REPRODUCTION & BREEDING
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奶牛育种新功能性状简介
瞿长伟1，黄健2，戴克宏2，廖志林1，庄海2，刘光磊1
（1.上海奶牛育种中心有限公司, 上海 200436；2.光明牧业有限公司，上海 200436）
中图分类号：S823.3 文献标识码：A 文章编号：1004-4264（2018）07-0041-04
DOI: 10.19305/jki.11-3009/s.2018.07.008
摘 要：随着奶牛养殖技术的发展，奶牛的表型性状有了更加多元化的定义，越来越多的新功能性状被育种工作者提出。育种目标性状的追求不仅仅只关心产量，对健康繁殖等性状也愈加重视。本文主要对目前奶牛育种最新的功能性状作一个简单的介绍。关键词：奶牛；育种目标；功能性状
1 奶牛育种新功能性状提出的背景
奶牛育种是根据生产中人们对目标性状的追求而进行的一项多性状选择的过程。在很长的一段时间内，
奶牛的育种目标都集中于如何增加产奶量。然而，随着产奶量的增加，奶牛的健康问题日益突显。因此，一些与产量呈遗传负相关的健康性状越来越受到育种者的重视。牛群管理如何权衡繁殖力、乳房健康、代谢疾病以及产奶量增长的关系，在不影响动物福利的情况下最大限度地获取利润，已成为对牧场管理者的巨大挑战。
一个育种目标需要包括以下几个方面：提高收入（奶牛生产性能的提升），降低成本（更好的繁殖力、减少疾病、降低淘汰率），易于管理（奶牛性情、泌乳速度），以及产品销售的优势（绿色、健康）。目前，各国的奶牛综合指数计算方法主要是围绕国际公牛组织评估体系中的7大性状来制定的，即生产性状、体型、乳房健康、长寿性、产犊难易、繁殖性能和工作能力。
随着奶牛养殖技术的发展，奶牛的表型性状有了更加多元化的定义，越来越多的新功能性状被育种工作者提出。而最新的生物技术（RNA 测序、基因组测序、基因组学、蛋白质组学、代谢组学等）为这些新的表型
性状提供了更多的生物学背景和遗传结构的支持。本文主要对这部分新功能性状作一个简单的介绍。
2 奶牛育种的新功能性状2.1 直接健康性状
直接健康性状指的是奶牛的健康性，即奶牛是否具有罹患疾病的风险。在欧洲，很多国家都有一个完
善的奶牛健康记录体系。挪威从1975年以来，每头奶牛的每次疾病治疗情况都会被登记[1]。到19世纪80年代，芬兰、瑞典和丹麦也开始建立类似的记录系统。由于直接健康性状缺乏遗传学的判断依据，一直以来未能用于奶牛遗传评估。
u boat基因组检测技术的成熟应用，使奶牛直接健康性状得以从遗传角度来分析。奥地利、德国（2010年）、法国（2012年）和加拿大（2013年）等国家开始结合基因组检测和奶牛疾病诊断记录进行直接的健康性状评估。此外，2012年，ICAR 发布了遗传改良直接健康性状指南，其中包含了全面的奶牛疾病诊断标准，确保了各国奶牛直接健康性状表型间的可比性[2]。
国外的一些研究表明，使用直接健康性状进行遗传评估比使用单独的间接指标性状更为有效。目前，在很多奶业发达国家都已经建立了奶牛疾病诊断记录体系，
收稿日期：
2017-11-07
直接健康性状会在未来的遗传评估中得到更广泛应用。
2.2 乳房健康性状
奶牛的乳房健康性状目前大多数国家都是通过体细胞评分（SCS）来进行间接的遗传评估。然而Heringstad等的研究表明，虽然体细胞评分（SCS）与奶牛临床型乳房炎发病率的遗传相关性为0.78，但体细胞评分的遗传力较低，在患乳房炎的牛只中遗传力仅为0.03，健康的牛只遗传力为0.08。Negussie等对临床型乳房炎和体细胞评分相关性的研究也得出了类似的结论，利用体细胞评分来评估乳房健康性状并不准确[3]。
最近的研究侧重于寻找可替代SCS用于遗传评估的乳房健康性状。如长时间、持续性的体细胞计数（SCC）的平均值，测试日体细胞数大于15万个/mL出现的频数，或者是体细胞计数（SCC）记录中出现的快速恢复的峰值等。研究表明，泌乳天数超过250d的奶牛乳中体细胞计数（SCC）平均值与临床型乳房炎的相关性为0.87，泌乳151~400d体细胞计数（SCC）的平均值与临床型乳房炎的相关性最高可到0.95；体细胞数大于15万个/mL出现的频数与乳房炎的相关性可达0.98；体细胞计数中出现快速恢复峰值与乳房炎的相关性为0.93[4]。这些新的性状和定义虽然与乳房炎之间有着更高的相关性，但却需要更加频繁的样品采集和更加复杂的记录程序。
