第４０卷第１７期２０２０年９月生态学报ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＶｏｌ．４０，Ｎｏ．１７Ｓｅｐ．，２０２０基金项目：国家级大学生创新训练项目（２０１９１０２２５０３９）
收稿日期：２０２０⁃０３⁃０４；㊀㊀网络出版日期：２０２０⁃０７⁃２７
∗通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗｉｌｄｌｉｆｅ５３０＠１６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ：１０．５８４６／ｓｔｘｂ２０２００３０４０４０５
罗文慧，高春雨，李吉照，李春实，唐一鸣，王姣，姜广顺，华彦．山西铁桥山省级自然保护区华北豹及其猎物的时空动态研究．生态学报，２０２０，４０（１７）：５９４９⁃５９５６．ＬｕｏＷＨ，ＧａｏＣＹ，ＬｉＪＺ，ＬｉＣＳ，ＴａｎｇＹＭ，ＷａｎｇＪ，ＪｉａｎｇＧＳ，ＨｕａＹ．ＳｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆＮｏｒｔｈＣｈｉｎｅｓｅＬｅｏｐａｒｄ（Ｐａｎｔｈｅｒａｐａｒｄｕｓｊａｐｏｎｅｓｉｓ）ａｎｄｐｒｅｙｉｎＴｉｅＱｉａｏＳｈａｎｐｒｏｖｉｎｃｉａｌｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０２０，４０（１７）：５９４９⁃５９５６．
山西铁桥山省级自然保护区华北豹及其猎物的时空动态研究
萆解分清丸
罗文慧１，高春雨１，李吉照１，李春实１，唐一鸣１，王㊀姣１，姜广顺１，华㊀彦２，∗
１东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨㊀１５００４０２广东省林业科学研究院森林培育与保护利用重点实验室，广州㊀５１０５２０
摘要：生态位分化使时空资源利用重叠的物种实现共存，并且生态位研究在野生动物管理㊁种间关系和群落结构等方面有广泛应用和深远影响㊂放牧作为最主要的人为干扰之一，通过资源（食物㊁时间㊁空间等）竞争改变野生动物资源利用特征，甚至影响同域分布物种的生存㊂华北豹（Ｐａｎｔｈｅｒａｐａｒｄｕｓｊａｐｏｎｅｓｉｓ）是我国特有的珍稀野生动物，而其野生猎物种群数量会因与家畜资源竞争而减少，甚至直接或间接地影响华北豹种群生存㊂因此掌握保护区内家畜与野生动物的空间㊁时间利用情况，得以评估野生动物的生存状态㊂于２０１８年１０月 ２０１９年５月，通过架设６２台红外自动相机获取铁桥山自然保护区４种哺乳动物活动数据，采用双物种单季节模型（Ｔｗｏ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｓｉｎｇｌｅｓｅａｓｏｎｍｏｄｅｌ）和核密度估计（ｋｅｒｎｅｌｄｅｎｓｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ）分析华北豹与猎物及其家畜在圈养㊁散养期的空间互作关系和活动规律，并且通过重叠系数（Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｏｖｅｒｌａｐ）计算两物种间日活动时间重叠㊂结果表明：（１）家畜放养期间，华北豹⁃狍，华北豹⁃野猪的空间回避作用均比无家畜存在时减弱，可能是时间重叠程度增大的补偿机制㊂华北豹⁃牛的空间回避作用最强㊂（２）华北豹⁃牛时空重叠程度不大，牛⁃狍时空重叠程度较大，牛⁃野猪空间上共存而时间重叠程度较小㊂（３）日活动节律
的结果说明狍为昼行性，野猪为晨昏活动㊂因探测到华北豹的次数有限，故关于其的日活动节律仍待考究㊂研究表明，放牧将影响华北豹与猎物的时间㊁空间资源利用情况，并有可能导致人⁃豹冲突加剧㊂
关键词：华北豹（Ｐａｎｔｈｅｒａｐａｒｄｕｓｊａｐｏｎｅｓｉｓ）；家畜；双物种单季节模型；核密度估计；重叠系数
ＳｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆＮｏｒｔｈＣｈｉｎｅｓｅＬｅｏｐａｒｄ（Ｐａｎｔｈｅｒａｐａｒｄｕｓｊａｐｏｎｅｓｉｓ）ａｎｄｐｒｅｙｉｎＴｉｅＱｉａｏＳｈａｎｐｒｏｖｉｎｃｉａｌｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅ
ＬＵＯＷｅｎｈｕｉ１，ＧＡＯＣｈｕｎｙｕ１，ＬＩＪｉｚｈａｏ１，ＬＩＣｈｕｎｓｈｉ１，ＴＡＮＧＹｉｍｉｎｇ１，ＷＡＮＧＪｉａｏ１，ＪＩＡＮＧＧｕａｎｇｓｈｕｎ１，
