动物学杂志Chine Journal of Zoology2014，49（6）：860 866
DOI：10．13859/j．cjz．201406009
青鱼逃逸过程中的疾冲-滑行游泳行为
黎采微①路波①陈廷①刘流①朱海峰①
刘德富①王翔②石小涛①②*
①三峡大学三峡库区生态环境教育部工程研究中心宜昌443002；②水利部水工程生态效应与
生态修复重点实验室武汉430079
摘要：本实验以青鱼（Mylopharyngodon piceus）为研究对象，定性分析了通过电击实验鱼受到惊吓而产生的快速逃逸游泳行为，并定量分析了其疾冲游泳过程中加速度、最大疾冲游泳加速度和减速过程中的加速度。在自然光照下，保持实验水温为（20.0ʃ1.0）ħ。青鱼的3种不同体长规格分别为稚鱼（9.21ʃ1.89）cm（n=30）、幼鱼（17.83ʃ2.67）cm（n=30）和亚成体（61.45ʃ0.80）cm（n=10）。实验过程中发现实验鱼逃逸游泳行为主要以疾冲-滑行的游泳方式进行，即实验鱼到达最大疾冲速度后身体保持固定直线不变的形式减速。3种体长实验鱼对应的最大绝对逃逸速度分别为（1.261ʃ0.279）m/s、（
能上qq但是打不开网页1.542ʃ0.280）m/s和（2.292ʃ0.567）m/s，到达最大逃逸速度的时间分别为（0.249ʃ0.089）s、（0.293ʃ0.067）s和（0.216ʃ0.024）s，其对应的最大相对逃逸速度，即实验鱼每秒内游泳距离相对于体长（BL）的倍数（以BL/s作为单位），分别为（13.694ʃ3.032）BL/s、（8.648ʃ1.571）BL/s和（3.729ʃ
0.923）BL/s。单因素方差分析表明，实验鱼的绝对疾冲速度随体长的增加而增加，亚成体的最大疾冲
游泳速度显著大于稚鱼（P＜0.05）；相对疾冲速度随体长的增加而减小，3种实验鱼之间的最大相对疾冲游泳速度均存在显著性差异（P＜0.05）；亚成体的绝对滑行游泳加速度的绝对值显著高于幼鱼和稚鱼（P＜0.05）。3种实验鱼之间的相对滑行加速度不存在显著性差异（P＞0.05）。
关键词：青鱼；逃逸；滑行；速度；加速度
中图分类号：Q958文献标识码：A文章编号：0250-3263（2014）06-860-07
The Burst-coast Behavior in EscapeＲespon of Black Carp
LI Cai-Wei①LU Bo①CHEN Ting①LIU Liu①ZHU Hai-Feng①
LIU De-Fu①WANG Xiang②SHI Xiao-Tao①②*
①EngineeringＲearch Center of Eco-environment in Three GorgesＲervoirＲegion，Ministry of Education，
China Three Gorges University，Yichang443002；②Ｒearch Center for Eco-Environmental Sciences，
Chine Academy of Sciences，Wuhan430079，China
Abstract：This experiment studied the escapement behavior of black carp（Mylopharyngodon piceus）．The rapid escapement behavior of tested fish triggered by electric shock was analyzed qualitatively，and the acceleration，maximum acceleration and deceleration during sprinting were analyzed quantitatively．The experiment was conducted in natural light condition with water temperature of20.0ʃ1.0ħ．The tested fish were categorized to3groups according to body length：young fish9.21ʃ1.89cm（n=30），juvenile fish
基金项目水利部公益性行业科研专项（No．201201030），水利部水工程生态效应与生态修复重点实验室开放基金项目，三峡库区生态环境教育部工程研究中心开放基金项目（No．KF2013-03）；
*通讯作者，E-mail：sxtshanghai@163．com；
第一作者介绍黎采微，女，本科生；研究方向：水生动物生态学；E-mail：563115158qq．com。