从自动泌乳系统（AMS）中得到奶牛乳汁中的电导率（EC）也可以作为衡量乳房炎的一个指标。Norberg 等研究表明，乳汁电导率的遗传力在0.12~0.36之间，电导率与乳房炎的相关性在0.65~0.80之间，并且数据易于收集，可用于遗传评估[5]。
2.3 繁殖性状
传统意义上的繁殖性状主要是指与人工授精以及产犊相关的一些数据。2014年12月，美国荷斯坦协会在TPI计算公式中增加了繁殖指数（FI）。繁殖指数主要考虑了女儿妊娠率（DPR）以及青年母牛受孕率（HCR）和成母牛受孕率（CCR）。
colleagues
随着牧场规模化的进程，对大型的规模牧场而言，及时有效的发情鉴定对于繁殖工作尤为重要，因此，奶牛发情的行为性状也成为一种新的繁殖相关性状。发情期的母牛比非发情期的母牛更加躁动不安，出现爬跨、步行量增加、站立时间延长、躺卧时间减少、采食量下降以及反刍次数减少等行为，这些行为可以用来检测发情，也可以用于计算性状。牧场管理软件能够利用不同的算法对这部分行为性状进行综合分析，得出是否发情的结论，但是这些行为性状的信息需要基于同个母牛的基线进行比较[6]。我不知道的英文
还有一些研究表明，奶牛的体况以及体况评分（BCS）和生育能力之间存在一定的关系。Pryce 等研究表明，体况评分（BCS）与繁殖率以及繁殖相关的性状呈负相关，相关系数在-0.04~-0.54之间。Berry等研究表明，体况评分（BCS）与受孕率呈负相关，与产犊间隔呈正相关[7,8]。
另外，Bastin等研究表明，牛奶中脂肪酸的含量可作为奶牛繁殖能力的指示性状[9]。
camelot2.4 肢蹄性状
肢蹄病是奶牛三大被淘汰因素之一，仅次于繁殖问题和乳房健康。肢蹄的结构性状通常是由育种协会通过线性评分来记录。肢蹄的结构性状可作为肢蹄健康的指示性状，但结构性状不能够取代肢蹄健康的直接测量，因为二者之间的遗传相关性较低[10]。Linde等研究表明，当将肢蹄的直接健康数据考虑在内时，以改善肢蹄健康为目的的选配效率会显著增加[11]。在北欧的一些国家，会使用常规的电子记录系统对修蹄的情况进行记录[12]。在挪威红牛群体的试验表明，可以利用修蹄记录作为肢蹄的直接健康性状来进行遗传评估[13]。还有部分研究表明，利用兽医对肢蹄病的诊断数据来进行遗传评估的价值更高。
运动评分是对肢蹄健康评价最常用的可靠信息。Weber等提出，跛行是一个很好的用于指示肢蹄健康的指标[14]。自动跛行监控装置是利用活动传感器检测躺卧时间、躺卧次数，结合泌乳和采食数据，建立的特异的模型，可以作为牧场管理的工具。Giuliana等研究表明，跛足可以引起奶牛的行为变化，与健康奶牛相比，跛脚的奶牛具有较少的进食时间和较少的挤奶次数[15]。
2.5 代谢性状
迄今为止，代谢紊乱的直接性状在遗传评估中很少使用。德国和奥地利发布了关于弗莱维赫（西门塔尔牛）和瑞士褐牛产乳热的估计育种值。北欧的部分国家在健康性状的估计育种值中包括了代谢紊乱的信息。在牛群管理中，牛奶中的含量特征（如脂蛋比、牛奶尿素氮含
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量等）都是用于早期检测与代谢有关的问题。最近的研究关注了将这些信息应用于遗传改良[16]，但在应用中仍有受限之处，即若牛奶的记录间隔过长，其预测能力会受到限制。利用自动挤奶记录系统（AMS）通过更频繁的观察或许能够解决这一不足[17]。
2.6 饲料效率指数
饲料成本作为牧场的主要成本，近年来成为牧场育种目标考虑的重要因素之一，饲料的利用效率遗传评估也越来越受人们的关注。美国荷斯坦协会在2014年12月份公布的TPI 中增加了饲料效率（FE），将其定义为：牛奶的美元价值减去奶牛生产额外牛奶所需的饲料费用，再减去奶牛额外维持生存所需费用。残留采食量（RFI）是一种较普遍的计算饲料利用率的方法，是指实际和预测干物质采食量之间的差异，在育种目标中广泛使用残留采食量（RFI）来评估最大的障碍是大量个体动物残留采食量数据的收集[18]。有报道称基于MIR 光谱的甲烷指示器具有潜在的肠道甲烷检测能力，可以作为收集残留采食量表型数据的有效方法[19]。Chagunda 等报道，激光甲烷检测仪可以精准地测定奶牛肠道
甲烷排放且不影响奶牛的正常活动[20]。目前，部分研究者正在考虑将瘤胃活动作为饲料利用率的指示性状，如利用宏基因组学的方法对牛瘤胃微生物检测可以预测牛肠道甲烷的排放量，从而用来预测RFI [21]。最近的试验表明，基因组预测RFI、能量平衡和DMI 的准确性介于0.20~0.43之间[22]。目前，部分奶业发达国家正在通过国际合作来建立一个6 000头以上具有基因型和表型数据的参考群体，来提高基因组预测的可靠性。
