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非酿酒酵母在葡萄酒生产中的
作用及研究进展
李旋，亓桂梅*，王超萍
（山东省葡萄研究院，山东济南 250100）
Rearch progress and function of non-Saccharomyces cerevisiae
in wine production
LI xuan, QI Guimei*, WANG Chaoping (Shandong Academy of Grape, Jinan 250100, China)
摘 要：非酿酒酵母广泛存在于葡萄园和酿酒环境中，其代谢产物对葡萄酒的香气、风味和品质产生重要影
响。本文介绍了非酿酒酵母的种类、作用、对葡萄酒成分的影响以及非酿酒酵母与酿酒酵母混合发酵的研究进展，以期为葡萄酒生产中更好的利用非酿酒酵母提供参考。
关键词：非酿酒酵母；酿酒酵母；混合发酵；风味物质；葡萄酒中图分类号：G252.8 文献标志码：A DOI ：10.13414/jki.zwpp.2018.06.012
收稿日期：2018-06-01
基金资助：中央引导地方科技发展专项资金资助（Z135050009017）
作者简介：李旋（1985—），硕士，研究方向：酿酒工程。E-mail: *通信作者：亓桂梅，E-mail:
Abstract : Non-Saccharomyces cerevisiae is widespread in vineyards and winemaking environments, its metabolites
have a significant impact on the aroma, flavor and quality of the wine. In order to provide a reference for better utilization of non-Saccharomyces cerevisiae in wine production, this article described the species and role of non-
Saccharomyces cerevisiae , the effect on wine composition as well as the rearch progress of mixed fermentation of non-Saccharomyces cerevisiae and Saccharomyces cerevisiae .
Key words : Non-Saccharomyces cerevisiae ; Saccharomyces cerevisiae ; mixed fermentation; flavor; wine
葡
萄酒是一种发酵饮料，其酿造过程既是微生物的作用过程，也是酵母菌的发酵产物。葡
萄酒的酿造最初采用的是自然发酵技术，也就是利用附着在果皮及存在于车间、空气等环境中的天然酵母完成发酵过程，由于此过程是由多种酵母的混合作用，因此对葡萄酒稳定性及风味的影响往往难以预测，对此国内外学者进行了较为全面的研究[1-2]，逐渐了解天然酿酒酵母的种类、性能，进行了大量试验和优化[3-4]。近几十年，随着科技进步及商业酵母的推出，酿酒师已经放弃
了传统的自然发酵法，利用商用酵母进行纯种发酵。商用酿酒酵母具有很多优点，能够耐高酒精度、耐高温，竞争营养物的能力较强，使葡萄酒的风味更有保障[5]，但不能很好地体现葡萄酒的复杂性和典型性。
