第22卷第10期2002年10月生 态 学 报ACT A ECOLOGICA SINICA V ol.22,No.10Oct.,2002黄河源区景观格局与生态功能的动态变化王根绪，郭晓寅，程国栋
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所冻土工程国家重点实验室，兰州 730000)
基金项目：中国科学院资助项目KZCX 1-10-06；中国科学院“西部之光”计划资助项目；中国科学院寒区旱区环境与工程研究所创新课题资助项目(C ACX210042)
收稿日期:2001-02-18；修订日期:2002-04-10作者简介：王根绪,(1965～)，男，甘肃天水人，博士，研究员。主要从事寒区旱区生态与环境问题研究。
摘要：利用20世纪70年代、80年代与90年代三期遥感资料，选取有代表性的9个有关度量景观空间结构与景观异质性的定量指标，通过FRAGS TAT S 计算方法，系统研究了黄河源区景观生态结构与景观格局变化，表明在近30a 来，区域景观空间格局趋于破碎化和多样化，其形成与发展的主要内在因素是高寒稀疏化草原草地、黑土化与杂类草草地和沙化草地等景观类型的迅速发展，其景观面积分别增加了384.16%、66.63%和421.09%；选取景观生物生产力、景观土壤养分、景观植被覆盖度等景观功能的表征参数，提出了景观格局动态演变下分析景观功能变化的定量方法及其数学模型。在明确近30a 来区域景观格局演变特征的基础上，研究了黄河源区不同时段不同景观类型间生态功能的转移流动特征及其区域生态环境效应，表明：近30a 来，黄河源区景观功能变化强烈；区域景观动态演变将形成区域内部景
观功能向减退与增强两个方向的变化，两个方向的强度均衡将形成区域整体生态功能的特征。研究区域景观格局的动态变化所引起的区域生态功能演变特征，可充分认识区域生态系统变化的内在因素和演变趋势。
关键词：景观功能；景观格局；动态演变；转移矩阵；黄河源区
Dynamic Variations of Landscape Pattern and the Landscape Eco -logical Functions in the Source Area of the Yellow River
WANG Gen -Xu ,GU O Xiao -Yin ,CHENG Guo -Do ng (Cold
and A rid R eg ions E nv ironmental and Eng ineer ing R ear ch I nstitute ,State K ey L abor atory of Fr oz en S oil Eng ineer ing ,Chine A cad emy of Sc iences ,L anz hou
730000,China ).Acta Ecologica Sinica ,2002,22(10):1587～1598.Abstract :T he study of landscape heter og eneity is a n impo rt ant m ea ns to rear ching reg io nal ecolog ical pro cess.A ccor ding to r emo te nsing dat a of 1970s,1980s and 1990s,so me r epr ent ativ e quantit ativ e indices of the la ndsca pe spat ial str uct ur e and landscape hetero geneit y w ere lected t o study the chang es in landsca pe eco lo g ical structur e and landscape pat tern in t he sour ce area o f the
Yellow R iver using FR A GST A T S calculation method .In r ecent 30y ear s the landscape spatial patt ern in the area tended t o be-co me fr agmentized and div ersified,main inter na l cau for this lies in the rapid dev elo pment of such land-scape ty pes as the alpine cold spar g r assland,black soil-weed g rassland and der tified g rassland,their ar eas incr ead by 384.16%66.63%and 421.09%respectiv ely .Both the landscape div ersit y and spat ial heter og eneity in the ar ea incr ead and the change in t he la ndsca pe pat tern was most inten in the 10year s fr om 1980～1990,such a chang e reflects t he co ntinuous deter io rat ion o f eco -enviro nment in the area.
