植物⽣理学整理
植物⽔分关系的基本概念
⼀、⽔分的⽣理⽣态作⽤
1、⽔分的⽣理作⽤
⽔是细胞原⽣质的主要成分，植物体内绝⼤多数代谢过程都是在⽔介质中进⾏的，⽔是⼀些代谢过程的反应物质，充⾜的⽔分能使植物保持固有的姿态，⽔的理化性质给植物的⽣命活动带来了各种有利条件。
2、⽔分的⽣态作⽤
英国旅游⽔是植物⽣存的重要环境条件，⽔对植物⽣长发育的影响，⽔对植物数量和分布的影响。
⼆、植物体内⽔分特征
⽔分在植物体内的作⽤，不仅与其含量有关，也与⽔分的存在状态、能态有关。
⽔的结构与性质
1、⽔的结构
分⼦式：H2O
结构：
电中性，极性分⼦、缔和分⼦
2、⽔的性质
⽔的沸点：100
⽔的⽐热：4.187 kJ.kg-1.K-1
⽔的⽓化热：25℃，2.45 kJ.kg-1 (586kcal.kg-1 )
⽔的密度：0⼀4℃，最⼤
⽔的内聚⼒——液体状态下同类分⼦间具有的分⼦间引⼒
⽔的粘附⼒——⽔与极性物质之间通过氢键形成有较强的作⽤⼒
⽔的表⾯张⼒——在空⽓—⽔界⾯上存在着⼀种⼒
⽑细作⽤：内聚⼒、粘附⼒和表⾯张⼒的共同作⽤产⽣了⽑细作⽤(现象)
⽔的不可压缩性
⽔的⾼抗张(拉)强度：20℃，30 MPa
⽔的电性质：介电常数⾼，⽔合作⽤
1、植物体内⽔分数量
不同植物的含⽔量有很⼤的不同
同⼀植物⽣长在不同的环境中，含⽔量也不同
同⼀植物的不同器官和组织的含⽔量差异很⼤
植物及其器官组织的含⽔量随⽣长发育⽽改变
2、植物体内⽔分状态
束缚⽔——植物组织中⽐较牢固地被细胞中胶休颗粒吸附⽽不易流动的⽔分
⾃由⽔——植物组织中距离胶体颗料较远⽽可以⾃由移动的⽔分
细胞中⾃由⽔和束缚⽔⽐例的⼤⼩往往影响代谢的强度。
束缚⽔含量与植物抗性⼤⼩有密切关系
3、植物体内⽔分能量
⽔的化学势——在恒温恒压条件下，体系中1mol⽔的⾃由能(偏摩尔⾃由能)。
根据热⼒学原理，将⼀体系中可以⽤于做有⽤功的能量称为该体系的⾃由能。
因⽔分⼦不带电荷，故⽔溶液中⽔的化学势µw为：
µw = µw* + RTln αw + VB,mP + mW gh
µw*：与体系温度相同、⼤⽓压相等的纯⽔的化学势，规定为0。
浓度项RT1nαw表明⽔的浓度(摩尔分数)越⾼其化学势越⾼。⽔的摩尔分数与其中溶质的量有关．溶质的量越⼤，则⽔的摩尔分数越⼩。
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⽔中溶解溶质后将使溶液产⽣渗透压，渗透压π与溶液浓度C的关系是：π = iRCT i是等渗系数
在植物⽣理学中，通常将⽔的化学势除以⽔的偏摩尔体积Vw,m ，使其具有压⼒的单位(帕，Pa，或巴，bar)，并引进了⼀个新的概念，⽔势(water potential)，以希腊字母ψ代表。
单位换算：
1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atm
⽔势的定义：体系(或体系的⼀部分)中的⽔的化学势与处于⼤⽓压下的、和体系的温度相同的纯⽔的化学势之差，除以⽔的偏摩尔体积：
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ψ= （µw µ-w*）/ VW,m =（RTln αw + VW,mP + mW gh ）/ VW,mP
= P -π +ρgh
即植物⽔势：ψw ＝ψs + ψP + ψg
将压⼒对⽔势的影响称为压⼒势，ψP＝P
将渗透压对⽔势的影响称为渗透势，ψs＝ψπ＝-π
将重⼒对⽔势的影响称为重⼒势，ψg = ρgh
