野生大豆(Glycine soja)YD63和栽培大豆(G.max)ZD19茎秆解剖结构比较
要燕杰;周新安;矫永庆;油清波;赵为;郭葳;沈欣杰;李祥;张永兴;周蓉;赵剑
【摘 要】Anatomical differences of stem between a wild soybean and a soybean cultivar were obrved using histochemical methods.Relationships among anatomical structure,function,and environmental adaptability were analyzed to understand soybean evolution and stress resistance.The main results are:1.Wild soybean had more stalk epidermal hairs and glandular trichomes,thicker cuticle and epidermis,and greater epidermal proportion than the cultivated one.Higher lignification and suberification degrees of wild soybean epidermis and exodermis were obrved.2.Wild soybeans had greater proportionof cortex,phloem,xylem parenchyma and pith.With the greater proportion of parenchyma in stalks,wild soybeanshowed betterstress resistance.Due to the larger and thinner cell-wall of parenchyma cells,the strength of wild soybean stalks decread and the plasticity incread.3.Compared with wild soybean,the cultivated soybean stems showed greater mechanical strength owing to its greater proportion of lignified tissues and thicker c
ell wall of epidermis,phloem fiber,xylem fiber and vesls.It is better at maintaining upright growth and morphology construction.4.The cultivated soybean had greater number of cell layer and thickness of vascular cambium than tho of the wild one.Faster growing rate of xylem in cultivated soybeans and equal rate in wild ones resulted in more xylem in former stalks and almost equal proportion of xylem and phloem in later one.5.The phloem sclerenchyma of wild soybean almost continuously distributed,interrupted only in the pith ray,while that in cultivated ones showed flaky distribution.And its proportion was much larger than that of cultivated soybeans.6.With stronger wall strength (t/b) 2,greater proportion of small vesls and lower connectivity in xylem,wild soybean stems had higher safety and lower efficiency of water transportation.In summary,this rearch provided an anatomical basis for its application in further evolution and genetic improvement of resistance.%以野生大豆YD63和栽培大豆ZD19为研究对象,通过组织化学方法观察茎秆解剖结构的差异,分析和阐述这些解剖结构与功能和环境适应性间的关系,旨在为大豆抗逆性研究提供解剖学依据.结果表明:1.野生大豆表皮毛和腺毛多于栽培大豆,且角质层厚度、表皮厚度和表皮比例均大于栽培大豆,表皮和外
皮层细胞的木质化和木栓化程度也高于栽培大豆;2.野生大豆皮层、韧皮部、木薄壁组织和髓的比例均大于栽培大豆,茎秆机械强度降低,可塑性升高,抗逆性增强;3.栽培大豆木质部、木纤维和总纤维比例均大于野生大豆,并且表皮细胞壁、韧皮纤维壁、木纤维壁和导管壁厚度均大于野生大豆.栽培大豆组织木质化的比例大于野生大豆,茎秆的机械强度升高,可以更好地维持直立生长和形态构建;4.栽培大豆微管形成层的细胞层数和厚度均大于野生大豆.栽培大豆木质部的比例大于韧皮部的比例,而野生大豆两者比例基本相同;5.野生大豆韧皮部厚壁组织几乎是连续分布,仅在髓射线处中断,而栽培大豆是不连续的,呈片状分布,野生大豆韧皮部厚壁组织的比例大于栽培大豆;6.野生大豆导管壁强度(t/b)2和小导管比例大于栽培大豆,水分运输的安全性较高,但野生大豆木质部的连通性和水分运输的效率低于栽培大豆.
