拟南芥成花途径
摘要
成花转变是一个复杂的过程，不仅是形态上的变化，而且包括在花芽分化前发生的一系列复杂的生理生化变化，通过感受外部环境因子（包括光周期、温度和GA等）变化，经内源因子（包括营养状况和年龄发育阶段等）作用，最终促进茎尖分生组织分化形成花或花序，保证生殖最优化。成花过程是一个复杂的调控网络，拟南芥中至少有7条成花调控途径，其中包括了一些编码不同类型蛋白的“成花整合因子”，它们通过整合各个途径的信号调控成花时间，例如能够快速促进花发育的FLOWERING LOCUS T (FT)和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1 (SOC1)mav。
关键词：光周期途径；春化途径；自主途径；年龄途径；赤霉素途径；常温途径；糖类途径
目前拟南芥中至少有7条主要的信号途径参与调控，即响应日照长度和感应光质调控开花的光周期途径（photoperiod pathway），低温促进成花的春化途径（vernalization pathway），赤霉素调控植物成花的赤霉素途径（GA pathway），与赤霉素和光周期不相关八年级上册英语听力
而依赖自身发育状况的自主途径（autonomous pathway），响应温度的常温途径（ambient temperature pathway），通过增加植物的年龄调控成花的年龄途径（age pathway）以及通过植物体内碳水化合物代谢状态调控成花的糖类途径（Trehalo-6-Phosphatepathway）。
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图 1-1. 拟南芥开花途径概览（Fabioet al.,2013伦敦鲸;Khan et al.,2013）
Figure 1-1. Overview of flowering pathways in Arabidopsis脸美白的方法（Fabio et al.,2013;Khan et al.,2013）
光周期途径和昼夜节律钟（photoperiod pathwayand the circadian clock）
拟南芥是长日照植物，在长日条件下能够促进成花，在短日条件下则抑制成花。光周期途径控制这一反应，它通过包括GIGANTEA (GI)和转录调控因子CONSTANS (CO)在内的信号级联在叶片中发挥作用。CO通过启动FT和TWIN SISTER OF FT (TSF)的表达促进成花。
诸多的突变体显示昼夜节律钟也可以改变成花时间。昼夜节律钟是一个以24小时为周期的计时机制，有三个连锁反馈循环。
春化途径和自主途径（vernalization andautonomous pathway）
对冬性拟南芥而言，必须经过一定时期低温处理才能顺利开花，即为春化途径。植物对低温的感受部位在茎尖端的生长点，即分生组织和能进行细胞分裂的组织。
达到一定生理年龄的植株即可开花，即为自主途径。这个途径只与植物内部生长发育状况有关，目前已克隆到了自主途径相关基因。
自主途径与春化途径是两条同时调控FLOWERING LOCUSC(FLC)表达的平行途径。FLC是一个MADS-box转录因子，是成花途径中的一个成花抑制因子。
赤霉素途径（GApathway）
植物生长发育的过程中受激素影响很大，其中赤霉素在种子萌发、植株伸长生长以及开花结果等过程中发挥着重要作用。虽然目前尚无法阐述植物激素与成花诱导之间的真正关系，但已有实验结果说明，植物激素是可以影响植物成花。赤霉素能够促进拟南芥提前开花以及在非诱导条件下的开花。
年龄途径（age pathway）
图 1-2. miR156 与哥伦布新大陆miR172调控模式（Wu et al.,2009）
Figure 1-2.A Model for the Regulation of Vegetative Pha Change by
miR156 and miR172.（Wu et al.,2009）
在年龄途径中，miR156冗长是什么意思和miR172是植物生长周期转变主要调控因子，miR156求同存异英文直接抑制patternsSQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE(SPL)家族基因表达。SPLgeorge boole通过调控一类MADS-box基因表达，控制成年期向生殖生长期转变。miR156在植物幼年期表达量很高，随着年龄增长逐渐下降。miR172在叶片和芽中表达量随着年龄增长而逐渐提高。miR172在拟南芥中通过调控，进而在叶片中调控FT表达，同时在茎尖抑制FT下游调控因子，从而控制开花时间和花器官形成。
常温途径（ambient temperature pathway）
拟南芥在较高温度下也能够比在较低温度下较早成花。MADS类转录因子SVP在这个途径中充当着重要作用。SVP在较低温度下抑制FT表达，而在较高温度条件下，FT表达量增加。
糖类途径（T6P pathway）
图1-3TPS1/T6P调控成花时间模型(Wahlet al.,2013）
Fig. 1-3 A minimal model of the dual role of TPS1/T6P in the regulation of
flowering time（Wahlet al.,2013）
在调控花期上，碳水化合物被认为有着中重要的作用。在叶片中，即使受到光周期诱导，TREHALOSE-6-PHOSPHATE SYNTHASE 1 (TPS1)活性对于FT诱导来说也是必须的。在顶端分生组织中，T6P途径能够通过年龄途径直接影响一些重要成花调控基因表达，并独立于光周期途径，为分生组织发育决定和碳水化合物供应之间的联系提供了一条途径。在叶片和SAM中，T6P途径是通过调控成花关键基因表达诱导植物成花的一个信号坐标。
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