肉足虫

收稿日期：2009-04-14；接受日期：2009-06-12

基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470208；30870273)

*通讯作者（Correspondingauthor），E-mail:ningyz@

第一作者简介：邹涛（1971－），男，湖北黄石人，硕士，主要研究方向为环境生物学

动物学研究2009，Oct.30(5)：571−577CN53-1040/QISSN0254-5853

ZoologicalRearchDOI：10.3724/SP.J.1141.2009.05571

小陇山国家自然保护区麻沿林区土壤肉鞭虫群落特征

邹涛1，申海香2，马正学3，宁应之3,*

(1.黄石理工学院，湖北黄石435003；2.武威职业学院，甘肃武威733000；3.西北师范大学生命科学学院，甘肃兰州730070)

摘要：2006年7月－2007年4月，用“非淹没培养皿法”和活体观察法对小陇山自然保护区麻沿林区土壤肉

鞭虫群落特征进行了研究。共鉴定到肉鞭类原生动物78种。其中包括2个未定名种和12个中国土壤肉鞭虫新纪

录种，隶属于2亚门5纲16目32科47属。群落中变形目为优势类群，动基体目和眼虫目为次优势类群，腰鞭

目、领鞭目、源生目、双滴虫目和太阳目为偶见类群，小波豆虫、卵形波豆虫、气球屋滴虫和绿刺日虫为群落中

的优势种。结果表明，小陇山麻沿林区土壤肉鞭虫物种丰富，特有和稀有物种较多，物种组成具有鲜明的独特性。

关键词：小陇山自然保护区；麻沿林区；土壤肉鞭虫；群落特征

中图分类号：Q958.15;Q959.113;Q959.114文献标识码：A文章编号：0254-5853-(2009)05-0571-07

CommunityCharacteristicsofSoilSarcomastigophoraintheMayan

ForestRegionoftheNationalNatureRerveofXiaolongMountains

ZOUTao1,SHENHai-xiang2,MAZheng-xue3,NINGYing-zhi3，*

(hiInstituteofTechnology,Huangshi435003,China;ccupationalCollege,Wuwei733000,China;

eofLifeSciences,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou730070,China)

Abstract:ThecommunitycharacteristicsofsoilSarcomastigophoraintheMayanForestRegionoftheNational

NatureRerveofXiaolongMountainswasstudiedusingthe“non-floodedpetridishmethod”andobrvationinvivo

l78specieswereidentified,including2unnamedspeciesand12newrecords

ofsoilSarcomastigophorainChina,belongingtotwosubphylums，fiveclass,16orders,32families,and47genera.

Amoebidawasthedominantgroup,KinetoplastidaandEuglenidawerethesubdominantgroups,Dinoflagellida,

Chaenoflagellida,Pelobiontida,DiplomonaidaandActinophyridaweretheincidentalgroup,andBodominimus,Bodo

ovatus,ultofthestudyshowedthatthere

wereabundantspeciesandendemicandrarespeciesinthecommunityofsoilSarcomastigophora,thespecies

compositionofsoilSarcomastigophoraintheMayanForestRegionoftheNationalNatureRerveofXiaolong

munitycharacteristicsofsoilSarcomastigophorawasdiscusdbadonanalyzingthe

complexityanduniquenessoftheecologicalenvironmentintheMayanForestRegionoftheNationalNatureRerveof

XiaolongMountains.