ＨＵＡＹａｎ２，∗１ＳｃｈｏｏｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ１５００４０，Ｃｈｉｎａ２ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ＧｕａｎｇｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ５１０５２０，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎｉｃｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｅｎａｂｌｅｓｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈａｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｏｖｅｒｌａｐｔｏｃｏｅｘｉｓｔ，ａｎｄａｎｉｃｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｈａｓｗｉｄｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎａｎｄｆａｒ⁃ｒｅａｃｈｉｎｇｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎｗｉｌｄｌｉｆｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｇｒａｚｉｎｇ，ｗｈｉｃｈｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｈｕｍａｎｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ，ｗｉｌｌｃｈａｎｇｅｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｗｉｌｄｌｉｆｅｒｅｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ（ｓｕｃｈａｓｆｏｏｄ，ｔｉｍｅ，ａｎｄｓｐａｃｅ）ａｎｄｅｖｅｎａｆｆｅｃｔｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｙｍｐａｔｒｉｃｓｐｅｃｉｅｓ．ＮｏｒｔｈＣｈｉｎｅｓｅｌｅｏｐａｒｄｉｓａｕｎｉｑｕｅａｎｄｒａｒｅｗｉｌｄｌｉｆｅｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ．Ｉｔｓｗｉｌｄｐｒｅｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｓｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｄｕｅｔｏｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｒｅｓｏｕｒｃｅｓｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｗｉｌｄｐｒｅｙａｎｄｌｉｖｅｓｔｏｃｋ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｗｅｓｈｏｕｌｄｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｐａｔｉａｌ⁃
０５９５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀ｔｅｍｐｏｒａｌｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｆｏｒｄｏｍ
