第24 卷 第4 期大 豆 科 学Vol. 24 No. 4
2005 年 11 月SOYBEAN SCIENCE Nov. 2005
野生大豆( Gl yci ne soj a ) 研究现状与建议
3
李向华 王克晶 李福山 严茂粉
(中国农业科学院作物科学研究所,北京100081)
摘要 野生大豆( G. soj a ) 是栽培大豆的祖先种,具有高蛋白、多抗、广适应性和繁殖系数高等特
性。本文针对近几年野生大豆考察工作介绍了野生大豆分布现状,并对目前野生大豆资源的研究、
鉴定和利用进行了分析,提出加强资源评价的深度和广度以提高野生大豆的有效利用,开展野生大
豆保护遗传学方面的研究以促进野生大豆的有效保护。
关键词 野生大豆; 研究现状; 利用; 保护
中图分类号 S 5651 1011 9 文献标识码 A 文章编号 1000 -9841 (2005) 04 -0305 -05
大豆( Gl yci ne m a x ) 起源于中国,一年生野生
大豆( Gl yci ne soj a ) 是栽培大豆的原始祖先种。自
然条件下生长的野生大豆,在遗传方面从未受到人
为选择的影响,因此很多丰富的功能基因并没有因
为人为选择而丢失,这些基因很可能是大豆生产中
所迫切需要的关键性基因。野生大豆资源中的高蛋
白、多抗、广适应性和繁殖系数高的优良材料可以直
接用于栽培大豆的优质、抗病、高产育种研究。野生
大豆还是大豆系统发育和演化研究最重要的载体之
一,是大豆生产可持续发展的重要遗传基础。从上
世纪70 年代末开展野生大豆考察收集工作以来,我
国科研工作者对野生大豆从形态学、基础生物学、品
toten
质化学、遗传育种、分子生物学等方面做了大量的研
究,徐豹[ 1 ] (1989) 、庄炳昌[2 ] (1999) 曾对野生大豆不
同阶段的研究进展做了报道,本文仅就野生大豆近
几年的研究现状进行分析,并提出几点研究建议供
同行参考。
1 野生大豆分布及生境破坏现状
一年生野生大豆在世界上分布非常狭窄,只限
于东亚中北部非干旱的温带地区,主要分布在中国,
在朝鲜半岛、日本和俄罗斯远东地区也有部分分布。
方孝孺翻译
1979 -1983 年开展的中国野生大豆资源考察已经
初步明确了我国野生大豆的地理分布和生境,在我
国除新疆、青海、海南三省区没有发现野生大豆外,
其余各省都有分布[ 3 ] 。广泛的地理分布和环境异质
永远不说再见英文3 收稿日期:2005-04-08
性差异,形成了适合不同生态条件的野生大豆群体
类型。第一次全国野生大豆考察距今已经有20 多
年的时间了,这20 多年伴随着国家现代工业和城镇
建设的高速发展,带来对资源的掠夺性开发和生态
环境的破坏等问题,日益加重了野生资源的灭绝。
2002 年-2004 年中国农科院品资所与黑龙江省农
科院育种所、吉林农科院大豆所、辽宁铁岭农
科院、
江西省农科院旱作所、安徽省农科院作物所等单位
合作对黑龙江省、吉林省、辽宁省、山西省、安徽省、
湖北省、北京市、重庆市、江西省和广东省196 个县
(市) 的野生大豆资源进行了考察,新收集到一年生
野生大豆资源812 份,发现了很多新的类型(大粒群
体、长花序、耐盐等),其中39 个县(市) 是新发现的
野生大豆分布点。通过对野生大豆种质资源以前存
在的分布点和以前未考察的有可能分布野生大豆的
地区进行广泛调查与收集, 发现野生大豆的原生境
已经受到了很大的破坏,生境片段化,致使很多群体
已经消失,分布面积减小,很难发现大的群体,野生
大豆的生存受到严重威胁。
例如,黑龙江集贤县沙岗乡的安邦河畔, 在
1981 年考察时有数万平方米的野生大豆生长,现在
已开垦农田,野生大豆群体消失;黑龙江克山县河北
乡新民村草甸上原有2 万平方米野生大豆,现已开
垦农田,野生大豆群体消失;辽宁彰武曾经有6 万平
方米的野生大豆分布,并有珍贵的白花野生类型,现
在已经开垦为水稻田,白花野生大豆消失;山西汾河
基金项目:北京市自然科学基金(6052021) 资助项目、国家财政专项资助项目
作者简介:李向华(1970-) ,女,副研究员,从事野生大豆资源研究。Email:xhli @caas. net
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大 豆 科 学 4 期
滩以前野生大豆分布很广,类型丰富,有百粒重达到纽约时报官网
14. 7g 的变异类型,有灰毛、白花、主茎明显的半野生
类型,有粒色淡绿、黄色、茶色的突变类型。这些类
型对于栽培大豆的起源、进化、育种研究有重要的价