Keywords:TheNationalNatureRerveofXiaolongMountains;TheMayanForestRegion;Soil

Sarcomastigophora;Communitycharacteristics

土壤肉鞭虫是土壤生态系统微型生物群落

(microbiotacommunity)的重要组成部分，不仅在土

壤生态系统的物质循环和能量流动中起着非常重

要的作用,而且还能对某些土壤有害细菌和真菌起

到生物控制作用。此外,土壤肉鞭虫在土壤生态环

境评价中具有一定的生物指示和生物检测作用。

我国土壤肉鞭虫的研究起步较晚，始于20世

纪80年代(Cui,1983)。较为系统的工作见于Shenet

al（1992）；Ning&Shen（1998b，c，1999，2000a，

b）；Shen&Ning（2000）；Ningetal（2007a，b）。

这些系统的工作主要研究的是中国典型地带土壤

肉鞭虫的区系分布和分类,其中涉及西北地区的很

572动物学研究30卷

少。西北地区占国土面积的32.20%，生态类型复杂

多样，生物多样性十分丰富。而小陇山国家自然保

护区,地处中国南北分界线的秦岭山脉,为华北、华

中、蒙新和喜马拉雅山植物交汇带,在动物地理区

划上位于古北界与东洋界交接处的过渡带,属于典

型的生物群落交错区,具有重要的地理位置，研究

其生物多样性十分必要。作者于2006年7月－2007

年4月，对小陇山自然保护区麻沿林区土壤肉鞭虫

群落进行了研究，旨在比较系统地了解林区土壤肉

鞭虫的群落特征，为土壤肉鞭虫在林区土壤生态系

统物质循环、能量流动及生物多样性维持机制中作

用的探讨,为林区生物资源的可持续利用及林区的

可持续发展提供基础资料，也为我国土壤原生动物

的研究积累基础资料。

1研究地区与方法

1.1研究地区自然概况

麻沿林区位于小陇山国家级自然保护区内，地

处秦岭南坡嘉陵江上游，属徽县麻沿河乡境内。地

理位置为东经105°38′~105°39′，北纬34°01′~34°02′，

海拔一般在1

400~1800m之间。该林区包括麻沿、

杨坝、锁家坪、麻安、胡广、糜岭等6个营林区，

总面积30

986hm2,森林覆盖率为48.7％。该林区

为亚热带过渡地区原始森林生态系统，其动植物区

系分布呈现特殊的生物区系交汇系、组成成份的复

杂性和古老孑遗性。保护区对改善我国西部地区环

境状况，提高嘉陵江上游水源涵养具有非常重要的

保护意义和科学价值。

1.2采样

Sunetal（2005）将甘肃黄土高原分为7个气

候区：陇中、陇东土壤严重缺水区，陇中、陇东土

壤季节性缺水区，土壤水分适宜区，土壤水分湿润

区和甘南高原土壤水分湿润区。采样区位于土壤水

分适宜区内，该区土壤水分适宜，在11%~20%之间。

耕作层土壤水分比较稳定，在13%以上无明显的土

壤缺水时段。浅层土壤水分从5月下旬到10月上

旬逐渐增加，从11月上旬开始下降，进入冬季失

墒期。

在林区内依据生境类型设置6个样区，每个样

区再根据小生境设置采样点(图1)。采样时测土壤温

度，采样方法见Ning&Shen（1998a）。

1.3样品预处理

土样带回实验室后，先测定土壤湿度、pH和

土壤含水率。湿度和pH的测定用TSS-851土壤湿

图1小陇山麻沿林区土壤肉鞭虫的采样点

Fig.1SamplingsitesofsoilSarcomastigophoraintheMayanForestRegionoftheNationalNature

RerveofXiaolongMountains

1：楸木沟(Qiumugou)；2：中滩沟(Zhongtangou)；3：杨家沟(Yangjiagou)；4：爷殿山(Yedianshan)；

5：黑狐沟(Heihugou)；6：宽沟(Kuangou)。图中不规则形为麻沿林区（Irregular-shapedfiguretheMayanForestRegion）。