葡萄汁中的微生物除酿酒酵母外，还存在一些非酿酒酵母（non-Saccharomyces cerevisiae ），研究发现，其代谢产物对葡萄酒的香气、风味和品质产生重要影响。但由于人们在破败葡萄酒中分离出了非酿酒酵母，因此认为它们会给葡萄酒酿造带来不良影响。实际上，非酿
juice酒酵母可以产生甘油、高级醇及其它挥发性化合物，有利于提升葡萄酒的香气、风味等感官特征，但也可能会产生不良的气味和影响[6]。因此，酒商们采用各种方法（例如改善地窖的卫生状况，控制发酵pH、SO2含量、温度等）抑制其中的“破坏者”，使“相容者”与酿酒酵母协调作用，酿造出风味更丰富的优质葡萄酒。我国对非酿酒酵母菌的研究仍处于起步阶段，与国外相比存在较大差距，因此，了解非酿酒酵母的种类和特点，以及对葡萄酒发酵的影响，对指导葡萄酒生产有重要意义。
1 非酿酒酵母的种类
葡萄酒酿造环境中，酵母菌广泛存在于葡萄表面和地窖、设备表面，葡萄破碎过程中，酵母菌被转移到葡萄汁中[7]。葡萄汁发酵旺盛时期，受乙醇含量、氧气缺乏、低pH等因素的影响，大部分非酿酒酵母会死亡；此外，酿酒酵母的接种量、营养限制也会对非酿酒酵母的生存产生影响[8-9]。
研究人员普遍认为，葡萄园中最多的非酿酒酵母是柠檬克勒克酵母（Kloeckera）和有孢汉逊酵母（Hanniaspora uvarum），占分离菌株的50%～75％[10]。炎热地区葡萄园中的非酿酒酵母以有孢汉逊酵母为主，寒冷地区以柠檬克勒克酵母为主，而中等气候地区两者数量大致相当[11]。非酿酒酵母可以分为3组：（1）好氧型酵母，例如毕赤酵母属（Pichia spp.）、德巴利酵母属（Debaryomyces spp.）、红酵母属（Rhodotorula spp.）、假丝酵母属（Candida spp.）、白隐球酵母（Cryptococcus albidus）；（2）低发酵活性的酵母，例如有孢汉逊酵母、罕见有孢汉逊酵母（Ha
nniaspora occidentalis）；（3）高发酵活性酵母，例如马克斯克鲁维酵母（Kyryveromyces marxianus）、德尔布有孢圆酵母（Torulaspora delbrueckii）、美极梅奇酵母（Metschnikowia pulcherrima）、拜氏接合酵母（Zygosac-charomyces bailii）[12-13]。
2 非酿酒酵母的作用
过去几年中，人们重新评估了非酿酒酵母在酿酒中的作用，并使用酿酒酵母与不同种类非酿酒酵母进行混合发酵。研究发现，混合发酵可以产生不可预测的化合物，或不同含量的发酵产物，影响葡萄酒的化学物质和芳香物质的组成。近年来，为了生产不同类型和风格的葡萄酒，对于新型及改性的酵母菌株的需求越来越大，将非酿酒酵母与酿酒酵母进行混合发酵不仅可以利用自然发酵的优势，还可以避免产生发酵停滞[14]。
葡萄酒的一类香气来源于葡萄，二类香气则来源于酵母发酵作用形成的各种挥发性产物及浓度。不同的非酿酒酵母可以产生不同的代谢产物，包括酯类、高级醇、甘油、萜类化合物、琥珀酸、乙酸及乙醛等，这些代谢产物是形成葡萄酒感官特性的风味物质，影响葡萄酒的香气、口感及酒体[15-17]。
3 非酿酒酵母对葡萄酒成分的影响
登记官3.1 对酒精含量的影响
一项葡萄酒消费者调查显示，年轻消费者更偏爱酒精度低的葡萄酒，因此，人们对低醇葡萄酒的研究更加关注[18]。有研究表明，利用一些非酿酒酵母的氧化代谢可以降低葡萄酒的酒精含量[19-20]，如在有氧条件下，使用土星拟威尔酵母（Williopsis saturnus）和亚膜汉逊酵母（Pichia subpelliculosa）对葡萄汁进行发酵后，可获得3％(v/v)乙醇含量的葡萄酒，其品质也被广大消费者接受[21]。
3.2 对葡萄酒风味物质的影响
