15卷1期动物营养学报
Vol.15,No.1,26～30
2003年3月
AC TA
ZOON U TR IM EN TA
势头SIN ICA
Mar.2003
文章编号:1006-267X (2003)01-0026-05
收稿日期:2001-12-29
基金项目：本研究为国家自然基金资助项目的部分内容(项目编号39770547)作者简介：孙哲(1973)，男(汉)，籍贯吉林，主攻方向动物营养与预防兽医学。
小麦可溶性非淀粉多糖对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响
孙哲1，汪儆1，雷祖玉1，冯学勤1，娄玉杰
2
(1.中国农业科学院畜牧研究所，北京100094;2.吉林农业大学动物科技学院，吉林长春130118)
摘要：在体内、外研究了小麦可溶性非淀粉多糖(SN SP )对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响。取1日龄黄羽肉鸡105羽，随机分为3组，饲喂由玉米—豆粕、小麦—豆粕和玉米—豆粕加小麦SN SP 提取物组成的3种日粮，分别于1、4、7、10、14、18和21日龄宰杀，取小肠粘膜，测定5种粘膜二糖酶的活性。体内试验结果表明，与玉米—豆粕日粮相比，小麦—豆粕日粮对肉仔鸡小肠粘膜乳糖酶、麦芽糖酶和纤维二糖酶活性抑制作用显著(P <0.05)。玉米—豆粕加小麦SN SP 提取物日粮对肉仔鸡小肠粘膜麦芽糖酶活性抑制作用显著(P实习医生格蕾剧情介绍
<0.05)。体外试验结果表明，小麦木聚糖显著降低乳糖酶、蔗糖酶、海藻糖酶和纤维二糖酶的活性(P <0.05)，极显著降低麦芽糖酶的活性(P <0.01)。桦木木聚糖和小麦SN SP 提取物分别显著降低蔗糖酶、海
藻糖酶和纤维二糖酶的活性(P <0.05)，极显著降低麦芽糖酶的活性(P <0.01)。研究结果表明，小麦SN SP 无论在体内或在体外，均可抑制肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性。抑制小肠粘膜二糖酶活性是小麦SN SP 抗营养作用的重要机制之一。
关键词：小麦；可溶性非淀粉多糖；肉仔鸡；二糖酶中图分类号:S831.5
文献标识码:A
EFFECTS OF W HEAT SOL UBL E NO N -STARCH POLYSACCHARID ES
O N M UCOSA D ISACCHRIDASE ACTIVITIES IN BROIL ERS
SUN Zhe 1
,WANG Jin g 1
,L EI Zu -y u 1
,FENG X eu -q in 1
,SO U Yu -j ie
2
(1.A ni m al S cience I nstit ute ,CA A S ,Bei j i n g 100094,Chi na ;
2.Colle g e o f A ni m al S cience an d Technolo gy ,J ili n A g ricult u ral U ni versit y ,Chan g chu n 130118,Chi na )
ABSTRACT :Effect of wheat soluble non -starch p ol y saccharides (SN SP )on intestinal mucosa disacchri 2da activities in y ellow broilers was st udied in vivo and in vit ro.105y ellow broilers of 1da y a g e were p arated into t hree g rou p s randoml y ,fed t hree kinds of diet s com p od of corn -so y bean meal ,wheat -so y bean meal and corn -so y bean meal su pp lemented wheat soluble non -starch p ol y saccharides res p ec 2tivel y .The birds were killed at 1,4,7,10,14,18and 21da y s res p ectivel y .Intestinal mucosa was taken and t he activities of 5varieties of disaccharidas in intestinal mucosa were determined.The in vivo ex p eri 2mental result s showed t hat as com p ared wit h corn -so y bean meal diet ,feedin g wheat -so y bean meal diet si g nificantl y lowered t he activities of lacta ,malta and cellobia (P <0.05).Feedin g corn -so y bean meal diet su pp lemented wheat soluble non -starch p ol y saccharides si g nificantl y reduced activities of mal 2ta (P <0.05).The in vit ro ex p erimental result s showed t hat wheat arabinox y lan si g nificantl y decread t he activities of lacta ,sucra ,t rehala ,cellobia (P <0.05),and malta (P <0.01).Birchwood aradi 2nox y lan and wheat soluble non -starch p ol y saccharides si g nificantl y decread t he activities of sucra ,
