第95卷第5期 2 0 2 1年5月地质学报ACTA GE()L()GICA SINICA Vol. 95 No. 5
May 2 0 2 1
甘肃马鬃山地区早白垩世CczrpW/A w化石的研究李爱静 '惠建国 '马I荣 '王森 '张静 '雷向通“2)，杜宝霞”
1)兰州大学地质科学与矿产资源学院，甘肃兰州，730000;
2)云南省古生物研究重点实验室，云南大学古生物研究院，云南大学，云南昆明，650500
内容提要：甘肃马鬃山地区早白垩世地层发育•富含植物化石，但研究程度相对较低。本文综合多种方法对甘 肃马鬃山地区下白垩统赤金堡组所产出的裸子植物种子化石进行了详细的形态学及解剖学研究。利用体式显微 镜及X射线断层扫描成像技术对其形态特征展开对比研究：利用光学显微镜，荧光显微镜和扫描电子显微镜对其 表皮微细构造进行了细致观察对比。认为，当前种子化石形态为椭圆形或卵圆形，表面光滑或有细纹，与裸子植物 种子化石形态特征吻合，故将其分别鉴定为sp. n o v.(马鬃山石籽）和Car/?o/z7/iM5cf. •(鸡东石好相似种）。其中C. nov•种子卵圆形，顶端具尖嗓，基部浑圆•表面具弧状平行的纵纹.种皮外角质层细胞呈长条形；珠心角质层细胞近正方形或多边形。C.cf.
种子长卵形，顶端钝尖，基部渐狭，两侧具弧形纵纹，种皮外角质层细胞呈长条形。通过与现生裸子植 物种子形态及表皮特征的对比分析，本次发现的石籽属化石归属于柏科，推测可能与侧柏属亲缘关系较
近。
关键词：；早白垩世；形态特征；微细构造；马鬃山
裸子植物种子化石在世界各地不同时期的地层 中被广泛报道（Naugolnykh，2008; Collinson et al.，2012; Zhang Yujin et al.，2016; Huang Wei，2016；Jiang Hongguan, 2017；Xin Cunlin, 2018), 主要包括裸籽属（■所）、心籽属(CartZ/ocarpMS)、棘好属（iAra⑴/zocarpw)、角杆属 (Cor72Mcar/>w)和石籽属（Car/>o Z z7/iMs)等，其分类位置大多不明确。石籽属又名化石果，最早由瑞典矿物学家Johan Gottschalk Wallerius在 1747 年创立（Wallerius，1747)，其形 态特征与其他裸子植物种子化石具有明显区别(Wang Shijun et al.，2016)。Seward(1917)认为
可表示一种分类位置不明的，在各地质 历史时期发现的种子化石，其形态特征主要表现为种子大小不一，形状为椭圆形、卵圆形或纺锤形，表 面光滑或有纹饰。目前已报道的石籽属化石大约有 30多种，在我国中生代地层内较为丰富，如Li Peijuan et al. (1988)报道过青海柴达木盆地早侏罗 CarpoLithus retio f orm us^Carpolithus acanthus S.Carpolithus strumatus；Zeng Yong et al. (1995 )报道豫西义马组Zahzoms
等。学者主要对其宏观形态特征进行了细致描述，而其微细构造鲜有报道。
甘肃马鬃山地区早白垩世地层发育，且出露良 好，可以和邻区的酒西地区进行对比，产出大量动、植物化石，尤其是在公婆泉和俞井子盆地的早白垩世地层中发现了大量恐龙化石（Tang Feng et al.，2001; Zhang Qiannan et al.，2015)。研究区下白 垩统植物化石的报道仅限于孢粉研究（Zhang Mingzhen et al.，2014)，植物大化石的研究较为薄弱。而邻区的酒西盆地报道有大量的动、植物化石，其中在早白垩世晚期中沟组内报道有石籽属未定种 化石，但均未对其进行详细的系统学研究（Deng Shenghui et al. ,2008；Du Baoxia, 2013) 〇
注：本文为第二次青藏高原科学考察项目（编号2019Q Z K K0704)；国家自然科学基金项目（编号42072014、41872010)；中央高校基础研究经费项目（编号kujbky-2019-45)联合资助的成果。
收稿日期：2020-07-26；改回日期：2020-〇9_13；网络发表日期：2020-1卜20；责任编委：任东；责任编辑：黄敏、郭现轻。
作者简介：李爱静，女，1994年生。在读硕士，古生物学与地层学专业。E-mail:l i aj l8@lZi i. edu。通讯作者：杜宝霞，女，1986年生。博 士，副教授，古生物学与地层学专业。E-mail:dubx@lzu. edu. cn。
引用本文：李爱静.惠建国，马国荣，王森，张静，雷向通，杜宝霞.2021.甘肃马鬃山地区早白垩t t t•化石的研究.地质学报，95(5) :1400〜1413, doi: 10. 19762/jki.dizhixuebao. 2021029.
