§1.1 果蝇染色体
§1.2 识别标记
§1.3 命名
§1.4 什么使果蝇如此伟大？平衡染色体
§1.5 解密交配方案
§1.6 基本果蝇管理
§1.7 精心于难养品系
§1.8 为杂交收集果蝇
第一章 遗传杂交的基础知识
在过去的85年里，果蝇遗传学已经发展成为一门艺术。这部分是由于时间和信息积累的结果，更多是一些新的遗传学工具和一些果蝇生物学本身特征的结果。净效果是使杂交方案更
可靠，减少了减数分裂重组中的随机性，同时基因在染色体上的物理位置也更容易确定。以下几节介绍一些果蝇遗传学的基本知识和如何饲养果蝇以及果蝇的命名。
§1.1 果蝇染色体
果蝇有四条染色体，通常用直线和圆圈来分别代表染色体臂和着丝粒：
“L”代表左臂，“R”代表右臂。 X和第四条染色体有较长的左臂和很短的右臂（一般不画出来）。X、2L、2R、3L、3R大小基本相当，而第四染色体则只有它们的1/5长。
果蝇的性别决定是基于X染色体和一套常染色体的比率。雄蝇中一条X和两套常染色体的比
例是0.5，而雌蝇的比例为1。Y染色体上只有几个基因，除了影响精子正常活动能力外，对雄蝇发育的很多方面是没有必要的。
果蝇遗传学的一个重要特征是雄蝇中完全没有重组现象。尽管重组在别的物种的异配性别中常常会低些，但果蝇却为0。可是染色体重组在雌性果蝇中却是正常存在的，不过它可以利用果蝇实验者最独特的工具---染色体平衡子来控制。由射线引起大量断裂和重接使平衡染色体中整个正常染色体的顺序被搞乱了，在减数分裂前期不能和正常同源染色体配对和重组了。果蝇中的平衡子可以通过显性和隐性突变来识别。因此它们从亲代到子代的传递方向可以很清楚地分辨出来，由于它们完全不与其同源染色体重组，故其同源染色体的去向亦可相应地推断出来。由于同源染色体可靠分离，即使其同源染色体没有显性标识也照样可以判断出来。若子代未获得平衡染色体，则必获得其同源染色体。这是果蝇杂交方案中最重要的原理。
本章将要详细讨论的平衡子是大量重排（倒置）染色体中的一个特例。其它将会在以后的讨论中出现的重排有：易位，复合染色体，缺失和重复。几种主要重排种类列于下：
●倒置：其中在同一染色体上发生两次断裂和修复事件，导致出现一个倒置片段（断点用括号表示）。
●易位：两条染色体上发生断裂和修复，结果是两个片段发生交换。
●复合染色体：两条左臂或两条右臂连在同一着丝
●缺失：同一条染色体上发生两次断裂，修复时除去了中间片段。
●重复：切除的片段插入到另一条染色体上形成双份
果蝇的另一个重要特征是唾液腺中的多线染色体。其上有高分辨的带状图案。早些时候，人们将基因的作图位置和染色体的物理特征联系起来，并确定染色体重排的断点位置。在分子时代，它们有助于克隆序列的物理定位。每条主染色体臂分为20个编号的片段，X为1-20，2L为21-40，2R为41-60，3L新年图片为61-80，3R为81-100，第4条染色体为101-104。每一片段又按字母顺序分为几个区，每个字母编号的区再分为数字编号的带。
§1.2 识别标记
带有标记的突变体是解释基因型的关键。有时它们用于标记你所想要研究的那条染色体，但它们更多的是标记你想丢掉的那条染色体。大批突变体影响眼的颜色、眼的形状、翅膀形状、翅膀脉络、刚毛颜色、刚毛形状和表皮色素形成，这几种主要表型用于标记不同的染色体臂。
突变体表型的描述可见于Lindsley和Zimm小论文范文的书。在本书的插页中也画了一些最常用的标识。只需多看几眼便可认识。但有关这些标识表达的一致性和它们之间的相互作用应该牢记。
表达的一致性反映了由果蝇突变基因的基因型表现出的表现型的可能性，如果突变基因型表现出一定的表现型，其表现型又将在怎样一个范围内表现。用来描述突变的“等级”包含了这些参数，最高的是指极端的一致的状态。当通过标识选择突变体时，一定程度的不一致性是可以允许的。最坏的情况就是漏掉一些果蝇。可是当你不想要某一标识的果蝇时，那就危险的多。在这种情况下，必须严格保持基因表现的一致性---至少对那些不一致性心里应该有底。这能帮你分辨出那些标识可能有问题。