我国有丰富的小麦资源，年产约1亿吨，一部分用于饲料，次粉130～140万吨，大部分用于饲料。但由于其含有抗营养因子可溶性非淀粉多糖(SN SP)，在配合饲料中的用量受到限制。小麦SN SP的抗营养作用已有许多报道，其抗营养作用机制主要是提高单胃动物食糜黏度，降低养分利用率及降低肉仔鸡表观代谢能值(汪儆等,1996)。同时有报道认为，小麦SN SP对一些消化酶具有抑制作用(刘强, 1998)，但对小肠粘膜二糖酶是否具有抑制作用，尚未见系统报道。深入研究小麦SN SP的抗营养作用及其机制，对开发利用丰富的小麦及其副产品资源具有重要意义。
本试验选择1～21日龄肉仔鸡为试验动物，饲喂玉米—豆粕日粮、小麦—豆粕日粮和玉米—豆粕加小麦SN SP提取物日粮，分别于不同日龄测定小肠粘膜二糖酶的活性。比较各组小肠粘膜二糖酶活的差异，观察小麦SN SP是否对二糖酶的活性产生抑制作用，并在体外研究小麦木聚糖、桦木木聚糖和小麦SN SP提取物等SN SP对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶的影响，从而为进一步阐明小麦SN SP的抗营养作用机制提供依据。
1材料与方法
1.1试剂和材料
小麦木聚糖:Wheat Arabinox y lan，由芬兰An2 tarios生物技术公司惠赠。
桦木木聚糖:Si g ma X-0502,Birchwood,Si g2 ma Chemical Co.German y。
高温淀粉酶:Termlam y la,Novo Co.,Den2 mark。
木瓜蛋白酶:Serva Co.,German y。
工业乙醇:95%，分析纯.
无水乙醇、葡萄糖、盐酸：分析纯。
二糖底物：乳糖、蔗糖、麦芽糖、海藻糖、纤维二糖(分析纯，葡萄糖含量小于0.5%)。kidding是什么意思
辣根过氧化物酶、葡萄糖氧化酶、邻联大茴香胺：上海生工生物工程技术服务有限公司。
氢氧化钠、顺丁稀酸钠、曲拉通、t ris碱：北京经科生物技术有限公司。
小麦粉：豫麦25号(SN SP含量属中上等水平)粉碎，过 0.42mm(40目)筛。
小麦SN SP提取物：取100g小麦粉于烧杯中，加入500ml90～100℃蒸馏水，加入耐热淀粉酶0.5ml,90～95，不断搅拌。2小时后将温度降低到65℃，加入0.2g木瓜蛋白酶，充分混合并在此温度下继续处理1小时，不断搅拌。将处理后的样品4000r/min离心10分钟，取上清液。在上清液中加入95%乙醇，使最终混合液中乙醇浓度为80%(V/ V)，室温下静置6～8小时，使SN SP充分沉淀。然后
移去上清液，收集沉淀并用150ml无水乙醇洗涤2次，每次静置20分钟，移去上清液，室温下风干。此提取物中阿拉伯木聚糖含量为76.6%。
1.2溶液的配制
底物缓冲液：取1.16g顺丁稀酸钠和15.3ml1N NaO H蒸馏水定容至100ml，并调整p H值至6.0。
吸血鬼日记第四季14集底物溶液：用底物缓冲液配制0.056M的乳糖、蔗糖、麦芽糖、海藻糖和纤维二糖底物溶液。
SN SP饱和溶液：用底物缓冲配制小麦木聚糖、桦木木聚糖饱和溶液、小麦SN SP提取物和饱溶液。
标准葡萄糖溶液：分别配制浓度为100、200、400μg/ml的标准葡萄糖溶液。
t ris缓冲液:61.0g t ris加85ml5N盐酸，蒸馏水定容至1000ml，调整p H值至7.0。
过氧化物酶溶液:100m g辣根过氧化物酶蒸馏水定容至100ml,-20℃冷冻保存。
清洁剂:10ml曲拉通加40ml95%乙醇,4℃保存。
邻联大茴香胺溶液:100m g邻联大茴香胺加10ml95%乙醇，暗处保存。
葡萄糖氧化酶试剂(T GO)：于100ml容量瓶中称取2m g葡萄糖氧化酶加100ml t ris缓冲液，振荡摇匀30秒再加0.5ml过氧化物酶溶液和1.0ml清洁剂，最后加1.0ml邻联大茴香胺溶液,4℃保存。1.3试验动物与日粮
取1日龄黄羽矮脚肉仔鸡(京星100)105羽，随机分成3组，每组35羽。试验用肉仔鸡在同一鸡舍
t rehala,cellobia(P<0.05)and malta(P<0.01)res p ectivel y.The conclusion is t hat wheat SN SP bot h in vivo and in vit ro t rails lowers intestinal mucosa disacchrida activities in broilers,and t hat inhibitin g intestinal mucosa disacchrida activities is one of im p ortant anti-nut ritive mechanisms of wheat SN SP.