Li Aijing, Hui Jianguo. M a Guorong. W a n g Sen, Zhang Jing. Lei Xiangtong. D u Baoxia. 2021. Study of C arpolithus from the Lower Cretaceous of Mazongshan，Gansu Province. Acta (;c()l〇K i c'a Sinica，95(5): 1400〜1413.
第5期李爱静等：甘肃马鬃山地区早白垩世C a r /W 说w 化石的研究
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近年来新技术不断应用在古植物形态学及解剖
学研究中，其中X 射线断层扫描成像技术（Micro
Computed Tomography ，Micro -C T )可以在不破坏
化石完整性的基础上实现对化石内部构造的三维成 像（Donoghue et al .，2006; Stull et al .，2016 )，因 此被应用于植物化石繁殖器官的研究上（Friis et
al . . 2007； Collinson et al . , 2012； Feng Zhuo et al . , 2014)，而荧光显微技术也越来越多地被应用
于古植物表皮微细构造研究中（Su Tao et al .， 2014; Zhou Zhekun et al .，2018; Wu Ruolin et
al .，2019)。裸子植物种子化石较枝叶化石的研究
程度相对薄弱，目前对于石籽属化石的报道大都集 中于宏观形态学研究。本文利用多种方法，包括
Micro -C T 及荧光显微技术对甘肃马鬃山早白垩世
早期地层内发现的石籽属化石进行了详细的形态学 及解剖学研究，并探讨了其系统学意义。
1材料及方法
马鬃山位于甘肃省西北部，河西走廊酒泉一玉 门-敦煌沿线以北（图l a )。研究区下白垩统可以 和酒西地区对比，划分为新民堡群，自下而上可分为 赤金堡组、下沟组和中沟组（Niu Shaowu , 1987;
Song Jieji , 1993; Tang Feng et al .，1998; Tang Feng e ta l .，2001)。本次研究的植物化石均采自
马鬃山地区下白垩统赤金堡组下段的黑色碳质泥岩 内（图l b )。根据孢粉组合特征认为赤金堡组地层 时代应为早白垩世早期（Tang Feng et al .，2001;里约奥运会乒乓球赛程
Deng Shenghui et al . , 2008； Du Baoxia , 2010；
Zhang Mingzhen et al . , 2014) …
本文化石保存于有机质含量高的碳质泥岩中， 压扁强烈，炭化程度高，种子较完整，且保存有较好 的碳膜。种子上端可见珠孔，种子内部胚及胚乳有 明显的黄铁矿化（图2)。对所有的种子化石进行了 野外及室内数码拍照.利用体式显微镜（Leica
meepoS 8APO , Germany )对保存较为完整的化石进行观
察拍照，挑选部分化石在荧光显微镜（Zeiss ,livehou什么意思
Scope . A l ，Germany )下进行观察及拍照。为获取
研究区下白垩统石籽属化石更详细的形态特征，利
用X 射线断层无损扫描成像仪（Xradia 520 Versa ，
American )对2枚保存于岩石内的化石样品进行高
分辨率断层扫描，实验在中国科学院南京地质古生 物研究所完成，共获得1016张图集。数据的体素大 小为 15. 789 pm ，使用 Drishti -2. 6. 5 导出 TIFF 图 集并进行可视化处理。
本文借鉴Tiffney( 1990)介绍的被子植物果实 和种子化石的研究方法，再结合植物化石角质层处 理技术对所采集化石进行化学处理（Leng Qin et
a l.，1999; Yao Nini ，2011)。首先利用蒸馏水或过
氧化氢溶液将种子与围岩浸解分离，再将分离得到 的种子化石，用35%盐酸溶液浸泡24 h ，蒸馏水清 洗至中性后，加人50%氢氟酸溶液浸泡24 h 。再洗 至中性后，一部分样品直接喷金进行扫描电镜拍照； 另一部分加人浓度为30%的次氯酸钠溶液继续浸 泡1 h ，去除有机质，在体式显微镜下剥离得到角质
