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dol ： 10.16380/j.kcxb. 2020.11.012
11 月 November
2020, 63(11)： 1399 -1410
昆虫学报
ACTAENTOMOLOGICASINICA
昆虫离子型受体及其功能研究进展
郭金梦，董双林
(南京农业大学植物保护学院，南京210095)
摘要：昆虫是地球上最大的动物类群，在长期的进化过程中形成了复杂的感受系统，其中以化学感 受(嗅觉和味觉)最为重要&气味受体(odoanl orpyr , OR )和味觉受体(gustatoo oceptor , GR ) 分别在嗅觉和味觉中起关键作用，但近年发现离子型受体#ionotropic receptor, IR)也在一些化学感 受中发挥作用，有些IR 还参与温度和湿度等非化学感受& IR 家族由离子型谷氨酸受体# Pwotopb
glutamate receptor, iRluR)进化而来，具有典型的3个跨膜结构域；与OR 相似，每个IR 至少需要一
个共受体(ca-receptor )才能发挥功能，现已发现4个IR 共受体(IR8a , IT25a , IR76b 和IR93a )；两
个或多个IR 可以共表达于同一个嗅觉神经元，IR 间的不同组合导致神经元不同的气味反应谱&
一种昆虫通常含有几个到上百个不等的IR，其中部分IR 为触角特异表达，但绝大多数IR 的功能 及其作用机制仍不清楚&本文综述了 IR 的结构和进化以及昆虫IR 基因鉴定、表达和功能等方面 的研究进展，以期为深入研究昆虫IR 的功能、作用机制及在害虫防治中的应用提供参考&
关键词： (化学感受； 型受体；感器；嗅觉；味觉
中图分类号：Q966 文献标识码：A 文章编号：0454-6296(2020)11-1399-12
Rearch prgrss in ionotropic rcentor and their functions in incts
GUO Jin-Meng , DONG Shuang-Fin * * ( Colleye of Plant Protection , Nanjing AgTcultural University , Nanjing 210095, China )
基金项目：国家自然科学基金项目(31672350, 31872300)
作者简介：郭金梦，女，1992年4月生！山东泰安人，博士研究生！研究方向为昆虫生理生化与分子生物学！ E-mail ： ********************
* 通讯作者 Corresponding aulCer , E-mail : slkong@ njau. cdu. cn
leadtime
收稿日期 Received ： 2020-04-26 % 接受日期 Accepted ： 2020-07-W8
Abstract : As the laraest goup in the animal kingdom , incts have evolved campleo nsoo systems in osponso to various environmental stimuli , in which the chemonsation ( olfaction and gustation ) is the most important. The odorant receptors ( ORs) and gustatoo aceptors ( GRs) play a key ole in olfaction and gustation , eespectieee.Howeeee , in eecentXeaes , ithasbeen eound thationoteopiceeceptoes ( IRs ) are also involved in chemonsation as well as non-chemonsation such as nsation of temperature and
humidity.TheIR eamieyieoeeed eeom ionoteopicgeutamateeeceptoes ( iGeuRs ) which contai
n theee typical transmembrane domains. Similar to ORs , each IR needs to be cacxposd with al lust one of the four identified ca-receptors
(IR8a ,
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IR25a , IR76b a nd IR93a ) for its nomial function. Two or more
IRs con be cacxposd in a same ollctoo neuron , and diReont IR combinations lexd to their diOeont responso profiles in neurons. One inct species usuVly contains veral to over one hundred IRs, with
some IRs showing antennae-specibc expression pVterns , but most IRs remaining unknown in the function
and the mechanism of action . In this vticm , the rexoh advances in the structuo and evolution of IRs , and theidentieication , eipee s ion and eunction oeIR genesin inctsweeeeeeiewed , hopingtopeoeide some references for the further studies on the function and mechanisms of action of IRs , and the potential
uso of inct IRs as taraels in pest control.