ｅｓｔｉｃａｎｄｗｉｌｄａｎｉｍａｌｓｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｗｉｌｄｌｉｆｅ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，６２ｉｎｆｒａｒｅｄａｕｔｏｍａｔｉｃｃａｍｅｒａｓｗｅｒｅｓｅｔｕｐｔｏｏｂｔａｉｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｄａｔａｏｆｆｏｕｒｋｉｎｄｓｏｆｍａｍｍａｌｓｉｎＴｉｅＱｉａｏＳｈａｎｐｒｏｖｉｎｃｉａｌｎａｔｕｒｅｒｅｓｅｒｖｅｆｏｒｍＯｃｔｏｂｅｒ２０１８ｔｏＭａｙ２０１９．Ｔｗｏ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｓｉｎｇｌｅｓｅａｓｏｎｍｏｄｅｌａｎｄｋｅｒｎｅｌｄｅｎｓｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｎｄｄｉｕｒｎａｌｒｈｙｔｈｍｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｌｅｏｐａｒｄａｎｄｐｒｅｙｉｎａｃａｐｔｉｖｅｂｒｅｅｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｎｄｃａｇｅ⁃ｆｒｅｅｐｅｒｉｏｄ，ａｎｄｔｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆａｃｔｉｖｉｔｙｒｈｙｔｈｍｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｏｖｅｒｌａｐ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｐａｔｉａｌａｖｏｉｄａｎｃｅｏｆｌｅｏｐａｒｄ⁃ｒｏｅｄｅｅｒａｎｄｌｅｏｐａｒｄ⁃ｗｉｌｄｂｏａｒｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｕｒｉｎｇｇｒａｚｉｎｇ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅｔｈｅｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｆｏｒｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｅｍｐｏｒａｌｏｖｅｒｌａｐ．ＮｏｒｔｈＣｈｉｎｅｓｅｌｅｏｐａｒｄ⁃ｃａｔｔｌｅｈａｄｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔｓｐａｔｉａｌａｖｏｉｄａｎｃｅ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｏｖｅｒｌａｐｏｆｌｅｏｐａｒｄ⁃ｃａｔｔｌｅｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｍｏｒｅｏｖｅ
ｒ，ｉｔｗａｓｌａｒｇｅｆｏｒｃａｔｔｌｅ⁃ｒｏｅｄｅｅｒ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｃａｔｔｌｅ⁃ｗｉｌｄｂｏａｒｗａｓｓｍａｌｌ．Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｒａｚｉｎｇａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｓｐａｔｉａｌ⁃ｔｅｍｐｏｒａｌｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＮｏｒｔｈＣｈｉｎｅｓｅｌｅｏｐａｒｄａｎｄｐｒｅｙ，ａｎｄｍａｙｈａｖｅｌｅｄｔｏｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｒｉｓｋｏｆｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄｈｕｍａｎ⁃ｌｅｏｐａｒｄｃｏｎｆｌｉｃｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｄａｉｌｙａｃｔｉｖｉｔｙｒｈｙｔｈｍｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｏｅｄｅｅｒｗｅｒｅｄｉｕｒｎａｌ，ｗｈｉｌｅｗｉｌｄｂｏａｒｓｗｅｒｅｃｒｅｐｕｓｃｕｌａｒ．ＯｗｉｎｇｔｏｔｈｅｌｉｍｉｔｅｄｎｕｍｂｅｒｏｆｔｉｍｅｓｔｈｅＮｏｒｔｈＣｈｉｎｅｓｅｌｅｏｐａｒｄｈａｓｂｅｅｎｄｅｔｅｃｔｅｄ，ｉｔｓｄａｉｌｙａｃｔｉｖｉｔｙｒｈｙｔｈｍｓｔｉｌｌｎｅｅｄｓｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙ．