5期邹涛等：小陇山国家自然保护区麻沿林区土壤肉鞭虫群落特征573

度酸度计（四平市电子技术研究所）；土壤含水率

的测定方法见Wang（1998）。将实验土样倒入白瓷

盘中，自然风干，此过程需防止外界空气中的肉鞭

虫包囊进入土样中。

1.4培养和鉴定

鞭毛虫的培养：每份风干土样取10~50

g于培

养皿中，用“非淹没培养皿法”(non-floodedpetridish

method)（Foissner，1992）于光照培养箱中在25℃

恒温培养，培养液为蒸馏水。每份土样重复培养若

干次，直到未出现新见物种为止。

肉足虫采用两种方法进行培养：（1）同鞭毛虫

的培养；（2）配制三种培养液：A液——CaCl

2

·2H

2

O

0.433

g+KCl0.162g+100mL蒸馏水；B液

——K

2

HPO

4

0.512g+100mL蒸馏水；C液

——MgSO

4

·7H

2

O0.28g+100mL蒸馏水。称取1g莴

苣叶放入装有1000

mL蒸馏水的容器中，再分别加

入A、B、C液各1

mL，煮沸5min，过滤待用。取

滤液100

mL加入1.5g琼脂，在高压灭菌锅中灭菌

30

min后倾入培养皿，使之在培养皿底呈一薄层（约

为培养皿三分之一高度）。冷却后将琼脂划分为两

半，一半均匀撒入5

g风干土壤，在土样上滴加蒸馏

水使之充分浸润；另一半加少量土壤浸出液使之在

琼脂层上形成一薄层水膜，置25℃光照培养箱中恒

温培养（Shen，1992）。

培养后第4d开始镜检，物种鉴定采用活体观

察法，鉴定参考资料见参考文献（Fengetal，2004；

Huetal，1980；Ning&Shen，1998a，b，1999，2000a，

b；Shietal，1999；Shenetal，1990；Bovee，1985；

Corliss，1996；Decloitre，1986；Foissner，1994；

Lee，2000；Lynn，1992；Ogden，1983，1984；Page，

1991；Patterson，1991）。

1.5优势类群和优势种的划分群落相似性系数计

算

对鉴定到的各级分类单元进行统计，将物种数

最多和次多的目定义为优势类群和次优势类群，将

单种的目定义为偶见类群。对培养4~14

d各物种的

出现频次进行统计，将出现频次最高的物种定义为

优势种。

用Jaccard相似性系数公式J=c/(a+b−c)计算群

落相似性系数，式中J为相似性系数，a、b、c分

别为a地物种数、b地物种数和a、b两地共有物种

数。J值在0~0.25范围内为极不相似，在0.25~0.5

范围内为中等不相似，在0.5~0.75范围内为中等相

似，在0.75~1.0范围内为极为相似。

2结果

2.1理化指标

如表1所示，从所测得的理化数据结果来看，

各样点的温度和pH变化不大，但湿度和含水率变

化较大，其幅度分别为7.7%和17.6%。各样点实际

测得的含水率明显高于该区土壤含水率范围。

2.2物种组成与群落结构

在土样中共鉴定到肉鞭虫78种，隶属于2亚

门5纲16目32科47属(表3)。其中，鞭毛亚门

（Mastigophora）和肉足亚门（Sarcodina）分别为

41和37种。在鞭毛亚门中，植鞭纲

（Phytomastigophorea）23种，占林区鞭毛虫物种

总数的56.10%；动鞭纲（Zoomastigophorea）18种，

占43.90%。在肉足亚门中叶足纲（Loboa）28种，

占林区肉足虫物种总数的75.68%；丝足纲（Filoa）

6种，占16.21%；太阳纲（Heliozoea）3种，占8.11%。

林区土壤纤毛虫群落结构见表3。从表中可以

看出，林区土壤肉鞭虫群落结构复杂，计有5纲16

目32科47属78种。叶足纲的物种最为丰富，植

鞭毛纲、动鞭毛纲的物种次之，网足纲和太阳纲的

物种相对较少。

从目级水平看，群落中变形目（Amoebida）为

优势类群，计有21种，占肉鞭虫物种总数的

26.92%；动基体目（Kinetoplastida）和眼虫目

（Euglenida）为次优势类群，各有10和9种，分

表1小陇山自然保护区麻沿林区土壤理化数据

Tab.1PhysicochemicalpropertiesofsoilintheMayanForestRegionoftheNationalNature

RerveofXiaolongMountains

样点Samplingsites

理化性质

Physicochemicalproperties

楸木沟

Qiumugou

中滩沟

Zhongtangou

杨家沟

Yangjiagou

爷殿山

Yedianshan

黑狐沟

Heihugou

宽沟

Kuangou

温度Temperature()℃17.017.317.716.517.316.7

湿度Humidity(%)37.029.332.735.335.332.7

含水率Moisture(%)43.626.034.637.341.028.0

pH7.17.27.07.17.17.0

574动物学研究30卷

表2小陇山自然保护区麻沿林区土壤肉鞭虫物种