⼀、植物细胞⽔势
植物细胞的⽔势通常由四部分组成：衬质势、溶质势、压⼒势和重⼒势。
即ψw ＝ψm + ψs + ψP + ψg
⼀般地，ψm和ψg可忽略。则植物细胞⽔势为：
ψw ＝ψs + ψP
植物⽔势测定⽅法
1、⼩液流法
2、压⼒室法十倍奉还
3、露点微伏计法
⼆、渗透调节
植物细胞可以通过积累具有渗透活性的化合物来调节⽔势。
迈克尔杰克逊是怎么死的渗透调节物质：⽆机离⼦、可溶性糖、氨基酸、有机酸等。如脯氨酸、⼭梨糖醇、⽢露糖醇等（还可以作为羟基⾃由基清除剂）。
渗透调节物质主要存在于植物细胞的液泡内。
三、细胞壁弹性
细胞失⽔，体积减⼩，其限度取决于细胞壁弹性。
细胞壁的弹性模量（ε）：在某⼀初始细胞体积（V）下细胞体积每发⽣⼀个⼩的改变量（ΔV）所导致的膨压的改变量
（ΔP）。
即：
⼀般地，草本植物为1-5MPa，落叶树叶10-20MPa，长绿树叶30-50MPa
四、细胞吸胀作⽤与代谢吸⽔
吸胀作⽤——由于原⽣质、淀粉、纤维素等具有亲⽔性，⽔分⼦以扩散或⽑细管作⽤进⼊其
内部或分⼦之间。即被动吸⽔。
⼀般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作⽤吸⽔。例如⼲燥种⼦的萌发吸⽔、果实、种⼦形成过程中的吸⽔、根尖和茎尖分⽣区细胞的吸⽔等等。
代谢吸⽔——⽔分依靠细胞代谢能量经过质膜进⼊细胞内部。即主动吸⽔。
五、⽔分的跨膜运送与⽔孔蛋⽩
⽔分进⼊细胞的途径有⼆种：
⼀是单个⽔分⼦通过膜脂双分⼦层的间隙进⼊细胞，
⼆是⽔集流通过质膜上的⽔孔蛋⽩中的⽔通道（water channel）进⼊细胞。
⽔孔蛋⽩（aquaporin）是⼀类具有选择性、⾼效转运⽔分的膜通道蛋⽩。⽔孔蛋⽩的存在便于⽔分在细胞内的运输和⽔分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。
⽔孔蛋⽩分布于雄蕊、花药等⽣殖器官；拟南芥的⽔孔蛋⽩分布于根尖的伸长区和分⽣区。
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第⼆节个体⽔分关系
⼀、⽔分吸收
1、⽔分吸收部位
根系（主要在根⽑区）、叶⽚、枝条等
2、根系吸⽔速率
根系⽔势：⽔⽣植物-1MPa，中⽣植物-4MPa，旱⽣植物-6MPa。
3、根系吸⽔⽅式
被动吸⽔是指由蒸腾失⽔⽽产⽣的蒸腾拉⼒所引起的吸⽔过程。
主动吸⽔是指以根压为动⼒的根系吸⽔过程。
根压：植物根系⽣理活动使液流从根上升的压⼒。如植物伤流、吐⽔等
蒸腾拉⼒(主要动⼒)：蒸腾拉⼒即因蒸腾作⽤⽽产⽣的吸⽔⼒量。蒸腾拉⼒是蒸腾旺盛季节植物吸⽔的主要动⼒。
在蒸腾作⽤中，⾸先是⽓孔下腔细胞失⽔，⽔势降低，就向相邻细胞吸⽔，使相邻细胞⽔势降低，这种⽔势降低作⽤，通过⼀个个细胞传递到⽊质部导管，使导管⽔势降低，导管向根系吸⽔，使根系⽔势降低，产⽣吸⽔⼒。
4、⽔分进⼊根系的途径
两个途径：
共质体途径——通过原⽣质体和胞间联丝的⽔分运动
质外体途径——通过细胞壁和细胞间隙的⽔分运动
影响根系吸⽔的⼟壤条件
1.⼟壤⽔分状况
2.⼟壤温度
3.⼟壤通⽓状况
4.⼟壤溶液
1、⽔分运输⽅式
（1）扩散(diffusion)——是物质分⼦从⾼浓度区域向低浓度区域转移，直到均匀分布的现象。Fick’s law：扩散速度与物质的浓度梯度成正⽐：
（2）集流(mass flow或bulk flow)——是指液体中成群的原⼦或分⼦在压⼒梯度作⽤下共同移动的现象。