T he r elatio nship and feedback betw een landscape patter n ,funct ion a nd pro cess r ve to describe the beha vio r o f a r egio nal landscape.Bad o n landscape functio n char acterist ics such as bio lo gical pro ductivi-ty ,soil nut rient content ,veg etative co ver ,etc .a quantit ativ e metho d and dig it al model for analy zing e-vo lv ing landscape functionality in t he headwat er s area of the Y ellow Riv er in the Peo ple's R epublic o f Chi-na wer e dev id.T hr oug h the ana ly sis of thr ee-pha remo te nsing data fr om 1975,1985and 1995and bad upon the w ell -defined char acter istics of t his reg io n's ev olving landscape o ver the past 30yea rs ,the
attendant ecolog y o f the different functio nal landscape eco ty pes w as investigat ed .Bet ween 1975and 1995the ar ea o f AC&S meadow (a lpine cold meado w and steppified meadow )in the sou
r ce area of t he Yello w River has decread by 27.25%,A CSW meadow (alpine cold sw amp mea do w)has decr ead by 27.04%,A L P steppe (alpine steppe )by 38.18%and la kes by 9.78%.T he g rass bio mass pr oduction decr ead by 752.37Gg ,o f which A C&S meadow s accounted for 83.8%of t he loss .T he over all sto ck ca pacit y o f the headw ater s area o f the Y ello w R iver decr ead by 518.36thousand sheep units.Soil nutrient s show ed a similar patter n,so il nutr ient lo ss w as g reat er fr om 1985～1995than fr om 1975～1985.Changes in the ov erall eco log ical funct ionality of the area w ere not simply a r esult o f a summatio n o f the changes asso ciat-ed w ith individual ev olving landscapes ,but r ather an integ rat ion of posit ive and negat ive influences .L and-scape ev olut ion o ccur s in t wo m ain dir ectio ns:degr adatio n and str engthening.A n under standing o f the di-rection,fo r ce and integ r atio n of par ameters influencing landscape evo lution as it impacts the attending e-co systems can allow one to for ee how the landscape o f the Yellow River sour ce ar ea w ill evo lv e in the coming year s.
Key words :landscape evo lut ion;landscape pa tter n;tr ansfer matr ix ;so ur ce area o f the Y ellow River 文章编号:1000-0933(2002)10-1587-12 中图分类号:Q149 文献标识码:A
景观异质性是景观生态学的核心概念之一，其具体表现就是景观的空间格局，与景观功能流动密切相关[1,2]，景观结构和功能，格局与过程之间的联系与反馈是景观生态学的基本命题[3～6]。在景观
