第32卷第3期2013年
4月
大豆科学SOYBEAN SCIENCE
Vol．32No．3Jun．
2013
氮水平对不同大豆品种生理特性及产量的影响
李大勇，徐克章，董雅致，陈展宇，张治安，武志海，刘晓龙
（吉林农业大学农学院，吉林长春130118）
摘要：为了解不同氮素光合效率大豆品种生理特性和产量对氮水平的响应，从R2期到R6期，在5个氮水平下，对2
个氮素光合效率高的品种和2个氮素光合效率低的品种的根系活力、叶片硝酸还原酶活性、全氮含量、叶绿素含量、净光合速率、单株干物重和产量进行了研究。结果表明：随氮水平的变化，4个大豆品种的生
理特性和产量均表现为低氮促进、高氮抑制的先增加后降低的单峰曲线变化。相近年代育成的不同氮素光合效率品种的比较表明，高氮素光
合效率品种的根系活力、
叶片硝酸还原酶活性、叶片净光合速率、单株干物重等指标均在中、低氮（40 80kg ·hm －2
）处理阶段高于低氮素光合效率品种，
在高氮（120 160kg ·hm －2
）处理阶段低于低氮素光合效率品种，此差异在R6期达极显著水平（P ＜0．01），在R2期和R4期多为显著（P ＜0．05）或不显著水平；叶片全氮含量和叶绿素含量则在所有氮水平均表现高氮素光合效率品种显著低于低氮素光合效率品种。因此，高氮素光合效率品种宜施用中、低量氮肥，而低氮素光合效率品种可相应提高氮肥施用量。关键词：大豆；氮水平；氮素光合效率；生理特性；产量
中图分类号：S311．321文献标识码：A 文章编号：1000-
9841（2013）03-0365-07收稿日期：2013-02-17基金项目：国家自然科学基金（31171459）。
stonehenge
第一作者简介：李大勇（1977-），男，在读博士，实验师，主要从事植物生理生态研究。E-mail ：lidayong7@sina．com 。通讯作者：徐克章（1954-），男，教授，博士生导师，主要从事植物生理生态研究。E-
mail ：kzx0708@yahoo．com．cn 。Effect of Nitrogen Levels on Physiological Characteristics and Yield of Different
Soybean Varieties
LI Da-yong ，XU Ke-zhang ，DONG Ya-zhi ，CHEN Zhan-yu ，ZHANG Zhi-an ，WU Zhi-hai ，LIU Xiao-long
（College of Agronomy ，Jilin Agricultural University ，Changchun 130118，China ）
Abstract ：In order to understand the respon of some physiological characteristics and yield to nitrogen levels in soybean va-rieties with different nitrogen photosynthetic efficiency ，the study on the root activity ，nitrate reducta activity ，nitrogen content of leaf ，chlorophyll content ，net photosynthetic rate ，dry weight of single plant and yield of two high-level and two low-level ni-trogen photosynthetic efficiency varieties under five nitrogen levels from R2to R6stage was conducte
