分子在吡咯环Ｉ和Ⅱ间Ｃ５处发生氧化裂解反应，生成一种红色叶绿素降解产物（ｒｅｄｃｈｌｃａｔａｂｏｌｉｔｅ，ＲＣＣ）。随后分子发生加氢反
应，转化为无色、具蓝色荧光的代谢产物——原初荧光叶绿素降解产物（ｐｒｉｍａｒｙｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｔｃｈｌｃａｔａｂｏ．１ｉｔｅ，ｐｒｃｃ）【６Ｊ。据估计，将叶绿素转化成ｐＦＣＣ的酶类定位在衰老的叶绿体内，ｐＦＣＣ不稳定，在植物体内可迅速转化为一类非荧光叶绿素代谢产物。至此，叶绿素的四吡咯共轭结构完全丧失，最后转化形成单吡咯降解产物¨７Ｊ（图１）。
图１植物叶绿素分解代谢途径（引自史典义等伸』，略改）ｃｈｉｄｅａ：脱植基叶绿素ａ；ｐｈｅｉｄｅａ：脱镁叶绿酸ａ；ＲＣＣ：红色叶绿素代谢产物；ｐＦＣＣ：蓝色荧光中间产物；ＮＣＣｓ：非荧光叶绿素代谢产物
最近，Ｓｅｈｅｌｂｅｒｔ等［９】结合生物信息学和反义遗传学，研究了叶绿素酶在叶片衰老过程中的作用。叶绿素酶具有ｄ、Ｂ水解酶特性，能催化酯类水解。在拟南芥基因组中，有４８６个基因编码相关水解酶类，通过进一步研究发现，定位于叶绿体的３０个基因中，有３个与叶片衰老有关。通过Ｔ—ＤＮＡ插入突变得知，其中一个表现为滞绿突变，提示该突变体叶绿素降解途径被破坏。Ｓｃｈｅｌｂｅｒｔ等证实了该基因的编码产物是脱镁叶绿素酶（ｐｈｅｏｐｈｙｔｉｎａｓｅ，ＰＰＨ），主要作用于脱镁叶绿素而不是叶绿素。艘日同源基因普遍存在于其他高等植物基因组
万方数据
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中，提示了其功能的重要性。因此，关于叶绿素降解途径的最初步骤需加以修正：卟啉环中的镁原子先被去除形成脱镁叶绿素，然后由ＰＰＨ催化脱镁叶绿素水解掉植醇尾巴生成脱镁叶绿酸。即Ｃｈｌｂ—Ｃｈｌａ—ｐｈｅｉｎａ（脱镁叶绿素ａ）＿ｐｈｅｉｄｅａ．而且，叶绿素合成过程中的中间产物脱植基叶绿素可能并非叶绿素降解的中间产物，所以，叶绿索的合成和分解在代谢上是相互独立的。厚德载物歌曲
３关于滞绿突变体的研究
滞绿（ｓｔａｙ—ｇｒｅｅｎ）突变是指叶片衰老过程中叶绿素降解显著滞后的现象。迄今为止，在许多物种中都发现了滞绿突变体，如玉米、大豆等。滞绿突变体的发现对研究叶绿素的代谢调控有着不可替代的作用。滞绿突变体分为两种类型：功能性突变体和非功能性突变体，其区别是前者保持光合能力，而后者丧失光合能力【１０Ｊ。与功能性滞绿突变体相比，非功能性滞绿突变体在叶绿素降解方面可能存在缺陷。事实上，通过对Ｃ型滞绿突变体（一种非功能性突变体）的研究，有助于阐明叶绿素降解途径。
Ｋ№ａｂａＬｌｌｊ等在水稻中克隆了一个具有Ｃｈｌｂ还原酶活性的ＮＹＣＩ（ｎｏｎ—ｙｅｌｌｏｗｃｏｌｏｒｉｎ９１）基因。ｎｙｃｌ是一个水稻单隐性突变体，属于Ｃ型滞绿突变体。该突变植株在衰老期间显示滞绿表型，叶绿素ｂ非常稳定，暗示叶绿素ｂ到叶绿素ａ的还原过程被破坏。与
野生型相比，ｎｙｃｌ叶绿体基粒在衰老期间保存完好。研究表明，ＮＹＣｌ基因编码一个定位于叶绿体、三次跨膜的短链脱氢酶／还原酶（ｓｈｏｒｔ—ｃｈａｉｎｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ／ｒｅｄｕｃ—ｔａｓｅ，ＳＤＲ），因而推测ＮＹＣＩ具有ｃｈｌｂ还原酶活性。
对于大多数非功能性滞绿突变体而言，其遗传缺陷直到近来才得以明确。一个非常有名的非功能突变体是豌豆的绿色子叶突变体，它也是盂德尔建立遗传规律所用的豌豆品系之一。对已知的叶绿素代谢基因如ＰＡＯ（脱镁叶绿酸ａ加氧酶）进行图位分析并没有发现孟德尔豌豆的遗传缺陷［１２１。然而，通过代谢酶活性分析却揭示了ＰＡＯ在多种突变体中的生化缺陷，在所有突变体中，ＰＡＯ活性下降，但并没有完全丧失，表明这一突变可能是调控ＰＡＯ活性一个重要因素【１３Ｊ。
４叶绿素降解的意义
初一课文
虽然叶绿素是植物光合作用不可缺少的色素，但是叶绿素也是一种潜在的植物毒素，这主要体现在强光条件下。当光合电子传递受到抑制，此时植物处于“过激”状态，吸收的光能通过叶绿素传递到分子氧，导致活性氧的产生Ｌ１４］。活性氧会引起膜脂过氧化和膜损伤。当叶片衰老，叶绿素降解成元光化学活性的ＦＣＣ，从某种程度上讲，叶绿素降解是衰老叶肉细胞的一种解毒方式。它对于衰老细胞活性的维持以及亚细胞区域物质代谢的顺利进行具有重要意义［”］。
５展望
蜓的词语
近年来，叶绿素降解的研究虽然取得了很大的进
展，并已深入到分子水平，但仍然有许多问题需要阐明。比如，哪些因子启动叶绿素降解？植物体如何感知这些因子？降解产物在叶肉细胞中是如何转运的？随着叶绿素降解之迷的逐渐揭开，将有可能利用其降
解代谢的理论知识调控植物衰老，造福于人类。
主要参考文献
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ｅａｌｌｅｓｉｏｎｉｎ
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