英文歌曲推荐收稿日期:2009-03-02基金项目：国家“863”项目2006AA10Z1B32006AA100104国家科技支撑计划项目2006BAD13B052006BAD01A04国家转基因生物新品种培育重大专项2008ZX08004河北省科技支撑计划项目06220118D作者简介：杨春燕1966-女黑龙江密山人研究员主要从事大豆育种与资源创新研究。通讯作者：张孟臣1956-男河北衡水人研究员硕士主要从事大豆遗传育种研究。国内外大豆品质育种研究方法与最新进展杨春燕1姚利波12刘兵强1张孟臣11.河北省农林科学院粮油作物研究所国家大豆改良中心石家庄分中心河北省作物遗传育种重点实验室颖笔 易 ?500312.河北师范大学生命科学学院河北石家庄050016摘要：综述了世界大豆品质育种的研究方法与发展动态总结了近年来我国大豆品质育种研究的最新进展并提出了我国大豆品质育种的发展方向。关键词：大豆品质育种中图分类号:S565103文献标识码:A文章编号:1000-70912009增刊
产后康复师培训-0075-04AdvanceonSoybeanQualityBreedinginChinaandAbroadYANGChun-yan1YAO Li-bo12LIUBing-qiang1ZHANGMeng-chen11.InstituteofCerealandOilCropsHebeiAcade myofAgricultureandForestrySciencesShijiazhuangBranchCenterofNationalCenterforSoyb eanImprovementTheKeyLaboratoryofCropGeneticsandBreedingShijiazhuang050031Chi na2.TheCollegeofLifeScienceHebeiNormalUniversityShijiazhuang
牦牛的英文050016ChinaAbstract:Areviewofthemainlyrearchmethodsandadvancesinsoybeanquality breedinginChinaandabroadwasmade.AndthestratagemforsoybeanqualitybreedinginChina werediscuss
edaswell.Keywords:SoybeanQualitybreeding人类食用植物蛋白质的65来自大豆食用油的31来自豆油。各国在加强大豆高产育种的同时都在加强提高大豆蛋白质和油分含量的品质育种研究。改良蛋白质和脂肪品质如增加蛋白质氨基酸中含硫氨基酸的比例提高氨基酸组成成分的平衡性降低脂肪中亚麻酸和棕榈酸含量、提高油酸和亚油酸含量消除或降低抗营养因子如脂肪氧化酶、胰蛋白酶抑制剂、低聚糖等方面的研究也在逐渐开展。1世界大豆品质育种研究方法与发展动态20世纪90年代中期以前大豆育种基本采用传统育种手段而90年代后期以来分子育种和其他育种方法越来越广泛地用于大豆品质改良。1.1提高蛋白和油分的品质育种目前大豆育成品种蛋白质含量40～45、油分含量为18～22。美国、日本等国把提高大豆蛋白质含量列入研究的重要课题。由于南美的特殊气候及土壤条件阿根廷和巴西的大豆油分含量相对较高而蛋白含量相对较低。阿根廷大豆品种蛋白平均含量39.1油分平均含量22.9巴西大豆的油分平均含量亦达22因此阿根廷和巴西大豆育种家倾注于大豆蛋白含量的提高。美国有些育种计划对产量和蛋白质兼优或对单位面积总蛋白量感兴趣。美国曾报道育成的S10UXn和ccNC-1品系蛋白质超过50。日本曾报道通过品种间杂交获得了蛋白质含量高达50的西海20号和蛋白质含量45的肥后娘等1日本岩手大学研究人员报道利用野生大豆和高蛋白的蔓豆进行杂交培育出蛋白质高达55的栽培型大豆新品系。美国豆油占世界市场的80所以提高大豆油分含量是大豆品质育种的重点美国曾报道已培育出含油量高达23～24的新品种。但由于这些高油品种产量比推广品种产量低所以未见品种被大面积应用的报道。MaveraI高附加值大豆是孟山都公司与嘉吉公司Cargil联合企业瑞利生Renesn利用常规华北农学