层（Wang Xuelian et a l.，2020)。一部分表皮样品
用常规方法染色、制片、封片，在高级生物显微镜
m
植物化石
Plant fossils 困0
煤
Coal |
[泥岩
Mudstone
|TT 7]粉砂岩
1-------1 Siltstone [777]砂岩
1------- Sandstone 砂砾岩
Glutenite
保持联络
砾岩
Conglomerate
卜."I 图1 甘肃酒泉马鬃山地理位置（a )及岩性柱状图（b )(据Gong Binli et a l.，2006;Zhang Qiamian et a l.，2015)
Fig. 1 The geographical location (a) and stratigraphic histogram (b ) of M azongshan, Jiuquan, Gansu
(after Gong Binli et a l.，2006; Zhang Qiannan et a l.，
saber什么意思
2015)
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地质学报
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k'、
图2甘肃马鬃山下白垩统石籽属化石
Fig. 2 C a r p o lith u s f rom the L o w e r Cretaceous of M a z o n g s h a n,G a n s u
M-Carpalithus m azon^shanensis sp. nov. ； J——C arpolithus c f.jid o n g e n s is；比例尺：（a〜c) =10 m m;(d〜f)=15 m m;(g〜i)= 5 m m
M-Carpolithus mazongshanensis sp. nov. ； J Carpolithus c f.jiclongensis} scale bars：(a〜c) =10 m m;(d〜f〉=15 m m; (g〜i)= 5 m m
(Leica DM4000B，Germany)及焚光显微镜下(Zeiss,Scope.A l，Germany)观察拍照；另一部分 表皮用常规方法脱水喷金后，在扫描电子显微镜(JE()LJSM-6510, Japan)下观察拍照。同时对已报 道的20种Car/>o/;7/w种子化石的形状、长、宽、长 宽比、顶端形态、基部形态、表面纹饰、种皮及是否具 柄9个方面的特征进行赋值，赋值完成后，将数据导 入 PAST软件，利用Clustering Analysis功能G ow er法进行聚类分析。
action2化石系统描述
2. 1裸子植物种子化石Seed(>f Gymnospermae
石籽属 Wallerius,1774
马鬃山石籽Carpo/iV/iMswazoHgsfoane/isis Li
Aijing and Du Ba«)\v.2020
正模标本：MS-1(1)-1(图3a)
副模标本：MS~1(2)-1 ,MS-3(2)-6，MS~2(l)-3, MS-5-4(图 3b〜3e)
采集地：甘肃省酒泉市马鬃山
地层：下白垩统赤金堡组
词源：本种名以化石发现地马鬃山(mazongshan)拉丁化名称 mazongshanensis命名。
鉴定特征：种子卵圆形，顶端具尖喙，上端具珠 孔•基部浑圆，具突起环绕边，表面具弧状平行细纹。种皮外层角质层细胞长条形，两端截形收缩，垂周壁 平直，平周壁表面有颗粒状突起，无气孔器。珠心角 质层细胞近正方形或多边形，垂周壁略弯曲，无气 孔器。
形态描述：种子整体扁平，碎裂严重（图4d〜i)。呈卵圆形或卵型，边缘光滑，无柄。长约5〜7 m m，宽约4'〜5 m m，厚约0. 51〜■〇. 6mm(图5m〜〇)，最宽 处在种子近1/3处.整体由边缘向内凹陷，边缘较 厚.向中心减薄（图3a〜c)。基部浑圆，底部边缘有 明显的突起，宽约〇. 5 m m(图3d)，向顶端减薄；顶 部收缩.呈明显尖喙状，尖喙长约0.6 m m.宽约0.4 mm(图3e)。种皮厚约150 p m.胚厚约90 p m，两侧 种皮较中心厚，种子表面可见种皮脱落痕迹（图4a 〜c)，且具有不连续的纵向细纹，自基部向顶端纵向