早期研究人员认为非酿酒酵母不适合葡萄酒发酵，但随着深入研究，人们发现一些种属如假丝酵母、克勒克酵母或有孢汉逊酵母，可以通过代谢和自溶来提高葡萄酒的香气，参与复杂风味物质的形成。国外对不同非酿酒酵母产生的风味化合物的研究比较多，已经被证实具有增加葡萄酒香气的作用。
3.2.1 酯类
人们已经从葡萄酒中鉴定出超过160种酯类，这些酯类可以对葡萄酒质量产生积极影响。通常情况下，非酿酒酵母可以比酿酒酵母产生更多的酯类，这也是自然发酵的葡萄酒比接种发酵的葡萄酒成分更复杂的原因，研究发现，有孢汉逊酵母和毕赤酵母具有很好的产乙酸酯（白葡萄酒的主要挥发性香味物质）的能力，此外，产酯高的非酿酒酵母还包括异常毕赤酵母、异常汉逊酵母和柠檬克勒克酵母。有研究表明，发酵过程中克勒克酵母数量较少是导致西班牙巴斯克（Basque）地区白福尔葡萄酒
缺乏复杂香气的原因之一[22]。
paceman怎么读3.2.2 高级醇
老师节日快乐英文不同非酿酒酵母会产生不同含量的高级醇（正丙
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醇、异丁醇、异戊醇、旋性戊醇）[23]。通常高级醇在餐后葡萄酒中的含量并不希望过高，但如果浓度过低也会带来不醇厚和单调的味感，有研究表明，非酿酒酵母比酿酒酵母产生高级醇的量更少，但不同菌株之间存在很大差异[24]。
3.2.3 甘油
甘油是酵母在葡萄酒发酵中的代谢产物，有助于提高葡萄酒的顺滑感、甜度和复杂性。星形假丝酵母（Candida stellatta）和柠檬形克勒克酵母可产大量的甘油，调节细胞内的氧化还原电位，赋予葡萄酒柔和性、甜度和黏稠度，目前一些国家鼓励生产甘油含量高的葡萄酒，但是，甘油对不同类型葡萄酒的影响程度不同[25]。3.2.4 萜烯醇
萜烯及萜烯醇类对葡萄品种特有香气的形成至关重要，如麝香葡萄的香气便是萜烯带来的。研究发现，使用德尔布有孢圆酵母和酿酒酵母混合发酵‘长相思’葡萄汁，所获得的葡萄酒与使用酿酒酵母单一发酵的葡萄酒相比，萜烯醇的浓度更高。可见，一些非酿酒酵母对葡萄酒中萜烯醇类浓度的增加具有显著效果[26]。
3.2.5 其他风味物质
葡萄酒中已知的风味物质超过680种[27]，这些风味化合物以糖基化的前体物质存在，可以被β-葡萄糖苷酶水解形成游离挥发物，改善酒的风味，但酿酒酵母基因组无法编码产生β-葡萄糖苷酶[28]，而一些非酿酒酵母菌则可以产生，并在非挥发性前体物质释放成挥发性化合物方面发挥着重要作用，例如德巴利酵母属、汉逊酵母属、假丝酵母属、毕赤酵母属和克勒克酵母属等[29]。3.3 对葡萄酒酸度的影响
葡萄酒的酸度源于葡萄中酒石酸和苹果酸，以及发酵产生的琥珀酸、乳酸和乙酸。为了降低葡萄酒的乙酸含量，研究人员使用德尔布有孢圆酵母和酿酒酵母进行混合发酵，结果表明，以德尔布有孢圆酵母与酿酒酵母＝20:1的比例接种进行混合发酵，所酿制的葡萄酒挥发性酸和乙醛分别减少53％和60％[30]。一些非酿酒酵母还可以产生琥珀酸[31]，琥珀酸可以通过提高葡萄酒的总酸度来提升葡萄酒的特性。一般非酿酒酵母比酿酒酵母产生的琥珀酸更多，但各菌属产量各不相同，在产琥珀酸的酵母orientalism
中，最主要的酵母是星形假丝酵母。值得注意的是，琥珀酸具有“盐苦味”，过量会对葡萄酒质量产生不利影响。
研究发现，使用粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）可以减少葡萄酒中苹果酸的含量[32-33]。研究人员使用粟酒裂殖酵母和酿酒酵母进行混合发酵，改善了酵母菌之间的竞争，并减少了由粟酒裂殖酵母引起的消极感官特征；粟酒裂殖酵母的突变体还达到了葡萄酒降酸的效果[34]。此外，使用固定化的粟酒裂殖酵母和酿酒酵母混合发酵控制生物脱酸的效果更好，在这个过程中，酿酒酵母几乎可以使用所有可用的糖进行发酵，固定化的粟酒酵母细胞则使用苹果酸，消除了粟酒裂殖酵母对葡萄酒品质的不良影响[35]。