ＫｅｙＷｏｒｄｓ：Ｐａｎｔｈｅｒａｐａｒｄｕｓｊａｐｏｎｅｓｉｓ；ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ；ｔｗｏ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｓｉｎｇｌｅｓｅａｓｏｎｍｏｄｅｌ；ｋｅｒｎｅｌｄｅｎｓｉｔｙｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ；ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｏｖｅｒｌａｐ
善良的小椅子>清水岩风景区
物种在群落中如何共存是群落生态学的关键问题，也是理解群落多样性的关键，其中种间关系（包括竞争㊁捕食等）是解释共存格局的因子之一［１］㊂种间竞争的物种通常通过生态位分化（时间㊁空
间㊁食物等）达到共存，而食肉动物在猎物丰富时，通过与猎物在空间㊁时间生态位的重叠提高捕食率［２⁃３］㊂物种生态位分化的信息有助于理解同域分布物种的生存状况，为生物多样性管理与保护提供建议㊂放牧对同域分布的野生动物的影响是全球性保护问题［４］，高密度的家畜不仅增加竞争排斥，导致同域分布的食草动物数量减少［５］，并且对于放养的家畜与同域分布的食草动物而言，体型和觅食策略相似物种的相互作用可能会降低至少一个物种的适应度［６⁃７］，而当天然猎物降低到一定阈值，会使大型猫科动物捕食家畜的概率上升［８］㊂野生动物捕食家畜，不仅让当地居民对野生动物容忍度降低［９］，甚至可能会引起对其产生报复性猎杀㊂目前，同域物种的生态位分化差异主要集中于关于植物群落研究，生态相似种的共存机制研究，或者对野生动物的单一资源生态位（时间㊁空间或营养）研究，尚缺乏综合时间和空间资源情况时家畜与野生动物的相互干扰㊁竞争研究［１０⁃１２］㊂华北豹（Ｐａｎｔｈｅｒａｐａｒｄｕｓｊａｐｏｎｅｓｉｓ）是仅分布于中国华北地区的豹亚种［１３］，也是铁桥山省级自然保护区的主要保护对象㊂铁桥山自然保护区位于和顺县境内，该县２０世纪７０年代起就开始黄牛改良工作，至２１世纪初，稳健增长的肉牛养殖业已成为发展农村经济的优势产业之一［１４］㊂家畜与华北豹野外猎物在资源利用上形成竞争，而竞争关系的物种会从空间㊁时间和食物进行资源划分，进而分化生态位，这有利于缓解同域生存压力［２］㊂并且有研究表明，哺乳动物的资源选择利用情况会因人为干扰而改变［６，１５⁃１６］㊂目前，华北豹相关研究主要为种群数量与分布㊁肠道真菌多样性和圈养种群饲养繁殖，仍缺少华北豹与猎物的资源选择利用情况，以及放牧对华北豹及其猎物种群的动态影响［１７⁃１９］㊂
本研究基于红外触发相机捕捉数据分析放牧影响下华北豹及其猎物的空间共存和活动规律，期望到达以下目标：（１）通过占域模型分析不同时期物种之间空间共存关系；（２）再运用重叠系数综合分析不同物种的时空资源竞争㊁干扰情况；（３）通过核密度估计物种的日活动规律，探讨不同物种的时间分配㊂
１㊀研究地概况
山西铁桥山省级自然保护区地处太行山中段，地理坐标１１３ʎ０５ᶄ １１３ʎ３５ᶄＥ，３７ʎ１３ᶄ ３７ʎ３４ᶄＮ，占地面积为３８９７４ｈｍ２㊂海拔高差约９００ｍ（海拔９００ １８００ｍ）㊂保护区气候属暖温带大陆性季风气候，年平均气温为６．３ħ，年降水量５９３ｍｍ㊂保护动物包括华北豹在内１７种国家重点保护野生动物，植被类型有油松林㊁辽东栎林㊁混交林，以及天然灌丛㊂
历史原因，保护区内现有约９０００户居民，居住地涉及２个乡（镇）４７个村㊂保护区地处黄土高原地带，草坪面积较大，草料资源丰富，境内的和顺县也被列为 国家级黄牛改良基地县 ，自２１世纪初肉牛饲养量逐年增加［１４］，并且部分农户为了减少人力成本甚至散养家畜
㊂
图１㊀红外相机架设与华北豹拍摄位点示意图
Ｆｉｇ．１㊀ＩｎｆｒａｒｅｄｃａｍｅｒａｅｒｅｃｔｉｏｎａｎｄｎｏｒｔｈＣｈｉｎａｌｅｏｐａｒｄｓｈｏｏｔｉｎｇｓｉｔｅｄｉａｇｒａｍ
２㊀研究方法
相机架设时间为２０１８年１０月至２０１９年５月，红外相机型号为ＬｔｌＡｃｏｒｎ⁃６２１０ＭＭ，在地理信息系统（ＧＩＳ）中用４ｋｍˑ４ｋｍ的网格将保护区覆盖，以每个网格中２台相机的密度布设相机，每个样点在架设３个月时，更换ＳＤ卡和电池，保证相机能够正常连续工作㊂为减少相邻位置之间潜在的空间自相关，每台相机位点之间距离大于３００ｍ［２０］，相机架设地点（图１）一般选择山脊与水源附近，主要靠近动物活动路径的位置，所有相机陷阱均不放置任何诱饵㊂相机参数设置为照片（连拍３张）㊁时间间隔（３０ｓ）㊁视频（１０ｓ），为减少重复拍摄，设置灵敏度为低㊂
