收稿日期：2020-06-21修回日期：2021-11-08
基金项目：国家重点研发计划（2018YFD0900901）；长江干线武汉至安庆段6m 水深航道整治工程探索生态涵养试验区建设理念及设计方法研究；中国水产科学研究院创新团队项目（2020TD09）。
作者简介：于琪，1994年生，男，硕士研究生，专业方向为鱼类生态。E-mail:****************
通信作者：王珂，1982年生，女，副研究员，主要从事鱼类生态研究。E-mail:******************
长江莲花洲港不同水期底栖动物群落结构变化
于琪1,2，王珂2，韦金明2，孙晓梅1,2，刘绍平2，段辛斌2，陈大庆2
（1.华中农业大学水产学院，湖北武汉430070；2.中国水产科学研究院长江水产研究所，湖北武汉430223）
摘要：探讨长江莲花洲港不同水期大型底栖动物群落结构及其影响因素，可为长江干流水生态保护提供基础资料。在莲花洲港共设置15个采样点，于2019年8-9月（丰水期）、2019年10-11月（平水期）
、2019年12月至2020年1月（枯水期）开展底栖动物与水体理化因子的调查监测，分析其种类组成、现存量、优势种及时空分布，并探究底栖动物群落结构与环境因子的关系。结果显示，莲花洲港采集到大型底栖动物40属（种），其中节肢动物21属（种），占总种类数的52.5%，软体动物10属（种），占25.0%，寡毛类6属（种），占15.0%，多毛类3属（种），占7.5%。底栖动物平均密度为66.35个/m 2，平均生物量为0.60g/m 2。不同水期底栖动物的优势种组成差异较为明显，尖叶大狐钩虾（Grandifoxus culpis ）、齿吻沙蚕（Nephtys sp.）、围沙蚕（Perinereis sp.）分别为丰水期、平水期和枯水期优势度（0.15、0.13、0.30）最大的优势种。基于底栖动物时空分布差异的双因素方差分析表明，底栖动物密度各水期无差异，改良区1和改良区2底栖动物密度显著高于非工程区。典范对应分析显示，影响莲花洲港底栖动物分布的关键环境因子为流速、透明度、总氮和pH 。
关键词：莲花洲港；底栖动物；群落结构；环境因子中图分类号：Q142
文献标志码：A
文章编号：1674-3075(2022)02-0062-08
长江是我国第一大河，素有“黄金水道”之称，长江干线航运对于推动整个长江流域协调发展、提高长江流域经济水平具有十分重要的意义。为缓解通航压力，近年来开始武汉至安庆段6m 水深航道整治工程。在建设黄金水道的同时，为加强对长江水生态保护，该工程在东流水道莲花洲港建立生态涵养
试验区（长江航道规划设计研究院，2018）。该区域禁航，并设置了两处局部生境改良工程区，投放了鱼巢排和透水框架等生态友好型构筑物，以增加水生生物栖息环境。
大型底栖动物是水生态系统的重要生态类群，在物质流动和能量循环及维持河流生物多样性等方面都起到重要作用（Vanni ，2002）。大型底栖动物活动范围相对固定，生命周期长，对环境变化敏感，其群落结构变化可以反映水体特征变化。物理因子、
化学因子、生物因子是影响河流底栖动物群落结构的重要因素（马宝珊等，2019）。进行大型底栖动物
群落生态学研究，对河流保护和管理以及安澜长江、绿色长江、和谐长江、美丽长江建设均有重要意义（殷旭旺等，2013）。
长江流域底栖动物种类丰富，以往的研究共记录1033种属（和雅静等，2019）；干流底栖动物的存在保证了长江水生食物链的完整性（段学花等，2009）。有关大型底栖动物的研究多集中在中下游湖泊及河口（蔡永久等，2013；陈强等，2015；2016；王思凯等，2020）；干流大型底栖动物的研究也多为大尺度调查（陈秀粉等，2017；和雅静等，2019；马雅雪等，2019）。有关长江水下工程对底栖动物影响的报道更为少见，仅有长江口航道治理工程和围堤工程对底栖动物的影响（叶属峰等，2004；王思凯等，2020）以及长江中游透水框架护岸工程和航道整治工程对底栖动物的影响（李莎等，
2015；游立新等，2017），这些研究发现围堤等生态修复工程对底栖动物密度、生物量和多样性有积极作用，航道整治工程则反之。本文对长江下游东流水道莲花洲港大型底栖动物开展了调查，对生境改良工程区与非工程区大型底栖动物的群落结构进行对比，并探讨环境因子对大型底栖动物群落结构的影响，以期为长江干流水生态保护提供基础资料。