值,但现在由于城市建设和土地开发,这些珍贵的野
生大豆类型已经全部消失; 通过对山西省大宁、吉
县、河津、临猗、永济和芮城黄河滩的考察发现,由于
土地开发、修建防洪坝等原因,以前大面积分布的野
生大豆群体现在已经难以找到。因此,对已经处于
濒危边缘的野生大豆资源进行抢救性的收集已经成
为十分紧迫的任务。
2 野生大豆研究进展
国外近几年对野生大豆研究主要集中在对少量
从80 年代至今,我国学者对野生大豆分别从农
艺性状、生化性状、生态性状、品质化学性状、抗病性
状、分子生物学等方面进行了多学科的研究[12 -21 ] ,
发现野生大豆较栽培大豆具有更为丰富的变异类
型。在遗传多样性方面,许东河等(1999) 选用来自
全国各地的一年生野生大豆200 余份材料,从形态
性状、等位酶标记和细胞器DNA RFL P 标记的遗
传丰
富度和遗传离散度两方面分析了中国野生大豆
群体的遗传多样性,结果表明:中国野生大豆天然群
体存在着遗传分化,各地理生态群体间的遗传多样
性水平不同,南方群体最高,黄淮海群体次之,东北
群体最低,南方为一年生野生大豆的遗传多样性中
心,也可能是起源中心[ 22 ] 。董英山等( 2001) 根据
《中国野生大豆资源目录》中记载的13 个性状的数
据对6172 份野生大豆资源进行了遗传多样性、综合
收集材料中出现的一个白花野生大豆植株,证明其
是由PI424008A 突变而来[4] 。Concibido 等(2003)
通过分析一个来源于HS-1 和PI407305 (野生大
豆) 种间杂交包括265 个单株的BC2 群体,发现一
个增产的QTL , 在2 年多点的试验中,在此Q TL 位
点携带PI407305 单元型的个体比不携带的个体表
现9.1 % 的产量优势[5] 。Wang 等(2004) 利用一个
野生大豆材料PI468916 作为供体亲本,一个栽培大
豆品种IA2008 作为回交亲本建立了5 个BC2 F4 群
体进行Q TL 作图,发现4 个来源于野生亲本对产
量有正效应的Q TL [6] 。在野生大豆的天然异交率
研究方面,Fujita 等(1997) 用同工酶方法检测了分
布于日本某河流沿岸的四个野生大豆天然群体,发
现居群间的异交率高达19 %, 平均值为13 %[7] 。
Yuichiro 等(2002) 对野生大豆和栽培大豆的受控实
验中用同工酶方法检测到23 个野生大豆植株中有
17.4 %与栽培大豆发生了杂交,每一单株的异交率
最高达5.9 %, 平均值为0. 73 %[8] 。在野生大豆的
遗传多样性方面,Seitova 等(2004) 通过利用RAPD
标记研究俄罗斯远东地区的野生大豆群体,发现野
生大豆RAPD 标记的多态性明显高于栽培大豆[9] 。
Choi IkYoung 等(1999) 利用SSR 标记分析从韩国
5 条主要河流边收集的野生大豆群体,他们的分析
结果表明这些野生大豆群体的遗传多样性和遗传分
化系数都明显高于栽培大豆[10] 。此外,野生大豆还
被用于利用大豆三体将大豆分子连锁群与大豆染色
体对应起来的研究中[11] 。
材料个别性状的遗传研究上。Chen 等(2004) 利用
形态性状和DNA 标记鉴定了美国农业部大豆种质
变异系数和地理分布的统计分析,认为东北中南部、
黄河中下游和秦岭山区、东南沿海地区的野生大豆
遗传多样性丰富、综合变异系数高[23] 。
3 野生大豆资源评价与利用研究
作物种质资源是培育作物新品种,开展生物技
术研究和发展农业生产的物质基础。国内外育种实
践证明,狭窄的遗传基础已成为作物育种难以突破
的瓶颈,不仅限制了产量和品质的进一步改良,而且
使得作物对生物性和非生物性环境胁迫的脆弱性增
加。目前栽培大豆品种在世界范围内都存在遗传基
础狭窄的隐患,大多数育成品种
都来自少数几个祖
先亲本,一旦病虫害流行将给大豆生产造成无法估
量的损失,如果能加强野生大豆资源的研究利用,将
会极大拓宽栽培大豆的遗传基础。曾引起我国政府
高度重视的美国孟山都公司申请" 培育和筛选高产
大豆植株的方法及高产大豆植株" 专利事件中的高
产大豆就是通过利用一个中国野生大豆资源获得
的,这也为我们敲响了警钟,自己手中的资源如果不
加以利用,一旦流失到别人手中为其所用,很可能会
限制我们自己的发展。
对野生大豆进行全面的评价是有效利用野生大
豆资源的基础。经过多年的研究,我国科研工作者
在野生大豆中筛选出很多优异资源(高蛋白[24] 、高
产[25] 、耐盐[26] 、抗旱[27] 、抗大豆SMV[28 ,29] 、抗大豆