当你同时使用两个影响同一性状的突变标识时，它们之间的相互作用就显得十分重要。比如，当使用了两个都影响刚毛形状的突变时，搞清楚双突变是怎样的，是否能与单突变体区分的开是很重要的。这些信息一般在红皮书中是找不到的。你要靠自己的经验了。
§1.3 命名
毛主席语录：果蝇命名是纸老虎。
果蝇遗传学可以简化成一些简单的规则，下面举例说明：
1．f; cn bw; TM2/tra
本例说明以下几点：
●只有染色体上有某种突变才写上它的基因型，染色体按X/Y; 2; 3; 4顺序排列，此例中 f; cn bw; TM2/tra分别指X，第2，第3染色体。
●果蝇基因型一般用斜体表示；突变体名称一般不用斜体，尽管有些杂志至今还这样做。本书按惯例行事。
●突变体简写一般不超过3个字母，f代表forked，影响刚毛的形态；cn代表cinnabar，bw代表brown，它们都影响果蝇眼的颜色，共同作用时形成白眼；TM2指平衡染色体“third multiple#2”；tro是transformer参与性别决定。
●小写字母代表隐性表型，大写为显性，基因命名根据酶或蛋白质（例如Adh代表乙醇脱氢酶）或根据特殊染色体的重排(平衡染色体TM2)。
●基因符号间的分号表示不同的染色体。例如，上面提到的基因型分别在X; 第2; 第3染色体上。
●重排染色体后面的逗号表示后续基因也在此染色体上（例如TM2的全称是TM2, Ubx因为它带一个突变的等位基因Ultrabithorax）。
●染色体基因型写成一行表示此基因型是纯合型，杂和型则写成两行，每一行对应一条同源染色体。
●任何未写明的均表示野生型；因此f 代表X染色体带有forked的等位基因；X染色体的其它位点被认为是野生型；杂合时只标出每个染色体的突变位点。
●C(1)RM表示一个复合染色体。淘宝手机排名C(1)雪人用英语怎么说表示是第一染色体的复合染色体，RM代表着丝粒反向居中，即着丝粒在染色体中间，一条臂与另一条臂方向相反（即它们用相同的那一端连在着丝粒上），一般记为X^X或attached--X。
●这特殊的联体是y2 等位基因的纯合子（发现的第二个等位基因），使表皮颜色为黄色和黑色刚毛，这与兔吮毫y不同，后者具有黄色表皮和刚毛。
关键投票●由于联体包含两条同源的X染色体连接在同一个着丝点上，它们之间不会发生分离，通常，这些果蝇在保存时，雌雄果蝇都带有Y染色体；这是为了保证所有的雄性果蝇都是可育的。（Y染色体的有无与性别决定无关，并且对雌性的两条X染色体无影响，但对精子的活动力有影响。由于在雄蝇中X和Y分离，它们的儿子获得Y学校办公室工作计划染色体的唯一途径是从其母处
获得。这样就保证了所有的果蝇都有Y染色体。）
●此种第二染色体基因型杂合体：一个是平衡子In(2LR)O,Cy，带有翘翅显性突变，另一条染色体带有显性突变Sco，它没有胸部的毛；In(2LR)指的是第二条染色体上的左臂和右臂间的倒置。
●最后一个染色体基因型是指第四染色体，是等位显性突变的杂合体，对于这两个基因的其它等位基因大多是隐性的。这里例外用大写的上标D来表示显性，而不是按惯例将突变名称大写。由于这两个等位基因是纯合致死的，故所有的果蝇都保持这两个基因的杂合态。
●0
●制动踏板是什么意思0染色体重排通过缩写符号后面跟相关染色体编号和重排名称来表示。例如：
In(1)sc4 X 染色体上被称为“scute-4”的倒置，由于断点在
scute位点上而产生的突变表型。
Df(3R)P14 第3染色体右臂部分缺失，P14代表Pasadena-14
T(1;4)Bs 1,4染色体间易位，各有一个断点和相互重新连接，造成严重的棒眼表型，叫Stone(Bs)
Tp(3;1)ry35 第三染色体的一个片段转座到X上，其中一个断点产生眼颜色突变表现型；有时称为易位Tp(3;1)ry35；转座有时指一个片段从同一染色体一处移到另一处；当此X染色体在第三对染色体正常的果蝇中存在时，就成为重复，记为 Dp(3;1)ry35