【期刊名称】《中国油料作物学报》
【年(卷),期】aba2018(040)002
【总页数】10页(P199-208)
【关键词】野生大豆;栽培大豆;解剖结构;进化;抗性
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【作 者】要燕杰;周新安;矫永庆;油清波;赵为;郭葳;沈欣杰;李祥;张永兴;周蓉;赵剑
【作者单位】中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院研究生院,北京100081;华中农业大学植物科学技术学院,湖北武汉,430070;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;中国农业科学院油料作物研究所,农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室,湖北武汉,430062;华中农业大学植物科学技术学院,湖北武汉,430070
【正文语种】中 文
【中图分类】S565.1
大豆(Glycine max (L.) Merr.)作为世界上重要的经济作物，为人类和动物提供了大量的植物油和蛋白质[1]。大豆在植物分类学中属于豆科(Leguminosae)大豆属(Glycine)Soja亚属，该亚属含有两个一年生种，即野生大豆(G.soja Sieb. et Zucc.)和栽培大豆(G.max (L.) Merr.)[2]。形态学、细胞学和分子水平的研究均已证实栽培大豆是由3000多年前东亚地区的一年生野生大豆驯化而来[3]。
驯化作为生物进化的一种独特形式，是农业发展过程中最重要的事件[4]。不同物种在驯化过程中往往表现出一系列相似的特点，如种子传播、种子休眠、器官大小和收获指数等，学者将这种现象称之为“驯化综合征”[5]。与祖先种相比，现代的栽培作物通常呈现出种子传播力下降，环境适应性、侧枝发育和种子休眠性减弱等特点，同时花序变大变多、种子变大，种子的萌发和成熟更趋于同步性[3]。野生大豆向栽培大豆驯化的过程中性状的变化趋势基本符合上述特点[6]。例如茎秆由攀援生长进化为直立生长，开花期提前，种皮由黑变黄，种子休眠性减弱，豆荚的抗裂性增强，种子变大等。
除分子生物学和经典的结构学以外，解剖学已经成为研究植物演化趋势的基础[7]。与农艺
性状相比，植物的解剖结构相对稳定和保守，受环境影响小。但是当外部环境发生变化时，植物也可以通过改变解剖结构来适应环境的变化，即解剖结构的可塑性[8]。例如当植物从湿润环境进入到干旱环境时，水分运输效率降低，但水分运输的安全性提高，这跟木质部结构密切相关[9]。植物可以通过增加角质层、蜡质层和表皮厚度，提高皮层中薄壁组织比例，产生泌盐的腺体或毛状体等策略来降低盐分的伤害[10]。植物一方面通过增加细胞壁厚度和增强细胞强度来保护细胞免受低温的伤害[11]；另一方面植物也可以通过减小导管直径，从而抵抗低温诱导栓塞的发生[12]。大豆茎秆受到褐腐病菌侵染时，抗病品种通过产生更多的导管来补偿因病菌感染而导致的导管功能障碍[13]。目前关于大豆解剖结构的研究相对较多，但主要集中在生物或非生物因子对营养器官或生殖器官解剖结构的影响[14～20]。白仁沫等[21]比较分析了野生大豆和栽培大豆茎秆解剖结构，为之后大豆解剖结构的研究提供了参考。朱俊义等[22]观察发现野生大豆茎秆表面具有盐腺这一特殊的泌盐结构，对提高野生大豆的抗盐性具有重要作用。张伟龙等[23]比较分析了美国扁茎大豆和栽培大豆茎秆解剖结构，显示扁茎大豆营养物质贮藏和输导的能力较强。Yu等[24]比较了野生大豆和栽培大豆根尖解剖结构，发现栽培大豆凯氏带和后生木质部导管的发育比野生大豆快，从而提高了栽培大豆根成型的速率和根的支撑能力。关于野生大豆和栽培大豆茎秆解剖结构差异的比较及其与环境适应性关系的研究较少。
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大豆驯化过程中由于瓶颈作用和人工选择的影响，栽培大豆的遗传多样性降低，适应逆境的能力下降，而野生大豆则表现出较强的抗逆性[25]。所以育种中通常将作物的野生种作为性状改良的遗传资源[26]。虽然野生大豆和栽培大豆在形态上存在明显差异，但是两者的基因组相似并且不存在生殖隔离。所以将野生大豆作为大豆改良的遗传资源，对于拓宽大豆育种的遗传基础，创造新资源及选育新品种将起到非常重要的作用[27]。