d．The results showed that the change in physiological characteristics and yield of four soybean varieties showed a single peak curve which were incread at the beginning and then decread with the nitrogen levels．The comparisons of different nitrogen photosynthetic efficiency va-rieties relead in similar years showed that the root activity ，nitrate reducta activity ，net photosynthetic rate ，dry weight of soybean varieties with high level nitrogen photosynthetic efficiency was higher than low level varieties at low nitrogen （40-80kg
·ha －1）treatment ，but it was lower than the low level varieties at high nitrogen （120-160kg ·ha －1）treatment ，the differ-ences reached extremely significant level （P ＜0．01）at R6stage ，and they were significant （P ＜0．05）or non-significant at R2stage and R4stage．Total nitrogen content and chlorophyll content in leaves of varieties with high level of nitrogen photosynthet-ic efficiency were significantly lower than the low level in five nitrogen levels．So the medium and low amount of nitrogen fertil-izer should be applied for varieties with high nitrogen u efficiency ，similarly ，increasing the corresponding amount of fertilizer to apply for varieties with low nitrogen u efficiency was feasible．
Key words ：Soybean ；Nitrogen levels ；Nitrogen photosynthetic efficiency ；Physiological characteristics ；Yield
氮素是作物生长和产量形成的重要因素
［1-3］
。大豆作为氮素来源复杂的作物具有特殊性，它既可从土壤和肥料中获得氮素，又可根瘤固氮，二者互相联系，又相互制约
［4］
。但根瘤固氮并不能完全满
a ride in the snow足大豆正常生长需要，还必须施以足够的氮肥［［5-7］
。
关于氮素与产量关系的研究较多，多数认为施用适
wall street量氮肥可以促进植株生长，增加大豆产量［8-10］
。但
由于受品种基因型
［11-12］
、氮源
［13-14］
和栽培措施
［15-16］
等因素的影响，大豆对氮肥的吸收与利用效率不
同，最终导致产量的差异，使氮肥利用效率和确定最佳施肥量的研究结果不一致。Salvagiotti 等
［17］
指
出，没有足够的数据能够明确评估土壤氮、肥料氮和生物固氮对大豆产量的贡献，但对氮水平与产量响应间生理机制的研究将有助于揭示其原因。作物产量的90%来自于光合作用，而氮素是光合器官构建的关键因子，直接或间接地影响光合作用
［18-19］
。因此，研究光合特性与氮素的关系可以从
366大豆科学3期
更深的生理层面去探讨氮素对植物生长的影响。氮素光合效率作为氮素生理利用效率的特征之一，能够有效地反应这种关系［20］。Garnier等［21］研究认为，氮素光合效率是决定植株生长和叶氮生产力的主要因素，而且其与光合特性、产量和氮肥利用特性存在显著相关性［22-24］。在水稻的研究［25］中发现，后期氮素光合效率和氮肥农学利用率间呈显著正相关，可作为评价水稻氮肥利用率的一个重要指标。但关于以大豆氮素光合效率作为指标来探讨氮肥利用效率和最佳施氮量的研究还鲜有报道。为此，选取4个不同氮素光合效率的大豆品种，对不同氮水平下品种的根系活力、叶片硝酸还原酶活性、全氮含量、叶绿素含量、净光合速率、单株干物重和产量进行研究，旨在了解不同氮素光合效率大豆品种生理特性和产量对氮水平的响应，及生理特性响应与产量形成的关系，找出不同类型大豆品种最佳需肥量不同的生理原因，从而为科学合理施用氮肥，提高氮肥利用效率提供理论依据。