Tab.2SpeciesofsoilSarcomastigophoraintheMayanForestRegionoftheNationalNature

RerveofXiaolongMountains

星状棘变形虫Acanthamoebaastronyxis绿双鞭虫Eutreptiaviridis

月形刺胞虫Acanthocystirinaceus*奇观盖氏虫Glaeriamira

轴丝光球虫Actinosphaeriumeichhorni平截环滴虫Goniomonastruncata

大变形虫Amoebaproteus剑桥哈氏虫Hartmannellacantabrigiensis

葡萄异鞭虫Anisonemaacinus易变小鞭虫Mastigellacommutans

右旋异鞭虫axum后湖马氏虫sis

广卵异鞭虫obium扇形马氏虫ii

小漂眼虫Astasiaparvula柏马氏虫sa

尾波豆虫Bodocaudatus变形滴虫Monasamoebina

梨波豆虫延长滴虫ta

球波豆虫us点滴虫e

小波豆虫s+小滴虫

倒卵波豆虫us斜滴虫e﹡

卵形波豆虫+胡梨壳虫Nebelabarbata

慢行波豆虫颈梨壳虫is

可变波豆虫ilis小眼屋滴虫Oikomonasocellata

神使卡变虫Cashiaangelica气球屋滴虫+

飞燕角甲藻虫Ceratiumhirundinella*象鼻颤变形虫Oscillosignumproboscidium

长尾尾滴虫Cercomonaslongicauda噬淀粉叶鞭虫Phyllomitusamylophagus

放射尾滴虫us柔平变形虫Platyamoebaplacida

卵形尾滴虫跳侧滴虫Pleuromonasjaculans

简单尾滴虫ex无恒多卓变虫Polychaosdubium﹡

卡罗来纳卓变虫Chaoscarolinen*束拟砂壳虫Pudodifflugiafascicularis

草履唇滴虫Chilomonasparamaecium绿刺日虫Raphidiophrysviridis+

小球衣滴虫Chlamydomonasmicrosphaera鼻吻滴虫Rhynchomonasnasuta

卵形衣滴虫*珊瑚囊变形虫Saccamoebagongornia

微小无吻虫Clautriaviaprava蛞蝓囊变形虫Saccamoebalimax

啮蚀隐滴虫Cryptomonarosa明亮囊变形虫﹡

卵形隐滴虫条纹条纹变形虫Striamoebastriata

宽口圆壳虫Cyclopyxiurostoma四线甲变形虫Thecamoebaquadrilineata

坛状曲颈虫Cyphoderiaampulla细粒管壳虫Trachelomomasgranulo﹡

冠砂壳虫Difflugiacorona*活泼锥滴虫Trepomonasagilis

叉口砂壳虫Difflugiagramen囊毛变形虫Trichamoebaososaccus﹡

斜形内管虫Entosiphonobliquum绒毛变形虫

衣眼虫Euglenachlamydophora﹡斜口三足虫Trinemaenchelys

棒形眼虫Euglenaclavata﹡简简变虫Vahlkampfiavahlkampfia

矛状鳞壳虫Euglyphalaevis贪婪简变虫Vahlkampfiaavara

鳞壳虫属一种Euglyphasp.﹡﹡平足蒲变虫Vannellaplatypodia

结节鳞壳虫ulata杆变虫属一种Vexilliferasp.

*国内土壤肉鞭虫新纪录种；**未定名种；+优势种。

﹡NewrecordsofsoilciliatesinChina；**Unnamedspecies;+Dominantspecies.

别占肉鞭虫物种总数的12.82%和11.54%；腰鞭目

（Dinoflagellida）、领鞭目（Chaenoflagellida）、

泥生目（Pelobiontida）、双滴虫目（Diplomonaida）

和太阳目（Actinophyrida）为偶见类群。

小波豆虫（Bodominimu）、卵形波豆虫（Bodo

ovatus）、气球屋滴虫（Oikomonastermo）和绿刺

日虫（Raphidiophrysviridis）为群落中的优势种(表

2)。

2.3群落结构与环境因子的相关性

应用SPSS11.5统计软件将环境因子（土温T、

pH、湿度H和含水量W）与群落结构参数（种类

数Ns）作为原变量，进行二元变量的相关性分析，

得到表4。从表中可以看出：种类数与土温，pH之

间无显著相关性，而与湿度，含水量有显著正相关，

相关性系数分别为0.848、0.833。依据相关性系数

的大小可知，在各环境因子中，对种类数影响最大

的是湿度，其次是含水量。

3讨论

3.1林区土壤肉鞭虫物种丰富

将小陇山自然保护区麻沿林区与我国5个典型

地带9个采样区——海南尖峰岭、云南西双版纳、

5期邹涛等：小陇山国家自然保护区麻沿林区土壤肉鞭虫群落特征575

表3小陇山自然保护区麻沿林区土壤肉鞭虫群落结构

Tab.3CommunitystructureofsoilSarcomastigophoraintheMayanForestRegionoftheNational

