哺乳动物消化道味觉受体和味觉感应研究进展
朱晓利;谭支良
【摘 要】味觉受体自从被发现以来，人们因对其浓厚的研究兴趣增加了研究的强度和深度，人们对哺乳动物感知味觉的理解也更加深入，包括味觉感知过程的分子基础及其功能等方面。这不仅对人和动物的日常饮食调控具有重大意义，而且可以为治疗某些疾病提供新方法和新思路。本文综述了味觉受体和味觉感知过程的相关研究成果，以期加深对味觉受体分子基础的认识，促进对味觉感知过程的理解，为哺乳动物营养平衡和健康饲养提供重要参考。%Since taste receptors have been discovered, people have strong interest in them and also increa the strength and depth of their rearch. Therefore, people begin to deeply understand the taste nsing of mamma⁃lian including the molecular basis of taste perception process and function, etc. This not only has a great signifi⁃cance for the diet control of people and animals, but also can provide new methods and ideas for the treatment of certain dias. To deepen our understanding of molecular basis of taste receptors and taste perception process, this paper reviews the related rearch results and can provide important reference for nutritional bal⁃ance and health keeping of mammals.
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【期刊名称】《动物营养学报》
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【年(卷),期】2016(028)012
【总页数】weapon是什么意思8页(P1-8)
【关键词】味觉受体;舌;胃肠道;味觉化学感应
【作 者】朱晓利;谭支良
娇艳欲滴的玫瑰【作者单位】亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省农业生态工程重点实验室，中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙 410125; 中国科学院大学，北京 100049;亚热带农业生态过程重点实验室，湖南省农业生态工程重点实验室，中国科学院亚热带农业生态研究所，长沙 410125
江南style 歌词【正文语种】囫囵中 文
【中图分类】S811.2revisions
尽管洛雷托·贝利尼(1643—1704年)早在1665年就发表了《味觉器官》专著，并且描述了味觉乳头的形态。然而，直到20世纪初，对人的化学感应器官——舌，能感应甜味、酸味、咸味、苦味和鲜味5种基础味觉的研究才系统地开展起来。这5种味道由各不相同的味觉细胞和味觉神经所识别和检测，进一步的研究证实，味觉器官除动物的舌头外，还包括胃肠道等其他部位。总体而言，味觉感应包括两大系统，分别是口腔味觉系统和胃肠道感觉系统[1]。此后，科学家又历时近百年相继鉴定出各种味觉受体，如味觉受体第一家族(taste receptor family 1 member,T1R)的甜味受体T1R2/T1R3，从而建立了各种味道的营养物质与味觉受体之间的相关联系。在研究过程中，味觉细胞内参与味觉感应的许多重要的下游因子或第二信使又被发现，如味觉G蛋白味蛋白(gustducin，Ggust)，并且对它们之间的作用机制有了一定的认识[2]。然而，目前对复杂的味觉信号转导机制的了解还远远不足，仍有待深入研究。有鉴于此，本文综述了5种味觉受体和味觉感应的最新研究进展，并提出了未来相关领域的研究预期，旨在为进一步深入了解味觉感应信号转导机制提供参考。
对哺乳动物而言，味觉受体通常可以分为甜味受体、苦味受体、酸味受体、咸味受体和鲜味受体5类，下文逐一对这5种味觉受体进行阐述。