1材料与方法
1．1材料
供试品种为4个不同年代育成的氮素光合效率不同的栽培大豆品种（Glycine max（L．）Merr．）吉林1号、吉林45、吉林16和吉林38（表1）。
表1供试大豆品种一览表Table1Selected soybean cultivars
品种Cultivar
育成年代
Year of relea
成熟期
Days to maturity/d
结荚习性
Pod tting habit
氮素光合效率
Nitrogen photosynthetic efficiency
品种来源
Origination of cultivar
吉林1号Jilin11963140无限Indeterminate低Low吉林省农业科学院JAAS 吉林45Jilin452000128亚有限Semi-determinate低Low吉林省农业科学院JAAS 吉林16Jilin161978142无限Indeterminate高High吉林省农业科学院JAAS 吉林38Jilin381998135亚有限Semi-determinate高High吉林省农业科学院JAAS
1．2试验设计
试验于2011 2012年在吉林省长春市（E125．10ʎ、N43．53ʎ）吉林农业大学试验田进行，试验地年平均降雨量567mm，≥10ħ积温2860ħ，年平均温度4．6ħ。试验地土壤为黑壤土，前茬为玉米，供试土壤全氮1．645g·kg－1、全磷0．86g·kg－1，碱解氮120mg·kg－1，速效磷26．9mg·kg－1，速效钾122mg·kg－1，pH6．8。于2011年4月28日，2012年4月25日播种，10行小区，行距65cm，行长5m，定苗时密度20万株·hm－2，随机区组设计，3次重复。试验设N0（不施氮，对照）、N1（40kg·hm－2，纯氮）、N2（80kg·hm－2，纯氮）、N3（120kg·hm－2，纯氮）和N4（160kg·hm－2，纯氮）5个氮肥水平，氮肥选用尿素，以基肥在播种前施入。
1．3测定项目与方法
在R2、R4和R6期，选择晴朗天气，每个品种选择3棵长势良好的植株，用LI-6400型光合作用测定系统于上午9ʒ00 11ʒ00，对从上数第3 4片成熟叶片，进行净光合速率（Pn）的测定；随后，将测定净光合速率后的植株采收，用低温取样箱盛装带回实验室。采用TTC法测定根系活力、磺胺比色法测定硝酸还原酶活性、乙醇-丙酮浸泡法测定叶片叶绿素含量，而后将植株105ħ杀青2h，在80ħ下烘干48h，测定单株干物重［26］；用全自动凯氏定氮仪测定叶片全氮含量。
成熟期取中间6行，每行两边各去50cm收获豆荚，手工脱粒晒干，待籽粒水分降到14%时测产。1．4数据处理
文中图表数据均为两年数据的平均值，应用DPS9．5数据系统进行方差分析。
2结果与分析
2．1氮水平对大豆根系活力的影响
从图1可以看出，随施氮量的增加，4个大豆品种的根系活力在3个生育时期均呈先增加后下降的单峰曲线变化。但不同品种根系活力对施氮量的响应存在差异。吉林38在低氮（N1）时，根系活力就达到峰值，吉林16和吉林45则在中氮（N2）时达到峰值，而吉林1号在高氮（N3）时才达到峰值。4个品种达峰值时根系活力与对照处理和高氮（N4）处理之间的根系活力差异达极显著水平（P＜0．01）。
suffer从图1还可看出，现代品种的根系活力要明显
新东方 骗子3期李大勇等：氮水平对不同大豆品种生理特性及产量的影响367职务英文
高于早期品种，并在R4和R6时期达到显著或极显著水平。对相近年代育成品种进行比较，结果现代的2个品种在低氮处理（N1）时，高氮素光合效率品种的根系活力显著高于低氮素光合效率品种；中氮到高氮处理（N2 N4）时，低氮素光合效率品种的根系活力高于高氮素光合效率品种，且在R4期达到显著水平；早期的2个品种在中、低氮（N1，N2）处理时高氮素光合效率品种的根系活力显著高于低氮素光合效率品种；在高氮（N3 N4）处理时低氮素
光合效率品种的根系活力显著高于高氮素光合效率品种。