SCN[30] 、抗蚜虫[31] 等) 。在野生大豆利用方面也开
展了很多工作,取得很大进展。在大豆不育系方面,
吉林省农科院利用野生大豆通过远缘杂交的途径,
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4 期 李向华等:野生大豆( Glycine soja ) 研究现状与建议
过黑龙江省品种审定;中国农科院品资所利用野生集的论点[37]
大豆资源育成“中野1 号”“中野2 号”4. 2 加强野生大豆重要性状鉴定、
。
优异资源筛选
和
、大豆品种,分
别于1999 年和2002 年通过北京市品种审定
科杂1 号”
;福建新种质创新
省农科院利用野生大豆资源创造出“豆科作物资源研究的最终目的是为科研和生产服
在世界上首次获得了具有野生表现型的大豆质核互
作不育系及同型保持系,并育成世界上第一个大豆
杂交种“杂交豆1 号”,2003 年通过吉林省品种审
定。在野生大豆直接利用方面,杨光宇等[32] (1996)
通过对大豆和野生大豆种间458 个杂交组合与307
个回交组合的研究分析,总结出包括亲本选配、直立
型植株选择、后代性状选择、回交改良等野生大豆的
直接利用技术,并利用此技术选育出一系列出口特
用型吉林小粒豆品种,目前吉林小粒豆7 号已经通
过品种审定;黑龙江省农科院育种所也利用野生大
豆资源育成“龙小粒豆1 号”种间杂交种,2003 年通
大豆资源64 份,分布于37 个县(市),本次共考察
65 个县(市),在其中52 个县(市) 发现有野生大豆
分布,新发现野生大豆分布点15 个,新收集野生大
豆资源202 份。即使对于以前考察比较全面的东北
三省和山西省,重新考察中也发现了24 个新的分布
点。而且通过我们的研究发现经过20 多年的变化,
已经收集地区的野生大豆资源也发生了很大的变
异,出现了很多新的类型,这说明对已经考察收集
过
的地区进行重新收集是有价值的,可以进一步充实
和丰富我国的大豆基因库,而且也验证了前苏联学
者瓦维洛夫关于植物资源过一定时间就需要重新收
绿肥品种,2003 年通过福建省品种审定。此外,利
用野生大豆资源还培育出一大批高蛋白中间材
料[33 -35] 和高产中间材料[33 -36] 。大量的野生大豆研英语话题作文
究利用结果表明,野生大豆不仅能应用于栽培大豆
的育种程序中,增加大豆的遗传多样性,拓宽大豆的
爸爸的英文遗传基础,而且随着分子生物学研究的飞速发展和
基因工程技术研究的突飞猛进,作为拥有多花多荚、
繁殖系数高、产量性状突出、高蛋白、抗病抗逆性强
等众多优良性状的野生大豆还可以作为优良的基因
源被越来越广泛地应用于各种作物的育种中,显示
出其广阔的利用前景。avoid
driftaway4 今后野生大豆研究的几点建议
4. 1 对野生大豆资源进行补充考察与收集
野生大豆在中国的分布范围非常广,野生大豆
资源的考察收集工作决不是几年就能完成的,需要
一个长期的连续的过程。80 年代初的野生大豆考
察虽然初步明确了野生大豆的生存条件和在我国的
分布范围,但由于人力物力等诸多原因考察并不全
面,各省考察和收集的程度并不相同。东北地区考
生病英语察比较全面,南方一些省(四川、湖南、广东、云南、广
西、江西等省) 仅考察了部分县(市),收集资源仅几
十份,而上海和天津甚至并没有进行野生大豆资源
收集。美国孟山都公司高产大豆专利中的那份野生
大豆资源其实就是来源于上海。所以我们有必要对
以前收集力度不够的地区进行重点的考察和收集。
2004 年对江西省野生大豆资源进行了全面的
考察和收集,以前国家种质库中仅保存江西省野生
务。种质资源的筛选和鉴定对育种工作起着十分关
键的作用。我国登记的大豆资源中,野生大豆占有
相当的比例,但在大豆生产中对野生大豆的利用程
度却与其重要性不相称,这主要是由于对野生大豆
资源的鉴定和筛选工作不够,对重要基因资源的发
掘不够。这一方面是由于鉴定的性状全面,有很多
重要的经济性状鉴定工作还没有开展,如抗病虫、抗
逆境、耐低营养因子和异黄酮含量等。以前野生大
豆资源评价只限于农艺性状的鉴定和评价(出苗期、
成熟期、主茎、茸毛色、花色、叶形、粒色、脐色、子叶
色、泥膜、百粒重),从野生大豆利用的角度考虑,一
些重要性状(如产量、抗病性、抗虫性、耐逆性、光温
反应、品质等) 的鉴定需要加强。另一方面,由于筛
选的种质不够全面,很多重要性状的筛选与鉴定工
作只集中在部分野生大豆种质之中,很多种质还没
有开展此方面的研究。第
>除此之外英文