报??200924增刊:75278育种技术将高蛋白种质与高产的抗除草剂大豆杂交育成的品种。MaveraI大豆特点是在加工成豆粉时比传统品种的蛋白质含量高5而产量与传统品种相当或略低。MaveraI大豆主要面向我国的豆粕市场。目前美国等大豆主产国大面积生产品种蛋白质含量多在43以下、油分含量多在21～22。在大豆育种程序中一
erotica般把提高产量与高蛋白、高油分性状结合起来培育理想的优质高产品种。研究表明用栽培豆与野生豆杂交的超亲分离幅度和蛋白质含量总的变异范围很大而种内杂交则不具这一特点。由于一次性种间杂交很难选育出生产应用的优良综合性状品种因此重复回交是必要的至少需要再回交2次才能得到株型理想、蛋白质含量高的后代材料。美国普渡大学Wilcox研究所用不育系选育的方法来提高大豆的蛋白质含量他们把雄性不育性状转移到威尔和比松两个大豆品种上从中选出两个高蛋白的品种材料与雄性不育植株同时种在田间靠蜜蜂传粉采收雄性不育株上的种子其F1表现可育F2世代分离可育与不育的比例为3∶1。然后再选不育株与两个高蛋白品种种在一起秋季仍收不育植株上的种子并自F1开始选20的单株分析蛋白反复轮回杂交直至达到预期选育目标。伊利诺斯大学的Nelson也对这种方法进行了探索他把雄性不育基因转入到有益的植株中去然后再收集世界上优良品种10～20个与雄性不育材料种在一起使基因重组。Burton与Catter用轮回限制性指数选择法试图将蛋白质含量维持在一定水平而增加产量。另一种常用的方法是将高产品系与高蛋白含量的品系杂交接着进行分离世代的系谱选择。Shannon及Ilinson采用这种方法育成了蛋白质含量高达45～47的高产优质品系。美国大多数大豆育种
是在高产选择的同时注意选择含油量高的大豆品种使油分的提高与产量的增加之间呈正相关从而培育出一批高产高油的新品种。Brim及Stuber将雄性不育应用于大豆轮回选择混合选择随后半胞家系内选择法含油量明显增长每轮0.35而对种子产量影响不明显。分子标记辅助育种技术是近十年来发展最快的品质育种研究方法。应用分子标记辅助选择、提高育种功效是大豆育种成功的重要因素之一。通常在获得和筛选相关种质后进行基因定位和基因标记然后杂交-选择叠加基因广泛应用分子标记辅助育种可使育种效率比常规育种提高一倍以上截止到2007年针对大豆蛋白质和油分含量性状的定位共报道有140个QTL但是其中普遍适用的QTL较少。目前已经发掘了一些与大豆品质性状相关的重要基因并对这些基因功能进行了详细的研究如控制脂肪酸合成的基因GmFAD2。1.2改进营养成分的品质育种改进蛋白质成分、油分构成及不良因子等特殊品质育种是目前国内外大豆研究的一个主要方向。2007年美国大豆协会启动了一项研究计划旨在利用分子标记辅助回交的方法提高大豆油分品质高油酸高硬脂酸低亚麻酸低饱和脂肪酸。一般植物蛋白质中的赖氨酸含量较低而大豆的赖氨酸含量仅次于干酵母比奶粉还高、但大豆含硫氨基酸含量低2.3～2.9如能提高蛋氨酸含量其营养价值可达到动物蛋白的水平。人们试图用生物遗传工程方法导入高蛋氨酸的遗传基因。7S和11S 球溶蛋白的含量影响大豆含硫氨基酸含量通过自发或诱发突变得到的β-球蛋白可以增加含硫氨基酸1996年Hajika等从日本野生大豆中筛选到了缺失β-球蛋白的突变体并鉴定出是一个显性基因控制的突变。利用这个发现Teraishi将这个性状引入到栽培大豆中得到低7S球溶蛋白高含硫氨基酸的大豆品种美国报道有含量达到12的高赖氨酸大豆通过转基因方法成功问世34。豆油中高级脂肪酸甘油脂的含量决定了大豆的价值亚麻酸是导致豆油变
质的主要原因因此各国大豆育种家通过各种育种途径力图提高油酸含量的同时降低亚麻酸含量。美国大豆品种含亚麻酸7～9育种目标要求把亚麻酸降低到3～5。由于亚麻酸的生物潜能低且易氧化并导致油脂的迅速氧化发出难闻的臭味。因此亚麻酸含量低的大豆品种被认为优良品种。低亚麻酸品种的筛选往往与提高油酸含量结合起来。Fehr现巳育出低亚麻酸1、低棕榈酸3.5、高油酸80品种开始商业化种植。目前已发现有三个等位基因fan1fan2fan3控制低亚麻酸含