高氮处理（N4）使品种的根系活力下降，其中早期的2个品种根系活力显著低于对照处理，而现代品种的降幅较小，仍保持一个较高水平。可见，适量的氮肥有利于根系活力的增加，而过高的氮肥对根系活力有明显抑制作用，现代品种的根系对氮肥的耐受能力要好于早期品种
爱在细微处。
图1
氮水平对大豆根系活力的影响
Fig．1
Effect of different nitrogen levels on root activity of soybean
2．2氮水平对大豆叶片硝酸还原酶活性、叶片全氮含量、净光合速率和叶绿素含量的影响由图2和图3可知，在大豆的生殖生长期
（R2 R6期），随施氮量的增加，4个大豆品种叶片硝酸还原酶活性、
叶片全氮含量、净光合速率和叶绿素含量均呈先增加后降低的单峰曲线变化，各处理间均存在显著（
P ＜0．05）或极显著差异（P ＜0．01）。不同品种达到峰值所需的施氮量不同，低氮素光合效率品种均在高氮处理（N3）时生理特性指标达到峰值，
高氮素光合效率品种则在中氮（N2）处理时生理特性指标达到峰值。
从图2中亦可以看出，在R2期，对照（N0）和高氮（N3）处理时，高氮素光合效率品种硝酸还原酶活性与低氮素光合效率品种差异不显著；N1、N2和N4处理时，高氮素光合效率品种硝酸还原酶活性明显高于低氮素光合效率品种，在N2处理时达到极显著水平（P ＜0．01）。对照（N0）处理时，
吉林1号叶片净光合速率显著低于其它3个品种，
3个品种间净光合速率差异不显著；相近育成年代品种间比较表明，中、低氮（N1 N2）处理时，高氮素光合效率品种叶片净光合速率高于低氮素光合效率品种，达显著水平（P ＜0．05），高氮（N3 N4）处理时，高氮素光合效率品种叶片净光合速率低于低氮素光合
效率品种，在N3处理时达显著水平（P ＜0．05），在N4处理时差异不显著。
在R4期，不同氮水平下，吉林38硝酸还原酶活性均显著高于其它3个品种，在中氮（N2）处理时高氮素光合效率品种硝酸还原酶活性显著高于低氮素光合效率品种，
其它处理时3个品种间硝酸还原酶活性差异不显著（图2）。相近育成年代品种间比较，
除中氮（N2）处理时吉林1号叶片净光合速率高于吉林16外，中、低氮（N1 N2）处理时，高氮素光合效率品种净光合速率均高于低氮素光合效率品种，
但差异不显著；高氮（N3 N4）处理时，高氮素光合效率品种净光合速率低于低氮素光合效率品种，在N3处理时达显著水平（P ＜0．05），在N4处理时差异不显著（图2）。
在R6期，现代品种硝酸还原酶活性和净光合速率极显著（P ＜0．01）高于早期品种（图2）。相近年代育成品种比较表明，
中、低氮（N1 N2）处理时高氮素光合效率品种硝酸还原酶活性和净光合速率明显高于低氮素光合效率品种，差异达显著（P ＜0．05）或极显著水平（P ＜0．01）；高氮（N3 N4）处理时，低氮素光合效率品种硝酸还原酶活性和净光合速率则明显高于高氮素光合效率品种，差异达显著（P ＜0．05）或极显著水平（P ＜0．01）。
368大豆科学3
期
图2
氮水平对大豆叶片硝酸还原酶活性和净光合速率的影响
Fig．2
Effect of nitrogen levels on nitrate reducta activity and the net photosynthetic rate of soybean
由图3可知，除R4和R6期N0 N1处理阶段，吉林38叶片全氮含量显著高于吉林1号外，其它生育时期和处理均表现为低氮素光合效率品种叶片全氮含量高于高氮素光合效率品种，在R4期和R6期高氮（N3 N4）处理阶段达极显著水平（P ＜
0．01），其余多为显著水平（P ＜0．05）。在3个生育时期，除中氮（N2）处理时二者差异不显著外，其它施氮处理均表现为低氮素光合效率品种叶绿素含量显著高于高氮素光合效率品种（P ＜0．01）
。
图3
氮水平对大豆叶片全氮含量和叶绿素含量的影响
Fig．3
Effect of nitrogen levels on nitrogen content of leaf and chlorophyll content of soybean
2．3
氮水平对大豆单株干物重的影响
由图4可知，4个大豆品种的单株干物重均随施氮量的增加呈先增加后下降的单峰曲线变化。低氮素光合效率大豆品种吉林1号和吉林45在高氮（N3）处理达到峰值，
各处理间的差异达到显著水平（P ＜0．05）。高氮素光合效率大豆品种吉林16和吉林38在中氮（N2）处理达到峰值，各处理间的差异达到显著水平（P ＜0．05）。相近年代育成品种