3.4 对葡萄酒颜色的影响
葡萄酒的颜色也会受非酵母菌酵母的影响，但国内外的相关研究并不多。有研究表明，使用季也蒙毕赤酵母（P. guillier-mondii）和酿酒酵母混合发酵，可以增加提高颜色稳定性的酚醛吡喃花青素分子的形成[36]，其他非酿酒酵母对葡萄酒颜色的作用还有待确定。
3.5 对细菌的影响
除了影响葡萄酒的酒精含量、风味和颜色外，非酿酒酵母也会影响葡萄酒细菌的生长和活性。苹果酸-
乳酸发酵是葡萄酒生产难以控制的二次发酵过程，通常在糖分转化为酒精之后正式开始[37]，但自发进行的苹果酸-乳酸发酵的结果往往难以预测，甚至引起葡萄酒的腐败[38]。混合发酵中，非酿酒酵母在发酵初期消耗必需的营养物质，抑制二次发酵所需乳酸菌的生长，发酵后期形成的其他副产物促进乳酸菌的生长，因此，可以利用非酿酒酵母控制葡萄酒二次发酵的开始时间，较少葡萄酒的腐败现象。
4 混合发酵中酵母菌的相互作用
非酿酒酵母在葡萄酒生产中完全发酵的能力不够，产酒精的能力也稍差，但如果完全抑制非酿酒酵母则会降低葡萄酒香气的复杂性[39]。近年来，在葡萄酒酿造过程中同时添加酿酒酵母和非酿酒酵母已经成为改善葡萄酒品质的有效方法[40-41]。混合发酵中的各种酵母菌并不是被动共存的，而是相互作用并产生不可预料的化合物，从而影响葡萄酒的化学组成。例如，在柠檬形克勒克酵母的絮状菌株与酿酒酵母的非絮状菌株的混合发酵
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中，酵母菌之间的相互作用可以诱导产生共絮凝[42-43]。絮凝性是微生物的一个重要特性，发酵临近结束时，大量微生物细胞絮凝在一起结块沉下，发酵液因而得到澄清。絮凝性能良好的微生物，发酵结束时能迅速沉淀，不仅降低分离细胞所耗的能源，而且可以避免细胞长时间悬浮于发酵液中造成自
溶的危险[44]。
此外，研究人员使用耐热克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）和酿酒酵母混合发酵实现了生物降酸[45]；使用酿酒酵母和法尔皮有孢汉生酵母(Hanniaspora valbyensis)混合发酵控制接种时间，有效增加了乙酯类物质含量，降低了乙醇含量[46]。
总之，非酿酒酵母具有酿酒酵母所不具有的特殊酿酒特性，并且可以对葡萄酒发酵产生叠加效应。混合发酵可以通过酵母菌之间的代谢相互作用，改善葡萄酒的组成和香气。
5 发展趋势
酵母菌是葡萄酒生产中的主要微生物，通过一系列代谢机制和活动影响葡萄酒风味物质的形成[47]，酵母菌种的选择是提高葡萄酒感官质量的重要途径。我国对于非酿酒酵母影响葡萄酒香气机理的研究尚处于起步阶段，分离筛选具有我国产区特色的非酿酒酵母是今后葡萄酒产业发展的趋势[48]。
目前，研究人员已经对天然酵母和商业酵母的生物学特性进行了研究，并探索了基因表达方法和基因组分析，还在mRNA和蛋白质水平上研究了酵母细胞对葡萄酒发酵条件的适应性，但非酿酒酵母的相关研究并不多，需要深入研究非酿酒酵母的遗传和代谢调控方面的问题。此外，混合发酵的管理比单一发酵的管理更复杂，我们对酿酒酵母与非酿酒酵母之间代谢相互作用的了解还非常有限，因此，发酵期间不同菌种之间相互作用及接种方式的影响还需进一步加强。
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