生态学中，能量流动、物质循环和信息传递等都称为景观元素流[2]，它不同于群落和生态系统尺度上的元素循环，对景观格局的形成以及景观功能特征与变化具有决定作用。但反过来，景观格局对其中的元素流产生影响，使得不同景观格局或景观格局的动态演变导致区域景观功能发生变化[4]。一种景观类型所具有的生态功能指作为一个特定生态系统所能完成的能量、物质、信息和价值等的转换能力，根据肖笃宁等人提出的观点[5]，景观功能的表征参数主要有：景观的生物生产力、景观能值指标、景观水分与养分、景观经济密度和景观的信息流等。这些参数中大多数实质是景观元素流的状态反映，如生态生产力、土壤养分与水分、CO 2储存量以及物种多样性等等一般与其嵌块占据的空间大小、嵌块数量以及嵌块连结程度等有关[4,7]。景观动态变化实质是嵌块的出现、持续与消失[5]，因此区域景观格局的动态变化势必引起区域生态功能流动。研究景观功能在不同景观类型间的迁移变化特征，可直接揭示区域景观格局演变是有利于提高区域生态系统功效的良性发展或是促使区域生态系统低能化而导致环境恶化，有助于充分识别区域生态环境的变化趋势及其内在因素，对认识区域景观行为，制定合理的景观生态管理与保育对策具有十分重要意义。
在景观尺度上，研究景观结构与空间格局演变对区域生态系统功能的影响以及景观结构与功能之间的相互关系一直是景观生态学的热点问题[6,7]，近年来，有些景观功能参数如土壤养分流动、生物多样性尤其是景观格局变化对区域生物多样性的影响与管理对策等方面的研究进展较快[8,9]，但总体上对景观功能变化的定量化与系统化研究尚未取得突破性进展，本文以近年来广泛关注的黄河源区为研究
对象，以景观格局动态变化的转移量化为基础，尝试定量化与系统化研究景观空间格局演变下区域生态系统功能的变化特征。
1 研究区域概况与区域景观类型
1.1 研究区域概况
黄河源区系指位于青海省玛多县多石峡以上的黄河河源集水范围[10]，大致介于N 33°56′～35°51′,E 95°
55′～98°40′，区域总面积约为2.54×104km 2。区域地势西高东低，高原面保留完整，山体相对高度不大，湖泊众多，为低山宽谷和湖盆组合地貌。该区域气候为典型的高原大陆性高寒气候，寒冷干燥，年均气温-4.3℃，无四季之分，多年平均降水量为350mm，多为降雪和暴雨形式，年蒸发量1327.9mm；研究区域海拔高度介于4200～5266m 。本区植被类型较为简单，以高寒草甸和高山草原化草甸为主，局部高海拔地带分布垫状植被和流石滩稀疏植被。土壤以高山草甸土为主，沼泽化草甸土分布也较普遍，但面积不大；区1588 生 态 学 报22卷
内多年冻土极为发育，形成了分布极为广泛的冻胀丘、融冻泥流阶地、滑塌和热融湖塘等冻土地貌.该区隶属于青海省曲麻莱与玛多县，总人口约3.8万人(1996年)，以藏族为主，全部从事牧业生产，区域
人口密度很低，每平方公里仅有约1.5人，牧业为其主要经济产业。受水热条件空间分布差异的影响，区域山地阳坡多为高寒草原和草原化草甸，山地阴坡多为高寒草甸，在区域西部的约古宗列曲及星宿海一带和河谷两侧低湿滩地上，分布大面积藏嵩草沼泽草甸，在鄂陵湖东侧及北侧一带分布以小嵩草、紫花针茅为优势种群的高寒草原和草原化草甸[11]。在这种总体的植被水平分带基础上，植被的垂直分带也较为明显，研究区域南部从湖岸到巴颜喀拉山顶部，依次分布藏嵩草沼泽草甸-小嵩草、紫花针茅草原化草甸-小嵩草、矮嵩草草甸-高山流石坡稀疏植被和永久冰雪带；在区域北部从湖岸到布青山顶，植被的垂直分布规律为：线叶嵩草、紫花针茅草原化草甸-紫花针茅草原-高山流石坡稀疏植被[11]。
1.2 研究区域景观类型的确定
新年好英文根据研究区域土地类型和卫星遥感影像资料解译结果，将研究区景观生态划分为7种类型:(1)高寒典型草甸和草原化草甸，高寒草甸主要分布在研究区南部的巴颜喀啦山北坡中上部以及河湖滩地，以矮生嵩草(K .humilis )、线叶嵩草(K .cap illif olia )、小嵩草(K obr esia p y gmaea )、早熟禾(P oa sp)、扇穗茅(L it -tledalea racemosa )和碱茅(Puccinella spp )等为优势植物，覆盖度50%～90%；草原化草甸包括小嵩草+紫花针茅草原化草甸和线叶嵩草+紫花针茅(Stip a p urp urea )草原化草甸两种，覆盖度一般在40%～80%之间，与高寒草甸相间分布于山地中下部，分布面积较大。(2)高寒沼泽化草甸，组成草群植物多为湿生、湿中生的藏嵩草(K obr esia tibetica )、小嵩草(K .py gmaea )及矮生嵩草等，覆盖
度可达80%～90%;(3)高寒草原，以紫花针茅为优势种，主要分布于研究区域北部布青山阳坡及其下部的冲洪积丘陵地带，呈东西向带状分布，群落总盖度在40%～80%之间。(4)高寒稀疏草原，在黄河源区系由高寒草原化草甸以及高寒草原退化演变的生态景观，植被稀疏，原有优势植物种群变化较大，杂类草数量增多，草场载畜能力显著下降;