比较表明，在对照（N0）处理时，除吉林1号显著低
于其它3个品种外，其它3个品种之间不存在显著差异；在低氮处理阶段，高氮素光合效率品种单株干物重高于低氮素光合效率品种，在R6期达到极显著水平（P ＜0．01）；在高氮处理阶段，
低氮素光合效率品种单株干物重高于高氮素光合效率品种，在3个生育期均达显著（P ＜0．05）或极显著水平（P ＜0．01）。
3期李大勇等：氮水平对不同大豆品种生理特性及产量的影响
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图4氮水平对大豆品种单株干物重的影响
Fig．4Effect of nitrogen levels on single plant dry matter weight of soybean
minar2．4氮水平对大豆产量的影响
从表2可以看出，随施氮量的增加，4个大豆品种单位面积产量呈先增加后下降的单峰曲线变化，2个高氮素光合效率品种的产量峰值出现在中氮（N2）处理，产量顺序为N2﹥N3﹥N4﹥N1﹥N0，各处理间均存在显著差异（P＜0．05）；2个低氮素光合效率品种的产量峰值出现在高氮（N3）处理，产量顺序为N3﹥N2﹥N4﹥N1﹥N0，各处理间均存在显著差异（P＜0．05）。现代品种产量显著高于早期品种。相近年代育成的品种比较表明，各施氮处理均表现为高氮素光合效率品种产量高于低氮素光合效率品种，在N0 N2处理阶段达到显著水平（P＜0．05），在N3 N4处理阶段差异不显著。
表2氮水平对大豆产量的影响
Table2Effect of nitrogen levels on yield of soybean（g·m－2）
品种Cultivar
氮水平Nitrogen levels
aplusN0N1N2N3N4
吉林1号Jilin1135．7dB149．9dB168．5dC184．9bB161．9bB 吉林45Jilin45166．2bA184．9bA202．3bB213．3aA194．4aA 吉林16Jilin16140．8cB157．9cB190．3cB186．0bB170．7bB 吉林38Jilin38179．9aA194．9aA227．8aA216．1aA197．2aA
3结论与讨论
至关重要的意思研究表明，氮水平的变化对大豆植株性状有不同程度的影响，并在大豆的生殖生长期表现为低氮促进、高氮抑制的先增加后降低的变化趋势，这与前人的研究结果［27-30］基本一致。在R2 R6期，随施氮量的增加，4个大豆品种生理特性和产量均呈先增加后下降的单峰曲线变化。但氮水平对植株性状的影响存在品种间差异。对相近年代育成的不同氮素光合利用率品种的比较表明，高氮素光合效率品种硝酸还原酶活性、叶片净光合速率、单株干物重等指标均在中、低氮（N1 N2）处理阶段高于低氮素光合效率品种，在高氮（N3 N4）处理阶段低于低氮素光合效率品种，此差异在R6期达极显著水平。不同品种植株性状对氮水平的响应不同，可能由于根系性状对氮水平的响应不同所致。本研究结果表明，低氮素光合效率品种的根系活力峰值出现在比高氮素光合效率品种更高的一个氮水平上，并且明显高于高氮素光合效率品种。这是由于在高氮（N3 N4）处理阶段，根瘤固氮受到抑制，而利用
外源氮素相对较多的低氮素光合效率品种的植株性状就优于高氮素光合效率品种。高氮素光合效率品种叶片全氮含量和叶绿素含量明显低于低氮素光合效率品种，说明低氮素光合效率品种在生殖生长期具有更高的叶片氮积累量，这可能是其氮素光合效率偏低的原因之一。
关于氮水平对大豆产量影响的研究结果并不一致。一些研究表明，产量随施氮量增加不断增加，高氮获得高产［31-32］，而更多的研究［7-8，33-34］认为，中、低氮素供应，可使根瘤得到充分的生长发育，明显增加大豆的产量。结果不一致的原因主要是由于品种差异导致施氮量对产量的作用不同。本研究表明，不同品种对氮肥的生理响应不同，使品种对氮肥的吸收和利用不同，最终导致产量的差异。除根系活力外，高氮素光合效率品种在中氮（N2）处理时，各项生理特性都达到了最大值，同时单株干物重和产量也达到最大值；低氮素光合效率品种在高氮（N3）处理时，各项生理特性才达到最大，同时产量也达到最大值。氮水平对生理特性和产量的影响具有一致性，并因品种的氮素光合效率不同而