measure鉴于野生大豆具有较强的环境适应性，本研究通过分析比较野生大豆和栽培大豆茎秆解剖结构的特点，并阐述这些特点与功能间的关系，以期寻找野生大豆具有较强抗生物和非生物逆性的解剖学依据，为大豆的抗性遗传改良提供理论基础。
1 材料与方法
independenceday1.1 材料
栽培大豆ZD19(G.max (L.) Merr.)和野生大豆YD63(G.soja Sieb. et Zucc.)由中国农业科学院油料作物研究所保存。由于野生大豆种皮较厚，透水性较差，故播种前先将种皮划破，以便种子吸水萌发。种子播种于盛有珍珠岩和蛭石(体积比1∶1)的塑料盆内，每个塑料盆
内播种5粒。人工气候箱的生长环境是L/D=16/8 h, T=28/25℃)，营养液是霍格兰德(Hoagland)营养液。
1.2 方法
colmo
种子萌发后，生长至3周左右，每份材料选择3株长势一致的植株，将子叶下胚轴部分切成3mm左右的茎段，然后放入FAA(甲醛∶冰乙酸∶50%乙醇=1∶1∶18)中固定48h，乙醇逐级脱水→二甲苯逐级透明→浸蜡→包埋→切片→展片→二甲苯逐级脱蜡→甲苯胺蓝染色→中性树胶封片(石蜡切片厚度为10μm)。切片经扫描后，利用Pannoramic Viewer 1.15.3软件观察。另外细胞壁中的酚类和脂类化合物在紫外光下会自发荧光，这一特性可以作为木质素、木栓质或其他酚类化合物分布的指示剂[28]。利用Image Tool(rsb.v/ij/)图像分析软件测量各解剖结构特征数据，各指标为3次重复试验平均值。另外计算导管壁的强度(t/b)2，其中：t指相邻导管的厚度，b指导管的直径[29]。利用导管直径四次方的和(∑r4)来评价导水率[30]。相对水分传导效率(relative hydraulic efficiency,RHE)的公式为：水分传导效率=∑r4/木质部面积[31]。
1.3 统计分析
所有试验数据均采用Excel和SPSS16.0统计软件进行处理，数据用均值±标准差(mean±SD)表示，利用GraphPad Prism 5进行绘图。
2 结果与分析
2.1 表皮rvice charge>lanbo
野生大豆YD63和栽培大豆ZD19茎秆横切面均呈圆形，茎秆结构由外向内依次是表皮、皮层、韧皮部、木质部和髓等(图1)。统计分析显示野生大豆和栽培大豆各解剖结构在茎秆中所占的比例差异较大(表1)。野生大豆表皮、皮层、韧皮部、韧皮部厚壁组织、导管、木薄壁细胞和髓的比例均大于栽培大豆；而栽培大豆木质部、木射线和总纤维比例大于野生大豆。所以野生大豆茎秆薄壁组织的比例高于栽培大豆，而栽培大豆木质化的组织比例高于野生大豆。野生大豆和栽培大豆表皮外层均有一层角质层；表皮细胞外侧均生长有表皮毛和腺毛，且野生大豆的表皮毛和腺毛多于栽培大豆；野生大豆和栽培大豆的表皮均由单层细胞组成，细胞呈矩形，排列紧密，外壁明显加厚(图2)。野生大豆角质层厚度、表皮厚度和表皮比例均大于栽培大豆，但表皮细胞壁厚却小于栽培大豆(表1)。
2.2 皮层
野生大豆YD63茎秆皮层一般由3～4层细胞构成，栽培大豆ZD19一般由5～6层细胞构成(图2)。两者共同特点是：外皮层是单层的厚角组织，细胞壁较厚，排列紧密；厚角组织以内是若干层的薄壁细胞，细胞呈卵圆；内皮层均是单层厚角组织，细胞呈梭状，明显区别于皮层薄壁细胞，细胞壁较厚，排列紧密，没有细胞间隙(图2)。两者的差异结构包括：野生大豆皮层薄壁细胞存在较大间隙，通透性较强，而栽培大豆皮层薄壁细胞间隙相对较小，通气性相对较弱；野生大豆内皮层细胞大于皮层薄壁细胞，而栽培大豆内皮层细胞小于皮层薄壁细胞；野生大豆表皮和外皮层的荧光强度高于栽培大豆，即木质化和木栓化程度高于栽培大豆(图2)。野生大豆皮层细胞层数和皮层厚度小于栽培大豆，但皮层比例却大于栽培大豆(表1)。
2.3 维管组织
野生大豆YD63茎秆次生微管组织呈现明显的4个扇形结构，而栽培大豆ZD19茎秆次生微管组织均匀分布(图1)。野生大豆微管形成层由1～2层排列紧密的扁平细胞组成，栽培大豆由3～4层细胞组成，并且栽培大豆形成层厚度大于野生大豆(图3)。野生大豆和栽培大豆韧皮部的比例分别是26.80%和23.48%，木质部的比例分别是31.72%和55.51%，木质部/韧皮
部分别是1.19和2.39(表1)。可见野生大豆韧皮部和木质部的面积基本相同，而栽培大豆木质部的面积远远大于韧皮部的面积。由此推断野生大豆微管形成层产生韧皮部和木质部的速率基本相同，而栽培大豆微管形成层产生木质部的速率远远大于产生韧皮部的速率。财务会计职责
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