K e y words:wheat;soluble non-starch p ol y saccharides;broiler;disaccharida 第1期孙哲等：小麦可溶性非淀粉多糖对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响27
内分层笼养，自由采食和饮水，按常规程序进行免疫。以玉米—豆粕日粮作为对照组，小麦—豆粕日粮和玉米—豆粕日粮加4%小麦SN SP 提取物为试验组。试验日粮组成及营养水平见表1。1.4取样
分别于1、4、7、10、14、18和21日龄取各组雏鸡4～8羽，断颈处死，立即切开腹腔取出小肠，轻轻取除内容物，用少许冷去离子水冲洗后，在冷的表面皿上剪开，刮取小肠黏膜，称重，按1:3重量比加去离子水，用玻璃组织研磨器冰浴匀浆，匀浆液5000
r/min 离心10分钟，取上清液-20℃储存备用。1.5
待测样品溶液蛋白含量(m g /ml)测定用紫外分光光度计进行测定(周顺伍,1991)。1.6粘膜二糖酶活性测定1.6.1葡萄糖标准曲线的绘制:4支分别含有0、10、20、40μg 葡萄糖溶液的试管中，加T GO 溶液3.0ml ,37℃水浴60分钟，室温放置15分钟，在
420nm 下用试剂空白调零,1cm 比色杯比色。绘制标
准曲线，并确定其回归方程。
1.6.2待测样品的稀释：待测样品稀释至适当的倍数，使其比色的OD 值在0.60以下。1.6.3体内酶活测定:
分别取2支试管各加100μl 待测样品溶液(小肠黏膜匀浆离心上清液)，其中一支为待测管，另一支为空白管。在空白管中加入100μl 底物缓冲液；在待测管中加入100μl 底物，充分混合,37℃
水浴60分钟。各试管加T GO 溶液3.0ml ，充分混合，终止反应。37℃水浴60分钟，使其充分显色。用冷水冲试管外壁，室温放置15分钟,420nm 下用试剂空白调零,1cm 比色杯比色，计算待测样品酶活(U/m g 蛋白质)。1.6.4体外酶活测定:
分别取3支试管各加100μl 待测样品溶液(小肠黏膜匀浆离心上清液)，其中一支为待测管，另一支为空白管，第三支为对照管。在空白和对照管中各加入100μl 底物缓冲液；在待测管中加入100μl 底物。在空白管中加入2.0ml 底物缓冲液；在待测管和对照管中加入2.0ml 饱和SN SP 溶液，充分混合,37℃水浴60分钟。在各试管加T GO 溶液3.0ml ，充分混合，终止反应,37℃水浴60分钟，使其充分显色。用冷水冲试管外壁，室温放置15分钟,420nm 下用试剂空白调零,1cm 比色杯比色，计算待测样品酶活(U /m g 蛋白质)。
1.7数据统计分析：数据用SAS 软件进行差异显著性统计分析。
2
试验结果
2.1
小麦及小麦SNSP 提取物日粮对肉仔鸡小肠
粘膜二糖酶活性的影响(表2)
由表2可见，小麦日粮对肉仔鸡乳糖酶、麦芽糖
酶和纤维二糖酶活性抑制作用显著(P <0.05)，对海藻糖酶和蔗糖酶活性也有抑制作用，但不显著(P >0.05)。小麦SN SP 提取物日粮对麦芽糖酶活性抑制作用显著(P <0.05)，对乳糖酶、蔗糖酶、海藻糖酶、纤维二糖酶活性也有抑制作用，但不显著(P >0.05)。
2.2几种木聚糖及小麦SNSP 提取物体外对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响(表3)由表3可见，小麦木聚糖降低所有二糖酶的活性，其中显著降低乳糖酶、蔗糖酶、海藻糖酶和纤维
28动物营养学报
第15卷是
组成Com p osition Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
表1肉仔鸡日粮组成及营养水平
T able 1.T he com p osition an d n ut rient
level o f broiler diets (%)
玉米Corn 小麦Wheat 豆粕So y bean meal
SN SP
豆油So y bean oil 鱼粉Fish meal 磷酸氢钙Ca HPO 4石粉Limestone 食盐Salt 预混料Premix
*
营养水平Nut rient levels 代谢能M E (MJ /k g )粗蛋白CP 钙Ca
非植酸磷N PP 赖氨酸L y s 蛋氨酸Met
蛋氨酸+胱氨酸Met -C y s 63.95028.100041.900.800.25111.8820.160.920.471.010.34
0.71
864.3018.750141.900.800.25111.9419.940.970.470.840.330.69
quieter57.85029.204141.900.800.25111.8520.100.920.461.030.340.69