怎么了英语T1R2/T1R3是主要的甜味受体，可以对所有的甜味物质做出反应，包括天然糖、人工甜味剂、D-氨基酸和具有强烈甜味的蛋白质[3]。T1R2/T1R3是异源二聚体复合物，其中T1R2和T1R3属于T1R，该家族还包括另一个成员T1R1。T1R属于C类Ⅰ型G蛋白耦联受体(guanosine-binding protein coupled receptor,GPCRs)超家族。GPCRs的结构特点是有1个细胞外氨基末端片段、7个跨膜α螺旋组成的跨膜结构域(ven-transmembrane domain,TMD)、3个胞外环、3个胞质环和1个羧基末端片段，胞外大的捕蝇夹域(venus flytrap domain,VFTD)与小的半胱氨酸富集域(cysteine-rich domain,CRD)相连[2]，其中较长的细胞外氨基末端结构域被认为是受体与配体的识别和结合的部位[3]。T1R与钙敏感受体(calcium-nsing receptor,CaR)、V2R信息素受体和代谢型谷氨酸受体(metabotropic glutamate receptor,mGluRs)远缘相关，它们具有相似的结构特点。不同物种之间对甜味物质的敏感性和选择性存在差异，这也源于T1R配体在物种之间的特异性[3]。oecd
钠依赖型葡萄糖转运载体1(sodium-dependent gluco transporter isoform 1,SGLT1)在消化道内也发挥甜味受体的功能，它是糖类物质从肠道进入肠上皮细胞和肠内分泌细胞的主要途径。研究证实，糖和人工甜味剂可以提高野生型小鼠肠上皮细胞SGLT1 mRNA和蛋白质的表达以及对葡萄糖的吸收能力；人工甜味剂作用于肠内分泌细胞的GLUTag细胞后能
刺激消化道激素分泌，同时导致SGLT1 mRNA的表达上调；许多哺乳动物肠上皮SGLT1 mRNA的表达直接受消化道内单糖的调控，且不能透过膜的葡萄糖类似物进入肠腔时也会刺激SGLT1 mRNA的表达[4]。
参与感受甜味的受体还包括瞬时受体电势(transient receptor potential，TRP)蛋白，它是构成离子通道的一个大的基因家族，根据序列同源分为6个亚家族(TRPC、TRPV、TRPM、TRPML、TRPP和TRPA)，TRP电位离子通道在不同物种不同的感受系统中是必需信号成分，这些物种包括哺乳动物、鱼、果蝇和线虫等，感觉系统包括视觉、味觉、信息素、听觉、触觉、渗透压、热敏性、甜味、苦味和鲜味等，其中，瞬时受体电势通道M5(transient receptor potential channel type melastatin 5，TRPM5)在味觉细胞中大量表达，除了参与甜味感应外，还参与鲜味和苦味感应[5-6]。有研究表明，TRPM5的活性对温度具有强烈的依赖性，正常活化温度为15～35 ℃[7]。acquisitive
苦味受体属于一个大家族即味觉受体第二家族(taste receptor family 2 member，T2R)，由大约30个T2R受体家族成员组成。在大鼠和小鼠基因组有36个真T2R基因，拟基因的数量和位点有微小差异，在人基因组中有25个T2R基因，T2R序列在各个物种之间变异较大。
研究发现，小鼠T2R5可以与放线菌酮特异反应，放线菌酮是一种苦味剂，对放线菌酮反应能力不足的小鼠，其T2R5基因存在氨基酸置换，从而显著地改变了受体对放线菌酮的反应能力。此外，人T2R4和小鼠T2R8可与苯甲地那铵和6-N-丙基-2-硫尿嘧啶反应[8]。由于啮齿类动物比人多30%的苦味受体，因而啮齿类动物有更宽的苦味检测谱[4]。苯酸苄铵酰胺(denatonium benzoate,DB)是能被人感知的最苦的物质，研究发现识别DB的有hT2R4、mT2R108、hT2R44和mT2R120等受体[9]。
酸味受体PKD2L1和PKD1L3共存于感知酸味物质的味觉受体细胞中。近年来通过对酸味转导过程的研究，发现了一些候选的酸味受体，如大鼠中感受酸味的离子通道(acid-nsing ion channel,ASIC)，但是小鼠无ASIC；超极化活化环核苷酸门控(hyperpolarization-activated cyclic nucleotide-gated,HCN)通道成员HCN1和HCN4亦可能是酸味通道，但使用味蕾切片进行的钙成像试验并不支持该观点，因为HCN的抑制剂铯离子(Cs+)没有阻断味觉细胞受酸刺激时的钙离子(Ca2+)反应；双孔钾离子(K+)通道成员也被提出可能在酸味信号传递过程中起作用；氢离子(H+)门控钙离子通道、钠离子(Na+)/H+交换器和酸钝化K+通道也可能与酸味感应有关[3]；其他潜在的酸味受体仍需要进一步研究[5]。