(5)“黑土型”草甸及杂类草草甸，系由高寒草甸及沼泽草甸退化形成的景观类型，表现为植被退化、杂类草或牲畜不食毒草成分显著增加，沼泽疏干，植被盖度降低，总盖度在40%以下，严重地带呈现斑状裸露黑土;(6)流动及半固定沙地;(7)湖泊水域，本区域湖泊水域具有重要的河源调蓄与涵养功能，另外盛产高原特有的裸斑鲤鱼，是高原珍稀鸟类——长嘴百灵、斑头雁、黑颈鹤等的主要栖息地之一。这7种生态景观类型代表黄河源区主要的生态环境的表现体系，其空间格局变化集中反映了区域生态环境质量演变。现状各类景观的分布面积及其生态特征如表1所示。
表1 黄河源区景观类型及其分布特征*
Table 1 Landscape types and ecological features in the source area of the Yellow River
分布特征
Ecological features
高寒典型草甸和草原化草甸AC&S m eadow 高寒沼泽化草甸ACS W meadow 高寒草原ALP step pe 高寒稀疏化草原A LPCS steppe 黑土型草甸及杂类草草甸BS&W m eadow 流动及半固定沙地SAND lands 湖泊水域Lakes 面积Ar ea(hm 2)
1185864.059664.0317952671048.0109728.081440.0119868%L AND
46.59 2.0712.4926.36 4.31 3.47 4.71嵌块数Path numb er
1056401096植被盖度Vegetation cover (%)
40～9080～9040～80<30<40<20—单位面积产草量Grass b iom as s(kg/h m 2)2765.43362.11322.251316.81458.75925.5—*AC &S meadow :alpin e cold m eadow an d steppified m eadow ,ACS meadow :alpine cold s wamp meadow ,ALP s teppe:alpine s teppe,ALPCS s teppe:alpine cold spar steppe,BS &W meadow :“Black -soil ”meadow and w eed meadow 2 研究方法
2.1 景观空间格局分析方法
2.1.1 景观格局分析指标 采用FRA G ST A T S 软件[12]，通过AR C/IN FO 、A RCV IEW 对图形进行数字化和处理后，计算景观结构分析指标。选取下列指标来分析研究区域景观空间结构特征与演变
规律。嵌块类型面积A i 设定某类嵌块类型i 的嵌块数量为n ，某个嵌块面积为aij ，则该类嵌块总面积为:158910期王根绪等：黄河源区景观格局与生态功能的动态变化
A i =∑n j =1aij
(1)
嵌块平均大小M P S 用来表征嵌块破碎程度，反映景观异质性特征。在分析景观空间结构的嵌块特征时，用下式计算，其中ni 表示i 类嵌块总数:
M PS i =A i ni (2)
嵌块形状A W 通过对各类嵌块形状的面积加权，以反映嵌块形状的复杂程度以及景观空间结构的形状特征与可能的演化趋势:
A W i =∑
m j =10.25p ij aij
aij A i (3) 邻近度M P I 用来度量同类嵌块间的邻近程度，反映景观格局的破碎程度:
M P I i =∑m j =1aij h 2
ij /ni (4)
分形指数M PF D 通过面积加权的分数维指数，反映景观格局的总体特征，采用F RA GST A T S 的栅格数据计算公式:M PF Di =
∑n j =12K n 0.25p ij K na ij
a ij A i (5) 平均最近距离M N N 度量同类嵌块间的相隔距离，揭示景观格局的团聚与分散程度:
M N N i =∑n j =1h
ij /n i (6)
2.1.2 景观异质性分析 景观多样性指数，包括景观丰度(PR )、Shanno n 多样性指数(SH D I )、均匀度(S H EI )等，其中景观丰度PR 为景观嵌块类型总数:
levied
S H D I =-∑n i =1(P i ln P i
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), S H EI =SH D I /ln m (7)
蔓延度指数CO NT A G 反映景观不同嵌块类型的聚集和延展程度，高蔓延度值表明景观中存在连通性较好的某种优势嵌块类型，反之则表明景观由连结性较差的多种嵌块类型所组成，景观破碎化。蔓延度的计算有多种方式[4,13]，本文采用F RA GST AT S 公式:CON T A G =1+∑m i =1∑m k =1P i g ik ∑考研政治资料
m k =1g ik ln P i
g ik ∑m k =1g ik /2ln m (8)圣诞快乐的英文
式中,m ,k 为嵌块类型数;n 为嵌块数目;P i 嵌块类型i 所占景观面积的比例;g ik 为嵌块类型I 和k 之间相邻的格网单元数;ni 为类型i 的嵌块数目;p ij 为嵌块ij 的周长(m);h ij 为从嵌块ij 到同类型嵌块的最近距离(m )。
2.2 景观生态过程研究方法
采用20世纪70年代M SS 影象图片(部分为航片)、80年代中期(1985～1987)以及90年代中期(1995～1chine gay