2022年第2期1材料和方法
1.1区域概况
莲花洲港是东流水道的最左侧支汊，位于长江下游九江市至安庆市，属亚热带湿润季风气候区，全年以东北风为主，年降雨量958~1317mm 。该港上深槽头部左侧两处微冲区域设置了2处局部生境改良区。改良区1投放透空格栅鱼巢排，长240m 、宽75m ；改良区2投放透水框架，垂直水流方向纵长240m 、宽75m （长江航道规划设计研究院，2018）。1.2样点设置
于2019年8-9月（丰水期）、2019年10-11月（平水期）、2019年12月至2020年1月（枯水期）对莲花洲港大型底栖动物及环境参数进行调查。依据东流水道莲花洲港特征及生境改良区的布设情况，共设置5个断面。莲花洲港首、尾、改良区1和改良区2各设1个断面，改良区2与莲花洲港尾部之间设1个断面。每个断面设左、中、右3个采样点（图1）
。
断面1：莲花洲港首；断面2：改良区1；断面3：改良区2；
断面4：改良区2与莲花洲港尾中部；断面5：莲花洲港尾
图1莲花洲港采样点分布
Tranct 1:Upstream of Lianhuazhou Port;Tranct 2:Habitat-improved zone 1;Tranct 3:Habitat-improved zone 2;Tranct 4:Downstream of habitat im⁃
provement zones;Tranct 5:Downstream of Lianhuazhou Port
Fig.1Sampling sites for macrozoobenthos
in Lianhuazhou Port
1.3调查方法
底栖动物使用彼得森采泥器（1/16m 2）进行采集，每个站点重复采集2~3次，底泥混合后用40目网进行筛洗，将剩余物倒入白瓷盘中进行挑拣，拣出后的底栖动物装入样品管内，加入75%酒精进行保存。利用
显微镜和解剖镜进行底栖动物的鉴定，水生昆虫鉴定到科或属，寡毛类鉴定到属或种，软体动物鉴定到种。将各分类单元进行计数和称重（精度0.001g ）。参照资料进行底栖动物种类鉴定（刘月英等,1979；Mor et al,1994）。
为了解调查河段底栖动物生境状况，环境因子测定包括水深（WD ）、流速（FV ）、透明度（SD ）、水温（WT ）、溶解氧（DO ）、pH 、总氮（TN ）、氨氮（NH 3-N ）、硝态氮（NO 3-N ）、总磷（TP ）和化学需氧量（COD Cr ）。通过旋转杯式流速仪现场测定流速，水深使用采泥器绳长测定。透明度用塞氏盘测量，水温、pH 、溶解氧等用水质分析仪（YSI Pro 2000，U.S ）现场测定。在各个采样点采集2L 水样置于低温保温箱中，48h 内运送回实验室，通过Hach DR1900可见分光光度计测定TN 、NH 3-N 、NO 3-N 、TP 和COD Cr 等化学指标。1.4数据分析
底栖动物群落特征采用Margalef 丰富度指数（D ）（Margalef ，1968）、Shannon-Wiener 多样性指数（H′）（Shannon ，1948）、Pielou 均匀性指数（J ）（Pielou ，1966）、优势度（Y ）评价，计算公式如下：
D =(S -1)/ln N
①H ′=-∑i =1
s P i ln P i
②J =H /ln S
③Y =P i ×f i
④
式中：S 为群落中的物种数目，N 为总个数；P i =n i /N ，P i 为第i 种的个数百分比；n i 为第i 种的个体数，f i 为第i 种在采样点的出现频率，若Y ≥0.02，表明该底栖动物为优势种（Lampitt et al ，1993）。
各水期环境因子的显著性运用单因素方差分析（One-way ANOVA ）进行，用最小显著差异法（LSD ）进行后续两两比较。运用双因素方差分析对底栖动物密度时空分布差异进行显著性检验。在分析前对数据进行Levene 方差齐性检验；若方差不齐，对数据转换至方差齐。上述分析在SPSS 中进行。