NatureRerveofXiaolongMountains

门Phylum纲Class目Order科Family属Genera种Species

植鞭毛纲

Phytomastigophorea

隐滴虫目Cryptomonadida

腰鞭目Dinoflagellida

眼虫目Euglenida

金滴虫目Chrysomnadida

团虫目Volvocida

2

1

5

1

1

2

1

6

2

1

4

1

9

7

2

动鞭毛纲

Zoomastigophorea

领鞭目Chaenoflagellida

动基体目Kinetoplastida

泥生目Pelobiontida

双滴虫目Diplomonaida

分类地位未定Uncertaintaxonomicposition

1

1

1

1

1

3

1

1

2

1

10

1

1

5

叶足纲Loboa

变形目Amoebida

裂芡目Schizopyrenida

表壳目Arcellinida

8

1

3

16

1

3

21

2

5

网足纲Filoa

网足目Gromiida346

肉鞭门

Sarcomas-tigophora

太阳纲Heliozoea

太阳目Actinophyrida

中阳目Centrohelida

1

2

1

2

1

2

Total516324778

表4小陇山麻沿林区环境因子与土壤肉鞭虫群落结构参数的相关分析

Tab.4Thecorrelationanalysisbetweenenvironmentalfactorsandstructuralparametersof

ciliatescommunityintheMayanForestRegionofXiaolongMountains

土温T湿度H含水量WpH

种类数Ns–0.5220.848*0.833*–0.304

皮儿逊相关系数r0.2890.0130.0140.558

*P﹤0.05,显著性相关。

湖南衡山、浙江西天目山、湖北神农架、湖北武昌

珞珈山、北京小龙门、吉林长白山和青海海北（Ning

&Shen，1998b,2000a；Shen&Ning，2000），以及

白水江自然保护区（表5）鉴定到的土壤肉鞭虫物

种数(Ningetal，2007)进行比较可以得到如下结果：

白水江自然保护区84种＞小陇山自然保护区麻沿

林区78种＞湖南衡山54种＞浙江西天目山51种

＞长白山50种＞北京小龙门47种＞西双版纳42

种＞青海海北33种＞湖北珞珈山和海南尖峰岭28

种＞湖北神农架24种。结果表明，小陇山自然保

护区麻沿林区土壤肉鞭虫物种除了比白水江自然

保护区的要少外，比其他各采样区的都丰富。

3.2林区土壤肉鞭虫群落具有独特性

在所鉴定到的78种土壤肉鞭虫中，计有2个

未定名种和12个国内土壤肉鞭虫新纪录种(表2)。

未定名种和新纪录种总计占肉鞭虫物种总数的

17.95%，表明林区内土壤肉鞭虫有较多的特有和稀

有物种。

根据Jaccard相似性系数公式计算得到小陇山

自然保护区麻沿林区与我国其他地区土壤肉鞭虫

群落的相似性系数(表4)。林区与其他各地土壤肉鞭

虫群落的相似性系数均在0~0.25范围内，表明林区

与这些地区的土壤肉鞭虫群落均极不相似，具有鲜

明的独特性。

动鞭类(Zooflagellates)中，一些个体较小的种类

是“r”对策型原生动物。它们每天能繁殖几次，最能

适应土壤生态系统，在森林枯落层中数量最丰富

（Gaoetal，2000）。在麻沿林区土壤中动鞭类种类

较丰富，共鉴定到18种，占土壤肉鞭类总数的

23.08%，其中小波豆虫、卵形波豆虫和气球屋滴虫

为群落中的优势种。裸变形虫类（Amoebae）具有

柔软的身体，能够进入其它原生动物所不能达到的

微小土壤孔隙内，因此在土壤中分布广泛（Gaoet

al，2000）。在林区土壤中裸变形虫种类繁多，共鉴

定到23种，占土壤肉鞭类总数的29.49%。在有壳

类（Testaceas）中，Bonnet根据壳的类型将其分为

4类，即扁平状“表壳类”（Flattened‘Arcella’）、“顶

口壳类”(‘Acrostome’)、楔形“斜口壳类”