２．１㊀数据分析
２．１．１㊀物种间单季节模型
依据村民放牧习惯，将研究时期的１２月至翌年３月划分为圈养期，研究期的其它月份为散养期㊂运用Ｐｒｅｓｅｎｃｅ软件的双物种单季节占域模型（Ｔｗｏ⁃ｓｐｅｃｉｅｓｓｉｎｇｌｅｓｅａｓｏｎｍｏｄｅｌ）［２１］分析比较不同时期物种间空间共存关系的差异㊂本研究通过将每个监测点的相机捕获时间以１５ｄ构建探测历史，在有监测到动物出现的相机位点对应时间的单元格内填 １ ，否则为 ０ ［２２］㊂根据最优模型（ΔＡＩＣ＜２）估计的６对物种分别在家畜的圈养期和散养期的
物种互作因子（ＳＩＦ，ｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ），可以反映出物种空间共存模式㊂其中，ＳＩＦ＝１时表明物种间的空间分布独立发生（没有共存和回避）；ＳＩＦ＞１时表明物种对发生在同一地点的概率比预期的高，空间分布上趋向于共存；而ＳＩＦ＜１时表明物种对发生在同一地点的概率比预期的低，空间分布上趋向于回避［２３］㊂２．１．２㊀日活动规律及时间重叠
动物日活动规律可以分为昼间活动㊁夜间活动和晨昏活动㊂当地日出与日落时间内保持活动被认为是昼间活动，而晨昏活动则是在黎明与黄昏有两个活动高峰，太阳落山后保持活动则是夜间活动㊂从红外自动相
１
５９５㊀１７期㊀㊀㊀罗文慧㊀等：山西铁桥山省级自然保护区华北豹及其猎物的时空动态研究㊀
２５９５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀机获取的影像文件中提取拍摄日期和时间㊂为了对华北豹及其猎物的日活动规律进行分析，以某物种潜在的连续活动分布的探测为随机样本，采用核密度估计法，描述了该物种在一天的任何特定时间间隔内探测到的概率［２４］㊂同时，根据红外自动相机记录的每一物种被探测到的时间，通过Ｒ语言程序中的 ｏｖｅｒｌａｐ ［２４］包绘
Λ ０表示完全分离，１表示完全重合，曲线下总面积为１㊂制日活动节律，并且计算出曲线重叠的面积比Δ
通过计算不同时期各物种对的重叠程度，探讨家畜对物种时间资源利用的影响㊂
３㊀研究结果
２０１８年１０月 ２０１９年５月，铁桥山自然保护区红外相机总捕获日为１２１９０ｄ㊂６２个相机位点中５３个有效，其中１９个位点拍摄到华北豹，网格占域率为０．３６㊂
３．１㊀物种间空间共存关系
双物种单季节占域模型结果（表１）显示，在家畜散养期，华北豹⁃狍和华北豹⁃野猪的空间回避作用都比家畜圈养期弱，华北豹⁃牛空间回避作用最强㊂从家畜散放到圈养时期，狍⁃野猪的空间作用关系从共存转为空间回避㊂而牛⁃狍和牛⁃野猪的空间作用关系都为空间共存㊂
表１㊀不同时期物种间共存关系结果
Ｔａｂｌｅ１㊀Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓ
物种对（Ａ⁃Ｂ）
ｓｐｅｃｉｅＡ⁃Ｂ圈养期Ｃａｐｔｉｖｅｂｒｅｅｄｉｎｇｐｅｒｉｏｄ散养期Ｃａｇｅ⁃ｆｒｅｅｐｅｒｉｏｄ
ｐｓｉＡｐｓｉＢＡｐｓｉＢａＳＩＦʃＳＥｐｓｉＡｐｓｉＢＡｐｓｉＢａＳＩＦʃＳＥ
华北豹⁃狍
ＮｏｒｔｈＣｈｉｎａｌｅｏｐａｒｄ⁃ｒｏｅｄｅｅｒ０．４８０９０．７８０６０．７８０６０．８７２７ʃ０．３３９６０．４４１３０．７７０００．８３３９０．９５５６ʃ０．２４０１
华北豹⁃野猪
ＮｏｒｔｈＣｈｉｎａｌｅｏｐａｒｄ⁃ｓｕｓｓｃｒｏｆａ０．９７９８０．１３５４１．０００００．８８５９ʃ０．１１４８０．２８７７０．９６３２０．９７４６０．９９１６ʃ０．２３０８
华北豹⁃牛
ＮｏｒｔｈＣｈｉｎａｌｅｏｐａｒｄ⁃ｃｏｗ０．８２７１０．４４０４１．００００．８１９８ʃ０．２４２６
狍⁃野猪
Ｒｏｅｄｅｅｒ⁃ｓｕｓｓｃｒｏｆａ０．６２２２０．７８０３１．０００００．９０３９ʃ０．０９３９０．６６２６０．９５４１０．９３９７１．００５１ʃ０．１７９２牛⁃狍Ｃｏｗ⁃ｒｏｅｄｅｅｒ０．５３７００．７９２２０．５２４０１．１８５８ʃ０．１３５９牛⁃野猪Ｃｏｗ⁃ｗｉｌｄｂｏａｒ０．５５５００．９５９５０．８１６８１．０７０８ʃ０．１４１０㊀㊀ｐｓｉＡ．物种Ａ的占有率，ｐｓｉＢＡ．在物种Ａ存在情况下，物种Ｂ的占有率（ＢＡ）ｐｓｉＢａ．在物种Ａ不存在情况下，物种Ｂ的占有率（Ｂａ）ＳＩＦʃＳＥ．物种相互作用因子ʃ标准误差
３．２㊀日活动节律