Ⅰ———玉米—豆粕日粮Corn -so y beam meal diet ;Ⅱ———小麦—豆粕日粮Wheat -so y beam meal diet ;Ⅲ———小麦SN SP 提取物日粮Wheat SN SP ext ract diet 。
每千克日粮中含Cu 9m g ,Zn 80m g ,Fe 80m g ,Mn
100m g ,I 0.4m g ,Se 0.3m g ,VA 10000IU ,VD 32500IU ,V E 15m g ,V K 2m g ,VB 12m g ,VB 27m g ,VB 64m g ,VB 120.01m g ,V H 0.15m g ,VBc 10m g ,d -calcium p antot henate 1400m g 。
二糖酶的活性(P <0.05)，极显著降低麦芽糖酶的活性(P <0.01)。桦木木聚糖则显著降低蔗糖酶、海藻糖酶和纤维二糖酶的活性(P <0.05)，极显著降低麦芽糖酶的活性(P <0.01)，对乳糖酶的活性也有抑制作用，但不显著(P >0.05)。小麦SN SP 提取物和桦木木聚糖一样，显著降低了蔗糖酶、海藻糖酶和纤维二糖酶的活性(P <0.05)，极显著降低麦芽糖酶的活性(P <0.01)，对乳糖酶的活性也有抑制作用，但不显著(P >0.05)。
3讨论
麦类饲料中非淀粉多糖酶(SN SP )抗营养作用的提出已有多年，且被大多数学者所共识。其抗营养作用机理，目前常见的观点是高粘度的SN SP 在动物消化道内溶解，使食糜的粘稠度升高(Thomas ,1987)，阻碍消化酶与底物的接触(Ikeda ,1983)，降低养分的消化率(Van Der Klis ,1993)等。但粘度
升高并不是SN SP 产生抗营养作用的唯一原因。众所周知，动物的消化过程实质是消化酶水解各种饲料养分的过程，因此，体内消化酶活性的变化也可能导致养分消化率的改变。Thomn 等(1982)报道日粮纤维可抑制动物消化酶的活性,Choct 和Annison
(1995)也报道小麦日粮能显著降低肉仔鸡小肠食糜
中α—淀粉酶活性并显著降低淀粉的消化率。Isaksson 等(1982)的体外试验表明，日粮纤维能够抑制大鼠和人胰脏各种蛋白酶和脂肪酶的活性。
Ikeda 等(1983)的体外试验也表明，阿拉伯木聚糖、
β—葡聚糖等SN SP 可显著降低胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶和α—淀粉酶的活性。刘强(1998)报道小麦SN SP 体外对猪胰脏α—淀粉酶活性有显著的竞争性抑制作用，抑制程度随时间和剂量的增加而加强。由此可见，小麦SN SP 可抑制动物体内一些消化酶的活性，从而发挥其抗营养作用。但小麦SN SP 对小肠粘膜二糖酶活性的影响还未见报道。
小肠道粘膜二糖酶在动物营养中的功能和作用日益受到重视。U ni 等(1999)指出，在小肠粘膜中进行的水解过程是动物整个消化过程中的决定性步骤。戴文波特(1976)指出，二糖不能被小肠直接吸收，没有小肠粘膜二糖酶，就没有糖类物质的彻底分解，更没有单糖的吸收及能量的转化和利用。有关SN
SP 与动物小肠二糖酶活性之间关系的报道较少，而且只限于体内试验方面。Omeru y i 等(1993)在大鼠日粮中添加SN SP ,19日后大鼠麦芽糖酶和海藻糖酶活性降低，而蔗糖酶和乳糖酶活性不变。Khokhar (1994)用含有SN SP 的甘蓝和番石榴等饲喂小鼠，小肠粘膜二糖酶活性与无纤维日粮相比显
表2小麦及小麦SNSP 提取物日粮对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响(U/m g 蛋白质)
T able 2.T he e f f ects o f w heat an d w heat S N S P ex t ract diet on i ntesti nal m ucosa disacchari da acti v ities o f broilers i n v i vo (U /m g Protei n )
乳糖酶Lacta 蔗糖酶Sucra 麦芽糖酶Malta 海藻糖酶Trehala
ausf纤维二糖酶Cellobia 玉米—豆粕日粮
Corn -so y beam meal diet
小麦—豆粕日粮
Wheat -so y beam meal diet
表中同一列以a 、b 表示差异显著(P <0.05),A 、B 表示差异极显著(P <0.01)；肩标不同表示与对照组比差异显著，肩标
相同者表示与对照组比差异不显著；下表同。
0.0041±0.0014a 0.4739±0.3540a 4.4012±1.7674a 0.0029±0.0019
a
0.0027±0.0021a 0.0017±0.0014b 0.3390±0.1131a 2.3283±0.7124b 0.0013±0.0005