量。Kinney5利用基因枪方法得到了稳定的高油酸84大豆品种。随着多聚不饱和脂肪酸PUFAs营养和药用价值的开发提高PUFAs含量的育种受重视。Eckert通过转基因方法已育成γ-亚麻酸GLA含量达30以上的品系420-5。Cahoon等6将能够使亚油酸转变为α-亚麻酸脂肪酸脱氢酶基因FAD3转入大豆使其含量达到50以上。大豆籽粒中的脂肪氧化酶Lox、胰蛋白酶抑制剂Kunitz、异黄酮等对大豆的营养品质有着重要影响。脂肪氧化酶是使豆制品产生豆腥味的原因。该酶有三种同工酶。日本、美国学者利用回交方法已76华北农学报24卷经将三个脂氧酶缺失位点转移到栽培大豆中。日本已有2个缺失Lox-1Lox-2Lox-3的大豆品种和2个品系推广。美国已育成了不含Kunitz胰蛋白酶抑制剂大豆品种投入商业化生产。Vollmann对常规大豆胰蛋白酶抑制剂活性TIA测定为85～140mg/g而缺失Kunitz基因型TIA为30～
105mg/g7。大豆异黄酮有三种类型即黄豆苷原、染料木酮、金雀异黄酮。大豆不同品种间异黄酮含量存在差异且种胚中的含量远高于种子或子叶。研究表明异黄酮含量及其组分的遗传力较高应属几个主
基因控制。Omega-3大豆是孟山都公司培育的一个提高食用品质的大豆品牌。Omega-3可以合成二十碳五烯酸EicosapentaenoiacidEPAEPA有助于体内的抗炎过程可以防止心血管疾病的发生。2国内大豆品质育种技术最新进展2.1蛋白质和油分品质育种我国大豆育成品种的蛋白质含量多在40～43油分含量多在19～21。近年来由于品质育种受到重视国内大豆蛋白和油分的品质育种研究取得显著进展。尤其高油大豆进口对国产大豆冲击的影响国内大豆油分的品质改进进展较大。在高蛋白大豆主产省河南省至今育成的30多个审定品种蛋白质超过45的高蛋白品种19个占审定品种数目的55.9。其中河南省农科院经作所选育的豫豆12号蛋白质含量达50.3郑92116蛋白质含量48.4豫豆21蛋白质含量48.0。河北农科院育成的冀豆12号平均蛋白质产量达到1362kg/hm2。在高油大豆主产省黑龙江育成一批高油大豆品种如嫩丰2、4、10号黑农4、6、8、31号东农71434东农72163等。黑河26平均油分产量达到599125kg/hm2。中国农科院育成的中黄20中作122河北农科院育成的冀黄13号、冀nf58、冀豆17等油分含量都超过23并且在生产上推广应用。进入21世纪以来我国在高蛋白、高油分的优质专用育种研究方面取得显著进展。“十五”前2年参加国家区域试验的高蛋白品种9个后2年则增加到31个是前2年的314倍而“十一五”前两年育成的高蛋白品种多达47个是前5年总数的115倍。“十五”前2年参加国家区域试验的高油品种14个后2年则增加到32个是前2年的213倍而“十一五”前2年育成的高油品种多达45个是前5年总数的0.75倍。近年来我国大豆育成品种的平均遗传进度变化不大2002-2007年我国育成的最高蛋白质含量品种均在48左右最高油分含量品种在23～24表1。说明常规育种方法难以在高蛋白、高油分品质育种上取得进一步突破。表12001-2007年大豆国家区域试验品质情况Tab.1Qualityofsoybeanininterest
nationalsoybeanvarietyregionaltrialsfrom2001to2007年份Year参试品种数Thenumberofvarieties蛋白质/Proteincontent脂肪/Fatcontent平均值Mean45～48品种数No.45-4848品种数No.48最高值Max最高品种Variety平均值Mean22～23品种数No.22-2323品种数No.23最高值Max最高品种
Variety20017840.335148.39中作01120.985123.91冀nf5820028941.094047.50豫豆2120.579423.53北9813200312439.953045.74中作2-2920.3814423.82冀
永磁体nf58200418941.6914348.88油01-6520.0211323.75中作122200522141.7417248.0冀
G04-8520.0621423.42冀豆172****3842.1928448.93福豆23419.9513123.80合交