华北豹㊁家畜㊁西伯利亚狍（Ｃａｐｒｅｏｌｕｓｐｙｇａｒｇｕｓ）和野猪（Ｓｕｓｓｃｒｏｆａ）在散养期的有效探测次数分别是２１㊁６２８㊁２３６和１３８次；华北豹㊁西伯利亚狍和野猪在圈养期的有效探测次数分别是３８㊁１７６和５４次㊂华北豹㊁狍都为昼间活动（图２），并且两者在家畜圈养期的夜间活动有所增加㊂牛的日活动节律也为昼行性（图２）㊂野猪在不同时期的日活动节律有较大变化，在家畜散养期，野猪活动节律为晨昏性，而家畜圈养期则为昼行性，并且夜间活动也较活跃（图２）㊂
３．３㊀时间重叠
自家畜被散放到被圈养的两个时期里，三对物种间（无论是捕食还是竞争关系）日活动节律的重叠系数都变大，其中，狍和野猪变化最大（图３，图４，图５），散养期两者的重叠系数０．５８（９５％的置信区间为０．５７ ０．６６）㊂圈养期两者重叠系数为０．７０（９５％的置信区间为０．５６ ０．８２）㊂华北豹与野猪重叠系数由散养期０．６９（９５％的置信区间为０．５８ ０．８５）变化至圈养期０．７３（９５％的置信区间为０．５６ ０．８４）（图３，图４）㊂华北豹与狍的重叠系数不同时期变化最小（散养期０．６２ 圈养期０．６５）（图３，图４，图５）㊂牛与狍的昼夜活动的重叠程度与其他物种间比都是最大的（重叠系数０．８１（９５％置信区间为０．７４ ０．８６））（图３，图５）㊂捕食关系中，华北豹与牛日活动节律重叠最小（９５％的置信区间为０．３９ ０．７５））（图３，图５）㊂总体来看，牛与野猪的重叠系数最小，两者在散养期只有０．４８（９５％置信区间为０．３９ ０．５５）（图３，图５）㊂
图２㊀４种哺乳动物日活动节律
Ｆｉｇ．２㊀Ｔｈｅｄａｉｌｙａｃｔｉｖｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｏｕｒｋｉｎｄｓｏｆ
ｍａｍｍａｌｓ
图３㊀４种哺乳动物在家畜散养期的日活动节律比较
日积月累的意思Ｆｉｇ．３㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｄａｉｌｙａｃｔｉｖｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｏｕｒｋｉｎｄｓｏｆｍａｍｍａｌｓｉｎＣａｇｅ⁃ｆｒｅｅｐｅｒｉｏｄ
４㊀讨论
４．１㊀物种时空资源的利用动态
当同域分布的物种用同一方式利用同种资源时，会以相互补偿的机制反映在利用食物㊁空间㊁时间资源上的差异和竞争［２５］㊂家畜在保护区散养时期，华北豹⁃狍㊁华北豹⁃野猪的空间回避作用都比无家畜存在时弱，可能是时间重叠程度较圈养期小的补偿机制㊂成年肉牛体型大，故豹会较多地捕食小牛（一般为５月出生）㊂而本研究调查期间是１０月 翌年５月，故可能造成华北豹与牛的空间㊁时间资源重叠都不高㊂并且也有研究
３
５９５㊀１７期㊀㊀㊀罗文慧㊀等：山西铁桥山省级自然保护区华北豹及其猎物的时空动态研究㊀
图４㊀４种哺乳动物在家畜圈养期的日活动节律比较庖丁解牛文言文翻译
帝王陵
Ｆｉｇ．４㊀ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｄａｉｌｙａｃｔｉｖｉｔｙｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｏｕｒｋｉｎｄｓｏｆｍａｍｍａｌｓｉｎＣａｐｔｉｖｅｂｒｅｅｄｉｎｇ外用玻尿酸
ｐｅｒｉｏｄ
图５㊀不同时期物种间重叠系数
Ｆｉｇ．５㊀Ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｏｖｅｒｌａｐｆｏｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｅｒｉｏｄｓ
显示家畜对大型食肉动物的出现没有显著影响，在Ｓｉｉｌｋｈｅｍ国家公园，家畜对雪豹的空间占域没有影响［２６］㊂故家畜对大型食肉动物的影响仍待考究㊂
有蹄类动物在冬季极端天气影响下因食物资源匮乏，食性有较高重叠，而这种种间竞争就会干扰物种对其他资源的利用［２７］㊂故在食物匮乏的家畜圈养期，狍⁃野猪的空间互作呈现回避㊂而在食物资源丰富的家畜散养期，狍⁃野猪空间利用趋于重叠㊂根据最优取食理论分析，动物在食物量资源丰富时选择最优食谱，并且已有研究表明狍与野猪都偏好针阔混交林［２８⁃２９］，这就促使两者在空间资源利用上的重叠，然而狍与野猪却又以时间生态位的分化巧妙地缓解竞争㊂这一机制使同域分布的有蹄类动物实现共存㊂
４５９５㊀生㊀态㊀学㊀报㊀㊀㊀４０卷㊀
弹奏钢琴