利用CANOCO5.0软件进行去趋势对应分析（DCA ）和典范对应分析（CCA ）。底栖动物群落数据使用物种密度，并进行lg （x +1）转换，对转换后的数据矩阵进行DCA 分析，若DCA 分析结果中最大的梯度长度（Length of gradient ）大于4.0，使用单峰模型（CCA ）分析，小于3.0则使用冗余线性模型（RDA ）分析，介于3.0~4.0两者均可。分析时对数据进行499次蒙特卡罗置换检验（Monte Carlo Test ，P <0.05），以判定显著影响底栖动物群落结构的环境因子。
于琪等，长江莲花洲港不同水期底栖动物群落结构变化
63
2022年3月
水生态学杂志第43卷第2期2结果
2.1不同水期的环境参数
东流水道莲花洲港各月的环境参数见表1。莲花洲港底质以细砂为主，兼有一定量的淤泥。分析表明，东流水道莲花洲港的水温、溶氧、pH 和硝态氮在不同水期间差异显著（P <0.05），TN 、TP 和COD Cr 则在所有水期差异都不显著。其他环境参数的差异情况均不相同。
表1莲花洲港各水期环境参数Tab.1Environmental factors of Lianhuazhou Port by
ason
环境因子丰水期平水期枯水期注：同行不同上标字母表示不同水期有显著差异（P <0.05）。
Note:Superscripts in each row indicate significant differences (P <0.05)
2.2种类组成、物种多样性及优势种
调查期间共采集到大型底栖动物40种，隶属于3门、6纲、33属（表2）。节肢动物21种（占总种类数的52.5%），其中昆虫纲（Incta ）15种，甲壳纲（Curustacea ）6种。软体动物10种（25.0%），其中腹足纲（Gastrppoda ）6种，双壳纲（Bivalvia ）4种。各站位种类见图2。
站位
Sampling sites
种类数
N u m b e r o f s p e c i e s
51020
151-11-21-32-12-22-33-13-23-34-14-24-35-15-25-3
图2莲花洲港各站位大型底栖动物种类数Fig.2Macrozoobenthos species richness at
each site in Lianhuazhou Port
莲花洲港各站位大型底栖动物组成比例见图3。环节动物门9种（22.5%），其中寡毛纲（Oligochaeta ）6种、多毛纲（Polychaeta ）3种。各点位底栖动物群落结构差异明显，站位1-1种类数最多（17种），站位1-2和4-2种类数最少，仅有5种。
站位Sampling sites
占比/%
p r o p o r t i o n
50
100
1-11-21-32-12-22-33-13-23-34-14-24-35-15-25-3
多毛纲
寡毛纲
双壳纲
腹足纲
甲壳纲
昆虫纲
图3莲花洲港各站位大型底栖动物组成
Fig.3Percentage composition of macrozoobenthos
taxa at each site in Lianhuazhou Port
所有采样点中，H ′值为0~1.635，J 值为0~1.617，D 值为0~1.285。丰水期多样性指数和均匀度指数均最高，平水期丰富度指数最高（图4）。不同水期底栖动物优势种组成差异较为明显，其中昆虫纲和多毛纲种数较多。尖叶大狐钩虾、齿吻沙蚕和围沙蚕分别为丰水期、平水期和枯水期优势度最大的物种（表3）。
多样性指数Diversity index
值V a l u e
2
D 1
3
H ′J
丰水期
平水期
枯水期
图4莲花洲港大型底栖动物的物种多样性Fig.4Seasonal variation of macrozoobenthos
diversity in Lianhuazhou Port
2.3不同样点的密度和生物量
大型底栖动物平均密度为66.35个/m 2
（图5-a ）。多毛纲和甲壳纲（日本大螯蜚和钩虾为主）占有较大优势，分别占总密度的42.7%和28.7%；其次为昆虫纲，占11.1%；其余各纲较少，占比均在10%以下。从各采样点来看，站位2-2底栖动物密度最高，平均值为280.53个/m 2；其次为站位3-2，平均密度为251.73个/m 2；站位1-2最小，仅为6.67个/m 2。从各水期看，枯水期密度最大（77.76个/m 2），平水期最小（48.49个/m 2）。