收稿日期：2014-05-09，修回日期：2014-09-02
6期黎采微等：青鱼逃逸过程中的疾冲-滑行游泳行为·861·
17.83ʃ2.67cm（n=30），sub-adult fish61.45ʃ0.80cm（n=10）．The results showed that the maximum
absolute escape speeds of tested fish corresponding to3different size groups were1.261ʃ0.279m/s，1.542ʃ
0.280m/s and2.292ʃ0.567m/s，the time to reach the highest sprinting speed were0.249ʃ0.089s，0.293
ʃ0.067s and0.216ʃ0.024s，the maximum relative escape speeds［the unit of relative speeds of test fish was BL/s of which speed was divided by body length（BL）］were13.694ʃ3.032BL/s，8.648ʃ1.571BL/ s and3.729ʃ0.923BL/s．Fish slowed down to coast with the body kept steady（no tail-beat）when test fish reached the best sprinting speed．One-way ANOVA．difference analysis showed that the absolute sprinting speed of tested fish incread as body length incread and sub-
adult fish（61.45ʃ0.80cm）had a faster absolute sprinting speed than young fish（9.21ʃ1.89cm）（P＜0.05）（Fig．2）；while the relative sprinting speed of tested fish decread as the body length incread，prenting significant difference in the maximum relative sprinting speed among the3tested groups（P＜0.05）（Fig．4）；the value of absolute coast deceleration of the Sub-adult fish significantly higher than that of the Young fish or Juvenile fish（17.83
ʃ2.67cm）（P＜0.05）（Fig．5）；there is no significant difference in the relative coast acceleration among the3tested groups（P＞0.05）（Fig．5）．
Key words：Black carp（Mylopharyngodon piceus）；Escape；Coast；Speed；Acceleration
运球游戏
快速逃逸行为一般是多数鱼类逃避敌害和躲避灾害环境时所采用的重要手段（He2003，Fisher et al．2004，Wilson2005），快速启动能力对于鱼类的生存至关重要。鱼类在快速逃逸或避害的过程中，会在极短时间（小于1s）内将游泳速度增加到最大疾冲游泳速度，该过程中产生的快速逃逸游泳行为主要为爆发游泳（Wilson2005，郑金秀等2010，石小涛等2011），又称为疾冲行为，该游泳速度称为疾冲速度（郑金秀等2010，石小涛等2011）。通过测定鱼类在受刺激后瞬间冲刺速度来确定疾冲速度，部分学者采用最大冲刺速度作为最大疾冲速度（Martínez et al．2004，Kieffer2010）。在鱼类快速逃逸过程中，不同鱼类到达最大爆发（疾冲）游泳速度后的行为存在差异。有的鱼类达到最大游泳
速度后，会减速游泳一段距离，然后身体保持不动以直线形式减速滑行前进来恢复体力，如锦鲤（Cyprinus carpio）（Wu et al．2007）。也有鱼类达到最大游泳速度后没有减速游泳这一过程，而是直接身体保持不动以直线形式减速滑行恢复体力，如真鳕（Gadus mortuary）（Videler1981）。鱼类滑行游泳一般出现在其达到最大疾冲速度后，因此许多研究者将鱼类疾冲游泳能力研究拓展为鱼类疾冲-滑行游泳能力研究（Videler1981，Videler et al．1982，Wu et al．2007，Dutil et al．2007），有关鱼类疾冲-滑行游泳能力的研究包含启动时间、疾冲游泳加速度、疾冲游泳速度和减速滑行过程中的加速度等内容（王芳等2010，路波等2014）。