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指出英语:
i f
图 3 甘肃马鬚山wazowfs/iawewsf5 sp. n o v•与 C a r p o/"/2M5 cf. jzWongewsz'5
Fig. 3 C a r p o lith u s m a z o n g sh a n e n s is sp. nov. and C a r p o lith u s cf. jid o n g e n s is f r o m M a z o n g s h a n,G a n s u
(a〜e)—C. v. ；(f^g) —C. c f.j W o w g e w h s，体视镜（f)，焚光（g);(j、k) —C. sp. nov.，体视镜（j)，焚光（k) ;(h、i、l、m)—C. c f.jid o n g e n sisi(,n^o)—C. c f._/•体视镜（n)，焚光（o)；比例尺：（a〜d) = 2 m m;(e) =500 p m;(f、g) =50 p m;(h)=2 mm;(i) = 2 m m;(j、k) =200 pm;(l) = 2 m m;(m)=l m m;(n、o) =100 p m
(a〜e)——C. m azongshanensis sp. nov. ；(f, g)——C. c f.jid o n g en sis，stereoscopic microscope (f)» fluorescence microscope(g);(j，k)——C. m azongshanensis sp. nov.，stereoscopic microscope (j)，fluorescence microscope (k) ；(h，i，1，m)—C.c f.jidongensis;(n，o)——C. c f. jidongensis^ stereoscopic microscope (n), fluorescence microscope (o)； scale bars：(a〜d) = 2 m m;(e) =500 卩m;(f，g) =50 ^tm; (h) = 2 m m;(i)=2 m m;(j，k) =200 p m;(1) = 2 m m;(m) =l m m;(n，o) =100 p m
延伸，未及先端，细纹间距约100 (图5o)。
微观特征：种皮外层角质层较薄，无气孔器分布。表皮细胞长条形，两端呈截形收缩，长约1〇〇〜 200 p m，宽约10〜15 p m，垂周壁平直，平周壁不光 滑，表面有颗粒状突起（图5a〜f)。细胞线状排列，延伸方向与种子长轴方向一致（图3g、k；图5a〜f)，表面粘有大量松柏类花粉（图5a、5c)。未见种皮内 层角质层。珠心角质层较种皮外层角质层厚，细胞 形态不规则，为近正方形或多边形.细胞长约10〜 35 p m，宽约6〜20 p m，整体排列不规贝l j(图5g 〜1)。
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图 4 甘肃马鬃山0.，，阳2：«叹.、7川，州.、/.、8口.11(^.三维复原图Pig. 4 Three-dimensional restoration m a p of
C. m a z o n^sh a jie n s is sp. nov. of M a z o n g s h a n.G a n s u
(a〜c) — m azongshanensis sp. n o v.维复原图，标本号 Seed-
tachi
0 卜1; (d 〜f)_C’.sp. nov. •：维复原图，标本号Seed-0 卜2; (g 〜i)—C. m azongshanensis sp. nov.维复原图surface view，标本号 Seed-(H -2 ；比例尺=1m m