2.7 奶牛存活率指数
2011红白歌会2016年8月美国奶牛育种委员会（CDCB）发布了一个新的指数——奶牛存活率（Cow Livability，LIV），存活率是指奶牛离群时为活淘的比例，其数值越高，可为牧场带来越多的额外收入。该指数与生产寿命（PL）非常相似，PL 预测的是奶牛在淘汰（活淘+死淘）之前在牛群中存活的时间，而利用公牛的LIV 则可以预测其女儿在牛群中的存活率。奶牛每个泌乳期的平均死亡率为7%，美国奶牛在牧场的死亡率为20%，也就是说80%的奶牛可以活到被牧场淘汰的时候，并同时创造出一些收入。生产寿命的比重从19%降到14%，奶牛存活率的比重会接近7%，奶牛寿命总占比
会提升到21%。纳入奶牛存活率意味着给遗传信息增添价值，提高奶农的利润[23]。
2.8 适应气候变化的性状指标
将动物暴露在极端气候环境中可以触发动物自身对环境的适应调节，但是这种适应并不是完美的，会使动物产生应激反应，对动物的生理或者生化指标有一定的影响。因此，通过量化这些指标的变化，可以用来评估动物对气候变化的复原力[24]。复原力可以有多种定义方法，最简单的是动物对和气候相关的应激源变量的个体应答。最常用的应激源变量就是高温热指数，最早由Thom (1959)提出作为人类舒适度的热指标，现在通常被用作热应激的指示。
在育种目标中考虑适应气候变化和减缓气候变化带来的影响是非常重要的。繁殖力和采食量通常被认为是受气候变化最强烈影响的两个性状，适应气候变化的生理基础如热休克蛋白很早就被提出，但大规模的表型显然难以识别，所以这些性状在实际的育种中作用不大。最近的研究报道了一些新的性状也具有直接的生物学意义。Gengler 报道指出：脂肪酸C18:1-cis9在热应激动物牛奶中的含量很好地反映了动员和采食量之间的平衡——热应激动物采食量降低但是动员更多[25]。
3 小结与展望
从文中可以看出，北美奶牛育种目标是不停变化的，从上世纪单纯追求产奶量到现在的平衡育种，对牛群的健康和功能性状越来越重视。随着奶牛育种工作和产奶性状的不断改善，产奶量的提高已不应再作为牧场唯一育种目标，单纯只重视产奶量并不能获得最大效益，牧场育种提高到一定水平后，需要平衡各个性状的发展，多关注牛群的一些功能性状，才能取得更高的效益。
出国美国此外，牧场更应结合自身条件，从奶牛的体型外貌和繁殖功能性状制定长期的育种规划，并持续改良，才能取得看得见的遗传进展和经济效益。
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17 August.
Introduction of New Functional Traits in Dairy Cattle Breeding
QU Chang-wei 1, HUANG Jian 2, DAI Ke-hong 2, LIAO Zhi-lin 1, ZHUANG Hai 2, LIU Guang-lei 1传达英语
(1.Shanghai Dairy Breeding Center Co., Ltd, Shanghai 200436; 2.Bright Farming Co., Ltd, Shanghai
200436)ntr什么意思是
Abstract: With the development of dairy farming technology, the phenotypic traits of dairy cattle have been defined more widely, and more and more new functional traits have been propod by breeders. The pursuit of breeding target traits are not only concerned with production related traits, but also more attention has been paid to healthy and reproduction traits. This paper gives a brief introduction about the latest functional traits in dairy cattle breeding.Key words: Dairy cattle; Breeding target; Functional traits