a
0.0006±0.0005
b
0.0030±0.0020a 0.1956±0.1230a 2.4984±0.4207b 0.0029±0.0026
a
0.0009±0.0016a 小麦SN SP 提取物日粮
Wheat SN SP ext ract diet
乳糖酶Lacta 蔗糖酶Sucra 麦芽糖酶Malta 海藻糖酶Trehala 纤维二糖酶Cellobia
表3小麦木聚糖、桦木木聚糖及小麦SNSP 提取物对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响(U/m g 蛋白质)
T able 3.T he e f f ects o f w heat an d bi rchhood arabi nox y l an an d w heat S N S P ex t ract on i ntesti nal
m ucosa disacchari da acti v ities o f broilers i n v it ro (U /m g Protei n )
0.0061±0.0055a 0.4349±0.3392a 3.9859±1.9521A 0.0027±0.0019a 0.0023±0.0021
a
0.0012±0.0014b 0.0717±0.1114b 1.5471±0.7207B 0.0009±0.0007b 0.0004±0.0007
bcelebrate什么意思
0.0018±0.0017a 0.1034±0.0926b 0.7034±0.5743B 0.0009±0.0087b 0.0006±0.0004
b
0.0023±0.0009a 0.1314±0.1086b 0.2504±0.2557B 0.0007±0.0008b 0.0004±0.0005
b
ldt对照
Cont rol
小麦SN SP 提取物日粮
Wheat SN SP ext ract diet
acpi小麦木聚糖
Wheat arabinox y lan
桦木木聚糖
Birchhood arabinox y lan 第1期孙哲等：小麦可溶性非淀粉多糖对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性的影响29
30动物营养学报第15卷是
著下降。
本研究体内试验表明，不论是小麦—豆粕，还是玉米—豆粕添加小麦SN SP提取物的日粮，其中的小麦SN SP对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性都具有抑制作用，并对某些二糖酶如麦芽糖酶、乳糖酶和纤维二糖酶等的活性具有显著的抑制作用(P<0.05)。
小麦木聚糖即小麦阿拉伯木聚糖，桦木木聚糖即桦木阿拉伯木聚糖。桦木木聚糖和小麦木聚糖在化学结构上十分相似，均为SN SP。小麦SN SP提取物主要含有小麦木聚糖，并含有其他一些小麦SN SP。本研究体外试验表明，小麦木聚糖、桦木木聚糖和小麦SN SP提取物，对肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性均具有抑制作用，而且体外比体内具有更强的抑制作用。小麦木聚糖显著或极显著降低所有二糖酶的活性，桦木木聚糖和小麦SN SP提取物对除乳糖酶外的所有二糖酶活性也具有显著或极显著的抑制作用。
由此可见，小麦SN SP的抗营养作用，不但和其粘性引起的养分消化率降低，抑制蛋白酶、淀粉酶等消化酶的活性有关，而且和抑制小肠粘膜二糖酶的活性，降低二糖的消化和吸收也有关。小肠粘膜二糖酶活性下降是导致小麦日粮代谢能值降低，畜禽生产性能下降的重要原因之一。
非哺乳动物小肠粘膜含有多种二糖酶。Siddons (1969)在鸡小肠粘膜检测到了麦芽糖酶和蔗糖酶, Sell(1989)在火鸡肠粘膜检测到了海藻糖酶。郑祥建(1995)在伊莎褐雏鸡体内检测到了乳糖酶、蔗糖酶、麦芽糖酶和海藻糖酶。本研究在黄羽肉用仔鸡小肠粘膜中不但检测到了乳糖酶、蔗糖酶、麦芽糖酶和海藻糖酶，同时还检测到了纤维二糖酶。
4结论
①与玉米—豆粕日粮相比，小麦—豆粕日粮和添加小麦SN SP的玉米—豆粕日粮对5种肉仔鸡小肠粘膜二糖酶活性均具有抑制作用，并对某些二糖酶活性具有显著的抑制作用。
②小麦木聚糖、桦木木聚糖和小麦SN SP提取物在体外对5种二糖酶活性具有更强的抑制作用，表现为对其中大多数二糖酶活性具有显著或极显著的抑制作用。
③抑制小肠粘膜二糖酶的活性是小麦SN SP抗营养作用的重要机制之一。
参考文献刘强.1998.我国麦类饲料中非淀粉多糖抗营养作用机理的研究[D].中国农业科学院.
汪儆，雷祖玉，等.1996.戊聚糖酶对小麦、次粉日粮肉仔鸡饲养效果及表观代谢能值的影响[J].中国饲料,13:14-16.郑祥建.1995.家禽强化饲料—大麦基础日粮添加粗酶制剂若干问题的研究[D].南京农业大学.