(a ~~ c)Three-dimensional restoration of (’•mazongshanensis sp. nov. ,specimen Seed-01-1;(d〜f)three-dimensional restoration of C. mazorifishatiensis sp. nov. ,specimen Seed-01-2；
汉语拼音口语练习
(g 〜i)three dimensional restoration of mazofi^shanejisis sp. nov. (surface view), specimen Seed 01-2 ；scale bars^ 1 m m
此外，在靠近种子尖端位置，细胞呈窄矩形或窄多边 形，长约10/im，宽约8 pm(图5h)；在种子中部和基 部，细胞较大，呈不规则的K方形或多边形，长约30 ，宽约15 p m•表皮细胞垂周壁加厚，略有弯曲，平周壁不光滑（图5g〜1)。角质层上亦未见气孔器构造，表面同样粘有大量松柏类花粉（图5g)。
鸡东石籽相似种 cf.y/心Zheng et /hang,1982
采集地：甘肃省酒泉市马鬃山
airtight地层：下白垩统赤金堡组
描述：种子表面呈黑褐色，具突起细纹，呈长卵 形或卵形，两侧对称，长约6〜12 m m，宽约4〜6m m.最宽处在种子的近1/2处。种子顶端收缩，钝 尖，长约0• 3 m m，宽约0•5 mm，尖端可见珠孔；种子基部渐狭，具窄边（图3h〜m)。种子边缘较厚，向中心略有减薄，表面具有平行的弧状细纹（图3f、j、n)0
表皮微观特征：种皮外层角质层细胞整体呈线
性排列，长方形或长条形，长约80〜120 •宽约10〜20 ；im(图3〇、6)。种子顶端表皮细胞收缩，近 正方形，长约25〜30 pm，宽约10〜20 pm(图6a), 细胞垂周壁平直，平周壁表面光滑（图6h〜j)。种 皮外层角质层未见气孔器构造，未见种皮内角质层
及珠心角质层。
2.2比较与讨论
裸子植物种子化石在世界各个时期的植物群中 均有发现，但研究程度不高，主要根据形态特征对其 进行系统学研究（Deng Shenghui et al.，1994; Naugolnykh，2008; Collinson et al.，2012; Chen Qishi et al.，2014; Wang Shijun et al.，2016)。如
•表面具毛状或刺状突起；CfW f漏圆呈球形或铃形，表面常有脊；Cornucarpus—*般具有两个长顶角；
•顷端常具凹缺，种子呈翅状；〃种子两侧 具翼状边缘；川)种子顶端有向上突
起的冠状构造等（Oliver，1994 ;Wang Shijun et al.，2016)。另外A ZZ/cospermMm形态扁平，呈卵圆 形，具厚的外种皮，但其种子形态结构及微细构造特 征与当前种子化石不符（Gordenko，2015; Nosova et al.，2017; Hua Yifan et al.，2020 );
r J/oca w为科达的种子，时代仅局限于石炭纪及二叠纪（Wang Shijun et al.，2006;)。深入的形 态特征比较表明，当前种子化石与Car/?W i w.s•(石籽属）最为相符。
2.2. 1形态特征对比
对已报道的种子化石形态特征，包括：形状、大小、顶端及基部形态、表面纹饰、种皮 及是否具柄等特征进行详细的统计对比（表1)。当前化石呈卵圆形，无柄，与（’.auritus、C. ^lansifortnis N C.mitri form undatus^C. volant us^C.shouchungensis 及 C•punctatus f K l®状特征不相符（Zhao Xiuhu et al.，1980; Li Peijuan et al.，1988 ；Zeng Yong et al.，1995 ；Dengshenhui et al.，1997; Cao Zhengyao，1999; Yang Guanxiu.2006；Gomez et al. ,2020 )；C.
与 C.//"f Z•“叹6W/.S•基部均具有
长