疾冲-滑行游泳行为反映了鱼类在极短时间内逃避敌害和越过水流障碍的能力，是鱼类生活史中重要的游泳行为之一（Winger et al．2000，王萍等2010）。本文以青鱼（Mylopharyngodon piceus）为研究对象，对不同大小个体快速逃逸行为中的疾冲-滑行游泳行为进行了研究，旨在为了解鱼类快速逃逸机制与鱼类个体大小之间关系提供科学依据。本研究还探讨了不同规格青鱼的疾冲-滑行行为特征，定量了不同规格青鱼的最大疾冲速度。
1材料与方法
1.1实验材料及暂养实验用青鱼均由宜都渔场提供。实验用鱼通过充氧水包或供氧水箱车分批运到三峡大学生态水工实验室，暂养3d后进行实验。暂养水槽为直径2m、深0.5m （暂养体长较小的实验鱼）
和直径3m、深1m （暂养体长较大的实验鱼）的圆形水槽。暂养期间水温为（20.0ʃ1.0）ħ，24h持续充氧。每日投食人工饵料量为鱼总体重的1%，每2d
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动物学杂志Chine Journal of Zoology 49卷
换暂养水的30%，每天吸粪便、残渣1次，正式实验前禁食24h 。实验水温为（20.0ʃ1.0）ħ，溶解氧保持在6.0mg /L 左右，整个实验在自然光照下进行。
1.2实验装置实验装置（图1）为自制的3种规格的立方体水槽，长ˑ宽ˑ高分别为1.4m ˑ0.22m ˑ0.1m 、2m ˑ1m ˑ0.3m 和4m ˑ1m ˑ0.7m ，分别对应用于不同体长的实验鱼，为减少外环境的干扰，水槽四周避光。实验装置顶部放置摄像头，以25帧/s 记录实验鱼的游泳行为。水槽底部放置的透明有机板上刻有5cm ˑ5cm 的网格线，便于研究者通过视频回放和Matlab 软件收集处理数据。1.3实验方法实验鱼分为3组，即稚鱼、幼鱼和亚成体鱼。稚鱼30尾，体长（9.21ʃ1.89）cm 、体重（13.93ʃ7.05）g ，幼鱼30尾，体长（17.83ʃ
2.67）cm ，体重（110.38ʃ57.86）g ，亚成体10尾，体长（61.45ʃ0.80）cm ，体重（3461.54ʃ407.11）g 。各体长组实验鱼禁食24h 后，被放入实验水槽适应区中适应0.5h 后，采用36
V 直流电击棒电击刺激实验鱼尾部的方法（Yana et al．2007）使其产生快速逃逸游泳行为。在实验水槽正上方放置摄像机（型号：JV-1V71PD ，深圳市宏天顺电子有限公司）对实验鱼快速逃逸游泳行为进行记录，通过录像回放的方式收集和分析实验鱼
相关游泳速度及行为。
在实验鱼快速逃逸游泳过程中，主要通过Matlab 软件分析实验鱼疾冲游泳速度。在数据
视频逐帧播放过程中（25帧/s ），通过Matlab 软件点击实验鱼头部的固定位置，并记录每帧实验鱼头部移动距离，确定为实验鱼游泳距离d （单位m ），每帧时间间隔为t （0.04s ），即实验鱼疾冲游泳的每帧平均速度v =d /t （单位m /s ）。相对速度=绝对速度v /实验鱼体长L B （单位BL /s ），即实验鱼每秒游泳距离相对于体长（body length ，BL ）的倍数。绝对加速度=
绝对速度v /每帧时间间隔t （单位m /s 2
），相对加速度=相对速度/每帧时间间隔t （单位
BL /s 2）。疾冲游泳速度为实验鱼开始加速到最大疾冲游泳速度过程中的每帧平均速度；滑行速度为实验鱼从最大疾冲游泳速度到体力恢复过程中的每帧速度。1.4
数据分析实验数据采用SPSS17.5进行
粉条
分析，以单因素方差分析（One-way ANOVE ）中的多重比较LSD 分析方法检验3种体长规格
实验鱼之间速度和加速度的差异是否显著，差异显著水平为P ＜0.05。统计值用平均值ʃ标准差（Mean ʃSD ）描述。使用Originlab 8.1制图。
2结果
3种体长规格实验鱼在刺激后0.24 0.36s 达到最大疾冲游泳速度，后保持身体向前轻微摆动尾部或保持不动依靠水的阻力减速滑行，其中稚鱼、幼鱼和亚成体的最大疾冲游泳速度分别为（1.261ʃ0.279）m /s 、
（1.542ʃ0.280）m /s 和（2.292ʃ0.567）m /s ，
到达最大
图1
实验装置图
Fig.1
The test installation drawing
6期黎采微等：青鱼逃逸过程中的疾冲-滑行游泳行为