Key W o C s ： Inct ; chemonsation % ionotropic receptor ; nsilla % olfaction %
gustation
1400昆虫学扌艮Ada Entomologicp Sinio63
昆虫化学感受(包括味觉和嗅觉)在昆虫觅食、寻找配偶和选择产卵部位以及躲避天敌等行为中起到重要的作用(Hansson and SVnsmyr,2011)(已知的昆虫化学感受相关蛋白主要包括气味结合蛋白(odorant bindiny protein,OBP)、气味受体(odo/nl receptor,OR))化学感受蛋白(chemonsoy patein, CSP))味觉受体(yustatoy receptor,GR))感觉神经蛋白(nsoe neueon membeane peotein, SNMP))离子型受体(ionotropic receptor,IR)和气味降解酶(odorant deyradiny enzymo,ODE)等(Eyun ei a；,2017)o
IR子受(ionoteopicgeutamate receptor,ibluR)家族演化而来，是一类保守的配体门控离子通道(liyand-gated ion channel)，在配体分子与其结合后通道打开，导致膜内外离子的流动从而产生膜电位。Benton等(2009)基于生物信息学手段从黑腹果蝇DrosopACa mdanogaper基因组中鉴定了61个I，此后随着基因组和转录组测序技术的发展，其他很多种昆虫的I也相继被鉴定。然而，有关I的功能研究主要集中在果蝇，其他昆虫中很少报道。早期研究证实，昆虫I是酸、胺等挥发性物质的受体，但近年发现I还可以感知其他气味物质，并参与包括味觉、温度感受和湿度感受等嗅觉以外的感受。本文从结构、进化、基因鉴定、感器和组织表达谱以及功能等方面，综述了昆虫I的研究进展，以期为深入研究
昆虫I的功能、作用机制及在害虫防治中的应用提供参考。
1IR的结构特征及进化
1.1IR的结构特征
根据序列特征、组织表达谱和系统发育关系,IR 分为两个亚家族：触角I(antennal IR)和趋异I (divergent I)(Ca-ei a；,2010)。触角I主要或仅在触角中表达"Ca-ei c；,2010)；趋异I主要在触角以外的组织中表达，在种内和种间的保守性均较低。基于Clustal Omega多序列比对分析表明，果蝇中42个趋异IR(Ca-ei c；,2010)间的氨 基酸序列一致性低于55.48%,42个果蝇趋异IR 与18个棉铃虫^1,00X0armigera趋异IR(Liu ei c；,2018)间的氨基酸序列一致性低于24.48%。每个I至少需要一个共受体(ca-receptor)才能发挥功能,I共受体类似于嗅觉共受体(odorant receptv ca-receptor,Oaa)，只能和I共表达来行使功能；迄今发现4个I共受体(IR8e,IR25e,IR76b和IR93a)，保守(Ben on e2a..,2009; Silde/ny ei a；,2011;Ai ei a；,2013)。
I由ibluR进化而来，两者结构类似(I的结构包括胞外的N端(N)和由S1与S2组成的配体结(eigand-bindingdomain,LBD),3结
域(TM1-TM3)，离子通道孔(P)，以及胞内C端(C)。在果蝇的66个I中，共受体I8a和I25a
iGeuR相，其N基结(amino-teeminae domain,ATD);IR21a,IR40a, IR64e和IR93e的N端较长(约400个氨基酸)，但ATD相低；其IR N很(约200个氨基酸)，缺少ATD序列(图1)o果蝇66个I间氨基酸序列的一致性约为10%-70%，因此不同IR可能具有不同的功能特点"Benton ei c；, 2009；Rytz ei al.,2013)。
化受OR和GR相,IR
时间表示方法下特点：(1)基因数目较少，通常低于相应物种中OR和GR的数目(一些蜚赚目昆虫除外)；(2)跨膜结构域较少，只有3个，而OR和GR通常有7个；
(3)开放阅读框较长，多于500个甚至高达900多个氨基酸(Liu e-c；,2018)，但OR和GR—般少于500个氨基酸。
1.2IR的进化及起源
基因复制是物种获得新基因的主要途径，不仅导致物种间基因数量的变异，还促进了新种的形成。通过非等位基因同源重组形成的基因复制，是I等大多数化感受体基因扩增的普遍机制。研究发现，鳞翅目IR家族中发生了大量的基因复制事件，表现为多个基因在同一条染色体上紧密串联，并且几乎所有的触角IR都是单拷贝(Lb e-c；,2018)o此外,I的基因丢失和假基因化现象也被证实(Ca-ei a；,2010)。