00-23200721842.0819348.24浙5700120.4332022.75石豆411目前常规方法仍是我国大豆品质育种主要研究手段一些研究单位不断探索新的育种手段。赵双进等利用含有ms1不育基因的轮回群体进行品质改良研究改良后的高蛋白群体蛋白质含量提高了1118高蛋白个体比基础群体增加了10199高油群体平均脂肪含量提高了0124高油个体比基础群体增加11105。分子标记辅助育种已普遍应用但缺乏普遍适用的QTL。刘丽君等利用黑农35和高油大豆黑农45杂交获得F2分离群体定位得到位于大豆公共遗传图谱的D1aQ连锁群贡献率为3217与satt532连锁遗传距离为012cM的1个高蛋白QTL。并在56份高蛋白材料中筛选到47份检出率达到83193。2.2改进营养成分的品质育种我国在特殊品质选育方面也取得了一定的进展中国农科院利用引进的缺失胰蛋白酶抑制剂SKTI及缺失脂肪氧化酶的近等基因系分别与
我国大豆主栽品种杂交创造出一批特异新种质培育出优异的新品种系。选育出了无胰蛋白酶抑制剂品种中豆28和高异黄酮品种中豆27并创造出SKTI和LOX双无品系中作mstp
96-952ti/Lx-2.3等。河北省农科院选育出脂肪氧化酶双缺失的无腥增刊杨春燕等：国内外大豆品质育种研究方法与最新进展77味大豆品种五星1号Lox-2.3、脂肪氧化酶缺失的高油品种五星2号Lox-2和高蛋白品种五星3号Lox-2以及脂氧酶全缺失种质。河南农科院研究了大豆异黄酮遗传方式和基因遗传效应将控制异黄酮及其组分含量的基因分别定位在A1、A2、B1、C1、D1a、D1b、D2、L、M和N染色体上育成大面积推广的高蛋白高异黄酮品种郑92116其异黄酮含量达到4166mg/g育成的豫豆29号异黄酮含量达到5102mg/g。国内的李明春8等从高山被孢霉Mortierellaalpina 中克隆了Δ6脂肪酸脱氢酶基因并将该基因成功地在大豆中异源表达获得了γ-亚麻酸含量高达18123的转基因大豆。3夜 蠖蛊分视 值姆⒄狗较蚰壳拔夜 ┮狄延墒 啃拖蛑柿啃б嫘头⒄挂蚨 饩龃蠖蛊分饰侍饩哂忻飨缘慕羝刃院拖质敌浴４蠖褂 旨际趼废叩氖锥耸蔷哂杏乓煨宰吹闹种首试次捕耸欠 舷 颜咝枰 男缕分种屑湓蚴谴 秤 帧⑸ 锛际酢⒒ 蜃檠А⒎肿佑 帧⒆魑锓治鲅Ш虸T资源等多种工具的综合运用9。大豆品质育种的成功最终要依靠掌握大量的优异种质资源和多学科协作的综合育种平台。同时大豆育种的市场化和产业化是大豆品质育种的发展动力和终极目的。方法手段的创新是大豆品质育种突破的关键。3.1保护和开发我国大豆种质资源我国具有丰富的大豆优异种质资源因而加大大豆种质资源保护力度加强对优异大豆种质资源发掘和利用加大具有潜在应用价值基因的发掘力度是我国长期的基础性研究工作。3.2建设多学科协作
的综合育种平台加强育种技术创新常规育种方法难以在高蛋白、高油分品质育种上取得进一步突破。分子育种已开始在部分常规育种无法解决的问题上展现出明显的优越性。以基因改良为主要目标的大豆分子育种技术作为生命科学的前沿领域在提高选择效率、改善大豆品质方面能发挥重要作用是实现大豆品质育种突破的关键之一。转基因技术的应用是大豆育种领域的革命对于改善大豆的抗性、品质和丰产性降低生产成本提升大豆产业的竞争力具有不可替代的作用。大豆杂种优势利用研究是我国大豆育种实现突破的发展方向。我国应借鉴国外种子跨国公司和大型科研单位的成功举措加快学科建设与成果转化形成常规育种手段为基础分子育种技术得到充分应用转基因技术和杂种优势利用研究为突破科技成 雎返牟 祷 ⒄垢窬帧Ｎ 夜 蠖蛊分视 痔峁┝己玫募际醴⒄蛊教ā?.3发展专业化生产培育优质大豆市场一个品种在生产上的发展关键在于该品种有无市场而市场取决于效益。我国虽然优质专用大豆品种不断问世但因大
half of my heart>现状分析豆生产与市场脱节优质品种不能尽快实现规模化种植与产业化经营。企业预想得到所需的原材料就必须实行优质优价这样才能保证原材料供应达到企业增效种植者增收加快新品种产业化进程。我国应着力培育优质大豆消费市场从而以市场为引导拉动大豆品质育种和专业化生产发展。参考文献:1黄建成.国外大豆品质育种的若干研究动态J.福建农业科技19903:23-25.2
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