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逃逸速度的时间分别为（0.249ʃ0.089）s 、
那件事让我难忘
（0.293ʃ0.067）s 和（0.216ʃ0.024）s ，亚成体的最大疾冲游泳速度显著大于稚鱼（P ＜0.05）（图2）。3种体长规格实验鱼的绝对疾冲游泳加速度大致随着实验鱼体长的递增而递增，且亚成体的绝对游泳加速度显著高于稚鱼和幼鱼（P ＜0.05）（图3）。但稚鱼和幼鱼的最大疾冲速度和绝对疾冲游泳加速度不存在显著
性差异（P ＞0.05）（图2，
3）。3种体长规格实验鱼的相对疾冲游泳加速度随着实验鱼体长的
增加而减小，且稚鱼的相对疾冲游泳加速度显著大于亚成体和幼鱼的（P ＜0.05）（图3）。
3种体长规格实验鱼，即稚鱼、幼鱼和亚成体的相对最大疾冲游泳速度分别为（13.694ʃ3.032）BL /s 、（8.648ʃ1.571）BL /s 和（3.729ʃ0.923）BL /s ，且3种实验鱼之间的最大相对疾冲游泳速度均存在显著性差异（P ＜0.05）（图4）。3种体长规格实验鱼的绝对滑行加速度的绝对值大体上随着实验鱼体长的增加而增加，其中，亚成体的绝对滑行游泳加速度的绝对值显著高于幼鱼和稚鱼的（P ＜
0.05）（图5）。3种体长规格实验鱼的相对滑行加速度的绝对值存在随着实验鱼体长的递增而呈现递减趋势，但3种实验鱼之间的相对滑行游泳加速度不存在显著性差异（P ＞0.05）（图5）。
3讨论
疾冲游泳作为鱼类逃避捕获、捕食和敌害环境采用的重要方式（Yana et al．2007），对鱼类生存存在着重要的影响（Mizuno et al．2007，Meixler et al．2009）。启动时间、疾冲加速度和疾冲最大速度作为鱼类疾冲游泳能力的主要衡量指标，一般种类不同的鱼会存在一定的差异。如体长6.78 7.00cm 中华倒刺鲃（Spinibarhus sinensis ）幼鱼的疾冲速度启动时间
0.036s 、加速度（0.022ʃ0.007）m /s 2
宋朝官制、最大疾冲速度（0.55ʃ0.04）m /s （王芳等2010）；体长5.25 5.85cm 锦鲤幼鱼启动时间0.14s 、加
速度（0.236ʃ0.164）m /s 2、疾冲最大速度（0.078ʃ0.032）m /s （Wu et al．2007）；体长
0.26m 真鳕（Gadus morhua ）
的疾冲速度启动时
图2
青鱼疾冲-
滑行绝对游泳速度Fig.2
The absolute sprinting-coast swimming speed of black carp
不同小写字母表示差异显著（P ＜0.05）．
恋我癖
Means in each line different lowerca letters showed significant difference （P ＜0.05）．
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卷
图3
青鱼疾冲游泳绝对与相对加速度
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Fig.3
The sprinting swimming absolute and relative acceleration of black carp
不同小写字母表示绝对加速度差异显著（P ＜0.05），不同大写字母则表示相对加速度差异显著（P ＜0.05）。BL．体长。
Means in each line different lowerca letters showed significant difference （P ＜0.05），means in each line different the capital letters showed significant difference （P ＜0.05）．BL．Body
length．
图4
青鱼疾冲-
滑行相对游泳速度Fig.4
The relative sprinting-coast swimming speed of black carp
猪肉冬瓜馅饺子不同小写字母表示差异显著（P ＜0.05）．
Means in each line different lowerca letters showed significant difference （P ＜0.05）．
间0.16s 、加速度3.50m /s 2
、
最大疾冲速度1.16m /s 左右（Videler 1981）。由于不同的鱼生活史不同，青鱼的启动时间、绝对疾冲游泳
加速度和疾冲最大速度与上述鱼类均存在差
异，进一步说明不同鱼类之间疾冲游泳能力存在差异性。同时，本研究结果也与其他鱼类存