64
2022年第2期
中文名
节肢动物门
昆虫纲
蜉蝣属一种四节蜉属一种
蝇科一种
黑足弯铗摇蚊
裸瓣间摇蚊马速达多足摇蚊缺损拟隐摇蚊蚊型前突摇蚊斯帝齿斑摇蚊皮可齿斑摇蚊台湾长跗摇蚊
凹铗隐摇蚊
隐摇蚊
环足摇蚊属一种长足摇蚊一种
甲壳纲
日本大螯蜚尖叶大狐钩虾硬爪始根钩虾
中华齿米虾
新米虾
安氏类闭尾水虱软体动物门
腹足纲
钉螺指名亚种
盘螺属一种
大脐圆扁螺
长角涵螺
方格短沟蜷
椭圆萝卜螺
双壳纲
淡水壳菜
河蚬
闪蚬
具角无齿蚌
环节动物门
寡毛纲
水丝蚓属一种
苏氏尾鳃蚓
霍甫水丝蚓
中华颤蚓
正颤蚓
淡水单孔蚓
多毛纲
多鳃齿吻沙蚕齿吻沙蚕属一种围沙蚕属一种
拉丁名
Arthropoda
Incta
Ephemera sp.
Baetis sp.
Muscidae sp.
Cryptotendipes nigronitens
Paratendipes nudisquama
Polypedilum masudai
Demicrypto chironomus vulneratus
Procladius culiciformis
Stictochironomus sticticus
电影有哪些Stictochironomus pictulus
Tanytarsus formosanus
Cryptochironomus defectus
Cryptochironmus sp.
Cricotopus sp.此什么彼什么成语
Tanypus sp.
Crustacea
Grandidierella japonica
Grandifoxus culpis
Eohaustorius cheliferus
Caridina dencituulata sinensis
Neocaridina sp.
Cleantioides annandalei
Mollusca
Gastropoda
Oncomelania hupensis
Valvata sp.
Hippeutis umbilicalis
Alocinma longicornis
Semisulcospira cancellata
Radix swinhoei
Bivalvia
Limnoperna fortunei
Corbicula fluminea
Corbicula nitens
Anodonta angula
Annelida
Oligochaeta
limnodrilus sp.
Branchiura sowerbyi
Limnodrilus hoffmeisteri
Tubifex sinicas
Tubifex tubifex
Monopylephorus limosus
Polychaeta
Nephtys polybranchia
Nephtys sp.
Perinereis sp.
丰水期
+
+
+
+
+
+
像怎么组词
+
+
+
+
丹参粉的正确吃法
+
+
+
+
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+
平水期
+
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+
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+
+
+
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+
+
+
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+
+
+
+
+
+
+
枯水期
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+表2莲花洲港出现的大型底栖动物的物种
Tab.2Species list of macrozoobenthos in Lianhuazhou Port
注：“+”表示有分布。
Note:“+”indicates there is a distribution.