（Wedgeshaped‘Plagiostome’）、球状“中轴类”

（Globo‘axia’）。形态类型在壳变形虫中的比例表

576动物学研究30卷

表5小陇山自然保护区麻沿林区与中国其他地区土壤肉鞭虫群落的相似性

Tab.5SimilaritybetweenthecommunityofsoilSarcomastigophoraintheMayanForestRegion

oftheNationalNatureRerveofXiaolongMountainsandinotherareasofChina

地区Areas

物种数

Numberofspecies*

与小陇山麻沿林区共有物种数

Numberofcommonspecieswiththe

MayanForestRegionofXiaolong

Mountains

相似性系数

Ccefficientofsimilarity

浙江西天目山Xitianmushan,Zhejiang51190.147

湖北武昌珞珈山Luojiashan,Hubei28150.142

湖北神农架Shennongjia,Hubei24100.098

北京小龙门Xiaolongmen,Beijing47190.152

湖南衡山Hengshan,Hunan54160.121

海南尖峰岭Jianfengling,Hainan28120.113

吉林长白山Changbaishan,Jilin50210.164

云南西双版纳Xishuangbanna,Yunnan42220.183

青海海北Haibei,Qinghai33210.189

甘肃白水江自然保护区

TheNationalNatureRerveofBaishuijiang,Gansu

84310.191

*表中物种数来源于Ning&Shen（1998b,2000a）；Shen&Ning（2000）；Ningetal（2007）。

明了土壤的水分特征，壳变形虫在干旱土壤中很

少，但在森林与苔原土壤中十分丰富（Bamforth，

1980）。林区土壤中壳变形虫共有11种，仅占肉鞭

虫物种总数的14.10%。其中鳞壳虫属、砂壳虫属、

梨壳虫属等适宜在潮湿土壤和森林枯落物中生活

的种类较多，而在干旱土壤中占优势的蛹壳虫属

(Corythion)、匣壳虫属（Centropyxis）、法帽虫属

（Phryganella）的种类在林区土壤中未鉴定到。

一般认为，眼虫属和太阳虫属的种类是水生原

生动物。但两者在土壤中出现，说明土壤含水量充

足（Gaoetal，2000）。在林区土壤中鉴定到了眼虫

属的衣眼虫（Euglenachlamydophora）和棒形眼虫

（Euglenaclavata）两个种，说明林区土壤含水量

较高，这与实际测得的林区土壤湿度和含水率相一

致。

在林区土壤中还鉴定到马氏虫属（Mayorella）

的3个种——后湖马氏虫（sis）、扇形马

氏虫（i）和柏马氏虫（sa）。一

般认为，马氏虫属的种类在土壤中没有分布，因为

它们不能形成包囊（Foissner，1987）。土壤原生动

物在生理学上的适应性除形成包囊外，还有一种处

于间生态的适应现象（Foissner，1987），马氏虫属

的种类虽不能形成包囊，但很有可能存在间生态的

适应现象，因而也能在土壤中生存。而Ningetal

（2007）、Fengetal（2004）、Chenetal（2003）、

Maetal（2002）也在土壤中鉴定到马氏虫，说明马

氏虫属的种类确能在土壤中生存。

3.3群落特征与林区生态环境的关系

生态环境的复杂性是生物群落复杂性和独特

性的基础。采样区的植被类型、凋落物层厚度、水

热条件、土壤类型、土壤理化特征以及地形、坡向、

坡度等具体小环境条件的差异对肉鞭虫在土壤的

分布有或多或少的影响。其中，某些因素还有可能

是主要影响因素（Ning，1996）。特别是土壤微域

环境中的含水量、温度、酸碱性对土壤肉鞭虫的影

响尤为突出。如果水分蒸发，会导致土壤溶液变浓

和渗透压增大，当降水量增多时会造成厌氧环境，

因此，土壤水分是影响土壤肉鞭虫生存的重要因

子。本文结果也证明了这一点。

致谢：本次调查的采样工作得到了西北师范大

学生命科学学院2005级研究生王娟、惠继瑞，2004

级本科生严谨、冯强生、陈明忠等同学的大力帮助，

在此向他们致以诚挚的谢意。

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