周顺伍主编.1991.生物化学实验技术[M].北京：北京农业大学出版社,P38-41.
Choct M,Annison G.1995.Soluble wheat p entosans exhibit different anti-nut ritive activities in intact and cecec-tomid broiler chickens[J].J ou rnal N ut rition,122: 2457-2465.
Dahl q vist A.1968.Assa y of intestinal disacchrida[J].
A nal.
B iochem.,22:99-107.
Ikeda K,Kusano T.1983.In vit ro inhibition of di g estive enz y me b y indi g estible p ol y saccharides[J].Cereal Chem ist r y,60:260-263.
Isaksson G,L und q uist I.1982.Effect of dietar y fiber on p ancreatic enz y me activit y in vit ro.The im p ortance of viscosit y,p H,ionic st ren g t h,absor p tion,and time of incubation[J].Gast roenterolo gy,82:918-924. Khokhar S.1994.Dietar y fibers:t heir effect on intestinal di g estive enz y me activities[J].J ou rnal o f N ut rition
今年流行烫什么发型B iochem ist r y,5;176-180.
Omoru y i F,Adamson I.1993.Di g estive and he p atic enz y mes in st re p tozotocin induced diabetic rat s fed su pp lement s of dikanut(irvin g ia g abonsis)and cellulo[J].N ut r-
ition Met abolis m,37:14-23.
Sell J L,et al.1989.Intestinal disaccharidas of y oun g t urke y s:Tem p oral develo p ment and influence of diet com p osition[J].Poult r y S cience,68:265-277. Siddons R C.1972.Effect of diet on disaccharida activit y in t he chick[J].B ritish J N ut rition,27:343-352. Thomn L L,Tasman-Jones C.1982.Disaccharida levels su pp lement s of g uar g um and cellulo on intestinal cell p roliferation,enz y me levels and su g ar t rans p ort in t he rat[J].B ritish J ou rnal N ut rition,52:477-487. Thomas W,et al.1987.Antinut ritional activit y of a water-soluble p entosan-rich f raction f rom re y g rain[J].
Poult r y S cience,66:1665-1674.
U ni Z,No y Y,Sklan D.1999.Post hatch develo p ment of small intestine f unction in t he p oult r y[J].Poult r y S ci., 78:215-222.
Van Der Klis J D,et al.1993.Effect of a soluble p ol y sac-charide(carbox y met h y l-cellulo)on t he p h y sicoch-emical conditions in t he g ast rointestinal t ract of broilers [J].B ritish Poult r y S cience,34:971-983.