于琪等，长江莲花洲港不同水期底栖动物群落结构变化65
2022年3月
水生态学杂志第43卷第2期大型底栖动物平均生物量为0.60g/m 2
（图5-b ）。
其中，软体动物占总量的53.0%，寡毛纲占36.6%，昆虫纲最少，仅占2.1%。从各采样点看，站位4-3生物量最高，平均值为2.19g/m 2；站位4-2最低，仅0.03g/m 2。各水期生物量以平水期最高（0.75g/m 2），丰水期次之（0.56g/m 2），枯水期最低（0.41g/m 2）。
表3莲花洲港大型底栖动物主要优势种及优势度
Tab.3Dominant macrozoobenthos species and
their dominance in Lianhuazhou Port
优势种马速达多足摇蚊Polypedilu mmasudai 日本大螯蜚Grandidierella japonica 尖叶大狐钩虾Grandifoxus culpis 淡水壳菜Limnoperna fortunei 多鳃齿吻沙蚕Nephtys polybranchia 齿吻沙蚕一种Nephtys sp.围沙蚕一种Perinereis sp.丰水期0.150.070.06
宝宝咳嗽有痰平水期0.050.030.130.03枯水期0.080.020.30孕妇喝椰子
0100
400500丰水期平水期枯水期
密度/个·m -2
D e n s i t y
(a)
采样点
Sampling sites
11-11-21-32-12-22-33-13-23-34-14-24-35-1
5-25-3
生物量/g ·m -2
B i o m a s s
重耳的妻子2(b)
图5莲花洲港大型底栖动物密度(a)和生物量(b)时空分布
Fig.5Temporal and spatial distributions of macrozoobenthos density(a)and biomass(b)
in Lianhuazhou Port
2.4不同水期的密度和生物量
丰水期、平水期、枯水期改良区1底栖动物密度分别为133、52、241个/m 2，改良区2为98、116、199个/m 2，非工程区为46、33、25个/m 2，可见改良区1和改良区2底栖动物密度均大于非工程区（图6）。同期改良区1底栖动物生物量分别为0.55、0.15、0.25g/m 2，改良区2为0.73、0.22和0.39g/m 2，非工程区为0.55、0.55、0.44g/m 2。
将密度数据进行对数转换后，针对区域和水期两个因素进行Two-way ANOVA 分析。主体间效应检验显
示，水期无统计学意义（P =0.627）。成对比较结果显示，改良区1和改良区2均与非工程区有显著差异
（P <0.05）；而改良区1与改良区2之间无显著差异（P =0.918）。生物量针对区域和水期两个因素进行的Two-way ANOVA 分析显示，各水期和各区域间均无显著差异（P >0.05）
。
0密度/个·m -2
D e n s i t y
100
改良区1
200
300
改良区2非工程区
(a)
0.0
生物量/g ·m -2
B i o m a s s
丰水期平水期枯水期
水期Flow periods
0.4
0.8
(b)
图6生境改良区与非工程区底栖动物密度(a)
和生物量(b)比较
Fig.6Comparison of macrozoobenthos density(a)
and biomass (b)between habitat-improved
适可而止的意思and unimproved areas
2.5底栖动物与环境因子的关系
DCA 排序结果显示，排序轴最大梯度长度为3.63。采用线性模型和单峰模型分析均可，本研究采
用后者。CCA 分析结果表明，流速（FV ）、透明度（SD ）、总氮（TN ）和pH 是影响长江下游莲花洲港底栖动物群落结构的关键因子（P <0.05）。前两轴共解释了68.25%的群落变异。中华齿米虾、新米虾等类群与FV 呈正相关，水丝蚓、隐摇蚊与TN 呈正相关，缺损似隐摇蚊、台湾长跗摇蚊等与SD 呈正相关，裸瓣间摇蚊和围沙蚕等与pH 呈正相关（表4、表5、图7）。
表4基于底栖动物丰度的CCA 分析结果Tab.4Results of CCA bad on macrozoobenthos
abundance
排序轴特征值
物种与环境因子的相关系数物种变量累积分数/%物种与环境变量累积分数/%
轴10.59730.99635.840.46
轴20.41040.98460.468.25
轴30.33130.98580.390.69
轴40.13750.99988.5100
66