997)T M 影象图片及部分数据资料，采用1∶10万工作比例尺，对比分析研究区生态景观的变化过程。根据不同时期景观格局和景观异质性指数的比较，分析近30a 来黄河源区景观生态演变过程的基本特征。从两个角度来讨论这一问题，一是转移距阵法，采用基于转移概率的随机景观模型，直观揭示10a 尺度上，不同景观类型的演化趋向与幅度；二是%L A ND 指标法，利用不同时期某类景观嵌块所占景观面积的比例:%L A N D =A i /A ，其中,A 代表总的景观面积(hm 2)，与上述3期同步对比分析，以反映景观类型变化所导致的区域生态变化过程。
2.3 景观生态功能指标的选取与变化特征分析
根据研究区域景观生态类型的实际生态意义以涵养水源(需要植被高覆盖)、发展草地畜牧业(高草地生产力)、维护生物多样性以及防止水土流失等几方面，这里景观功能的表征选取地表植被覆盖度、生物生产力(以单位面积产草量、草地载畜量来表示)、土壤类型及其占据面积比例、土壤养分含量(以有机质、氮1590 生 态 学 报
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素来反映)等3类6个指标。景观生态功能变化特征的分析方法如下，其相关数据均来源于不同景观类型的实地样方测定。
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(1)生物生产力变化 任意景观类型i 在向景观类型j 的转化过程，必将引起景观生物生产力的转移，用M i 和M j 表示各自单位面积的生物生产力水平(本文表示单位面积产草量)，则转移量$P i 可由下式计算:
$P i =1100∑n j =1(M
pig什么意思
i -M j )F i a ij (1)
其中,F i 为景观类型i 的总面积,a ij 就是不同时期的转移概率元素,n 是景观类型数。
(2)土壤养分变化 景观类型i 和景观类型j 的土壤养分含量分别为Y i 和Y j (量纲为g /kg )，如果已知各自土壤的容重C i 和C i ，则景观转化过程中，土壤养分的转移量$Y i 为:
$Y i =∑n j =1(C i
Y i -C j Y j )H F i a ij ×106(2)
其中,H 为土壤养分测定的平均深度(本文按0.2m 考虑)。
(3)景观载畜水平变化 实质也属于景观生产力转移的标志之一，伴随景观植被地面产量的转移，草地
载畜能力也将发生变化。如果景观类型i 和景观类型j 的载畜水平系数(每只羊单位需要的景观面积)分别为B i 和B j ，则由于景观类型的转移所引起的草地载畜量的变化量$C i 为:
$C i =1100∑n j =11(B i -B j )a ij F i (3)
my summer holiday英语作文 (4)景观植被覆盖度变化 在区域范围内，分析景观动态演变导致的区域总体的植被覆盖变化情况。采用覆盖度面积加权平均的方法，设景观类型i 的总覆盖度为K i ，区域总面积为A ，则t 时段末区域景观植被总的覆盖度为:
R C t =1A
∑n i =1F it K i (4) 任意时段前后，区域植被总的覆盖度变化，可由下式计算:$R C t =1A
(∑n i =1F it -1K i -∑n i =1F it K i )(5)3 研究结果与讨论
3.1 景观空间格局特征
表2列出了黄河源区现状(1995～1996)景观生态空间格局指标的计算结果，结合表1中所列出的景观面积、%L A N D 以及嵌块数等指标，分析黄河源区景观生态空间的现状特征，可以发现:¹分布面积占研究区域总面积达46.59%的高寒草甸和草原化草甸景观的M P S 、A W 、M PFD 和M PI 等指标值都显
著大于其他景观类型，反映出该类景观在研究区域占据绝对优势，其连结性、完整性较其他景观类型好，但嵌块和景观的空间形状较为复杂，表现出受到强烈干扰的特征。º由高寒草原和高寒草原化草甸退化形成的高寒稀疏化草原的嵌块数最多，约占研究区域各类景观嵌块总数的46.5%，但其分布面积只占总面积的26.63%，因此具有较小的M PS 值，同时，该类景观具有较大的A W 、M P FD 、M PI 值，仅次于高寒草甸和草原化草甸类型，显著大于原有高寒草原景观类型的这些指标值，表现出较强的扩张特征。»代表草地严重退化形式的流动与半固定沙地的嵌块总面积相对较小，但同样具有较高的A W 、M PF D 、M PI 值，也表现出一定的扩张态势，其较大的M N N 值反映出该类景观十分破碎，嵌块相隔距离较大而较为分散。对于高寒沼泽草甸景观，与上述沙化草地景观不同,M P I 为研究区域所有景观类型中最小，但M N N 值最大，反映出该类景观最为破碎，嵌块间邻接性很差。
hysteria3.2 景观格局变化特征
表3列出了通过F RA GST A T S 软件分析计算的不同时期黄河源区描述景观格局特征的指标值，明显反映出近30a 来这些指标值所体现的变化态势，景观嵌块数(N P )增加;M PS 、A W 、M P FD 、M N N 等指标减小；反映多样性特征的SH D I 、SH E L 指标值增大,CON T A G 指标值减小；根据这些指标所代表的景观159110期王根绪等：黄河源区景观格局与生态功能的动态变化