在压⼒梯度下⽔的集流是植物体中的⽔经⽊质部或韧⽪部做长距离移动的主要机制。（3）渗透作⽤（osmosis）——是指溶液中的溶剂分⼦通过半透膜(mipermeable membrane)扩散的现象。
对于⽔溶液⽽⾔，就是指⽔分⼦从⽔势⾼处通过半透膜向⽔势低处扩散的现象。
2、短距离运输
植物细胞之间的⽔分运输
⽔分运输机制——扩散、渗透
⽔分径向运输——根表⾯到根⽊质部
3、长距离运输
植物⽊质部内部的⽔分运输
⽔分运输机制——集流
⽔分轴向运输——根⽊质部到叶⽊质部
液流速度——单位时间内经维管系统移动的⽔量取决于⽊质部的特殊性，如输导⾯积(导管的横切⾯积)和流动阻⼒。
输导⾯积(A)越⼤且流速(V)越⾼，则⽔流越⼤。
可由下列公式表⽰：
J =V·A [㎏·s-1]
还取决于植物的⽣理状态(如⽓孔开放程度)以及环境条件。
液流速度
Hagen-Poiuille⽅程——描述理想⽑管中液体输导速率：
Jv = (πr4 Δψ) / 8 ηL
商业的英文r是长度为L的单个导管分⼦的半径，Δψ是静⽔压差，η是液体粘度常数。
长距离运输机制
内聚⼒学说（也称蒸腾-内聚⼒-张⼒学说）。
空⽳化/栓塞化作⽤——导管中形成⽓泡
形成原因：⽔分胁迫、树液结冰、病害等
三、⽔分散失
1、⽔分散失⽅式
（1）吐⽔——液体⽅式
（2）蒸腾作⽤——⽓体⽅式（⽓孔蒸腾、⾓质层蒸腾、周⽪蒸腾）
（3）其他：根系失⽔
2、蒸腾作⽤
2.1 蒸腾作⽤的物理过程
蒸腾作⽤符合湿润表⾯蒸发定律：湿润表⾯与空⽓之间的⽔汽压梯度越⼤，⽔⾯在单位时间和单位⾯积的⽔蒸汽损失越多。
蒸腾作⽤⽅式：
⽪孔（lenticular）蒸腾（茎、枝）
⾓质层（cuticular）蒸腾（叶）
⽓孔（stomatal）蒸腾（叶）——植物蒸腾作⽤的最主要⽅式
⽔汽扩散可按下式计算：J = g ·Δ C
其中，⽔汽传导g是扩散阻⼒（蒸腾阻⼒）的倒数。
⽔汽扩散阻⼒（r ）包括边界层阻⼒（ra）和叶⽚阻⼒（rl ）：r = ra + rl
叶⽚阻⼒包括⾓质层阻⼒（ra ）和⽓孔阻⼒（ra ）：
2.2 蒸腾作⽤的⽣理过程
⽓孔蒸腾是植物叶⽚蒸腾的主要形式。
⽓孔开闭（⽓孔运动）是调节植物蒸腾作⽤的主要机制。
⽓孔运动是植物⽣理活动的结果，也受环境条件的影响。
⽓孔蒸腾
⼩孔扩散(small pore diffusion)原理——⽔分⼦通过⽓孔的数量，与⽓孔的周长成正⽐（不与⽓孔⾯积成正⽐）。
⽓孔调节
⽓孔开闭决定于保卫细胞的膨压。
保卫细胞内物质积累：K+、糖-淀粉、有机酸等。
质⼦泵、质⼦梯度。
⽓孔运动机理：
⽓孔运动是由保卫细胞⽔势的变化⽽引起的。
⒈蔗糖－淀粉假说
1908年，F.E.Lloyd提出认为⽓孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化⽽引起渗透势改变⽽造成的。
画门窗⒉⽆机离⼦泵学说，⼜称K+泵假说、钾离⼦学说
⽇本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进⼊保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸⽔，⽓孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进⼊表⽪细胞，保卫细胞⽔势升⾼，失⽔，⽓孔关闭。
光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5mol·L-1，溶质势可降低2MPa左右。