比较基因组学研究可以揭示I的起源。分析发现,I存在于所有被研究的原口动物，包括蜕皮动物(例如线
虫和节肢动物)和冠轮动物(例如软体动物和环节动物)，但在后口动物、刺胞动物门和扁盘动物门中不存在(Ca-ei a；,2010;Rytz ei al, 2013)。不同物种中I的数目差异很大，从秀丽隐杆线虫CaenodabPCC elegans中的3个到甲壳动物淡水枝角水蚤Daphnia pudx中的85个(Rytz ei al, 2013)以及德国小赚Blattdla germanip中的800多个(Robeison ei a；,2018a)。ibluR广泛存在于真核生物包括所有被分析的后生动物(Metazoa)中，而
11期郭金梦等：昆虫离子型受体及其功能研究进展1401
图1iGluR和IR的分子结构模式图(仿Rytr et oO,2013)
Fig.1Molecules structure of iGluR and IR(adapted fam Rytr cl al,2013)
iGluR：离子型谷氨酸受体Ionotropic glutamate receptor；IR：离子型受体Ionotropic receptor%ATD：氨基端结构域Amino-terminal domain%LBD：配体结合域Ligand-binding domain；ICD：离子通道结构域Ion channel domain；S1,S2：配体结合域Ligand-binding domains；TM：跨膜结构域Transmembrane domain；P：离子通道孑L Ion channel pore.
IR25a是与iGluR序列最相似的IR，并且在原口动物中高度保守，其可能是I家族中成员(Crosct cl al.,2010)o
早期研究认为，IR40a,IR21a,IR76b和IR8a 为昆虫特有(Ca-cl aO,2010)，但后来的研究发，这些所“昆虫”触IR基因也存在于昆虫物中(Eyun cl aO,2017)(如蟆蚣Strigamia maritioa中有IR8a和IR40a (Chipman cl al.,2014)，蜘蛛DysOera siOatica中有IR21a和IR40a(Vizueta cl aO,2017)，真宽水蚤Eorytemora offinis和智利鱼虱Caligos rogercresyi中有IR8a和IR21a，鲤锚头蚤Lernaea cyprfacea中有IR76b(Eyun cl aO,2017)(利用PhyML软件采用最大似然法，我们对上述智利、真宽、头和S.morOoa4非昆虫动物(根据文献未找到相应)及6种昆虫基因的氨基进行了进化分析，所昆虫基因，而其物，与其系统亲缘系相一致(图2)(这基因的进化及其功能分化值得研究。
2昆虫IR的鉴定
技术和生物信息学工速，越来越多的昆虫IR得以鉴定，这些昆虫涉及鞘翅目、鳞翅目、双目以及目少11目160多种。表1了基于基因组数据鉴定的67昆虫的I的数量。在这些IR中，只有黑腹果蝇等个别昆虫的部分I的功能得到研究，涉及嗅觉、味觉、听觉及温湿度感受(详见下文“昆虫I的功能”)。
，这些IR大多是基于基因组据通过生物息学分析所得，需进一步进行克隆验证。从得到的基因组数据看，昆虫I基因量，东方蜜蜂Apis eoana、西方蜜蜂Apis0x000只有10 IR基因，德国小赚中达到惊人的897，其中393基因。在目上，半目和目的I数量较少(丽蝇蛹集金小蜂Nasonia vioipeonis例),20；目30〜40；蜚目多，5昆虫中少75；双目
昆虫的I数量变化较大(表1)o新概念英语第二册01
3昆虫IR基因的感器和组织表达谱
I基因中达以果蝇中研究得为清楚。果蝇成虫触角上着生
(trichoid nsillum)、锥形感器(basiconic nsillum)和腔锥形感器(coeloconic nsillum)3种感器；腔锥为4个亚(ac1-at)，锥；
含有2〜3个嗅觉感觉神经元(olfactory nsory neueon,OSN)(Yao eoal.,2005)。大量研究，果蝇触达有16IR，其中10仅锥经元中表达，单或2〜3达个亚型中(Benton cl al.,2009；Ca-cl al.,2010；Rytr cl aO,2013)；4个I基因(IR21a,IR40a, IR64a和IR93a)锥中表达，触角芒(arista)和感觉囊(sacculus)神经中表达；
另外
1402昆虫学报Acta Entomologica Sinica63
SfruIR40a
导・99
X1.00
J0.67
LA0.89HarmIR40a BmorIR40a RhorIR40a DmelIR40a SmarIR40a EaffIR21a CrogIR21a DmelIR21a CcinIR21a RhorIR21a BmorIR21a HarmIR21a SfruIR21a SmarIR8a EaffIR8a CrogIR8a LcypIR8a DmelIR8a RhorIR8a CcinIR8a BmorIR8a HarmIR8a SfruIR8a LcypIR76b EafflR76b CcinIR76b RhorIR76b DmelIR76b BmorIR76b SfruIR76b HarmIR76b
图2基于氨基酸序列最大似然法构建的不同物种的IR8v,【吃山，IR40v和IR76b的系统发育树
Fig.2Phylogenetic toe of IR8v,1010,IR40v and IR76b of dOfeont species constructed by
maximum likelihood method bad on their amino ocid quences
Crog：智利鱼虱Caligus rogercresyi(Eyun ei al,2017)%Bmor：家蚕Bomb%mori(Liu ei aO,2018)%Ccin：麦茎蜂Cephus cinctus( Robutson et aO,2018b)%Dmel：黑腹果蝇Drosophila melanogaster(Benton ei oO,2009)%Eaff：真宽水蚤Eurytemora aj fi nis(Eyun ei oi,2017)%Harm：棉
铃虫Helioverpa armigera(Liu ei eO,2018)%Lcyp：鲤锚头蚤Lernaea cyprinacea(Eyun ei ol.,2017)%Rhor：管纹艳虎天牛Rhaphuma horsfielPi(Zhao et aO,2020)%Sfru：草地贪夜蛾SpoPoptera frugiperPa(Gouin ei aO,2017)%Smar：蟆蚣StrCamm maggme(Chipman ei al.,2014) •
2受体基因(IR8a和IR25a)在感觉囊和触角的很多腔锥中达,IR25-触上的锥和中有微量表达(BenCn et eO, 2009%Abuin et eO,2011)。此外，在果蝇唇瓣中，IR56a与GR66a某些苦味感受经元中：达,GR5a,IR56b和IR56P些糖经元中共表达(Koh et eO,2014)。在其他昆虫中，棉铃虫的IR8a和IR25-成虫触锥中表达(张夏瑁,2018)%中MicropliPs mePiator的/R8a贝U达嗅觉功能的板形感器内"Wang et al.,2016)(
触IR基因触中达,IR基因主要在触角以外的组织中表达。果蝇趋异I基因中的IR20支35I基因，瓣、足、咽和组达，其中IR47a,IR56a, IR56b,IR56P和IR94e在唇瓣中表达,IR52-在翅和足中表达(Koh et al.,2014%Hc et al.,2019)(在亚洲小车蝗OePalees asiaticos中，IR25a和R76/在主化感组织中高表达,/R8a仅触角、下唇、下F须和腹部有少量表达，其他3个I基因(IR1,IR2和IR3)大多被测组织中都高达(Zhou P aO,2019)。在棉铃虫中，80%以上的触角I基因在触角中高表达(Liu et aO,2018)。在甜菜夜蛾SpoPoptera exigoa中，9个I基因
触角中表
11期郭金梦等：昆虫离子型受体及其功能研究进展1403
表1基于基因组数据鉴定到的昆虫离子型受体(IR)的数量(截至2020年3月)
Taber1Number of ionotropic receptors(IRs)ifentifen bad on genome data
绝望的主妇第二季下载in different ifcte(up to March2020)
物种Species
IR目
NumbeeoeIRs
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