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亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化微生物生态学研究进展

沈李东

【摘要】亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化(nitrite-dependentanaerobicmethane

oxidation,N-DAMO)是指以亚硝酸盐为电子受体将甲烷氧化为二氧化碳的微生物

生理过程.虽然目前人们对于N-DAMO的研究主要集中于人工环境,但不断有证据

表明N-DAMO菌广泛分布于不同类型生境(如河流、湖泊、湿地和海洋等)中,且在

部分生境中已被证实N-DAMO反应的发生.这表明N-DAMO是一种被忽视的甲

烷汇,其在全球温室气体减排中可能起着重要作用.本文介绍了N-DAMO菌的分类

和生化反应机理,总结了N-DAMO菌在不同自然生态系统中的分布特征与作用强

度,浅析了影响N-DAMO菌在自然生态系统中分布和发挥作用的主要环境因子,并

探讨了N-DAMO反应作为一种被忽视的甲烷汇在控制温室气体排放中的贡献.

【期刊名称】《土壤学报》

【年(卷),期】2015(052)004

【总页数】10页(P713-722)

【关键词】亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化;甲烷汇;分类;分布;活性;环境因子

【作者】沈李东

【作者单位】南京信息工程大学农业资源与环境系,南京210044

【正文语种】中文

【中图分类】X172

甲烷是最简单的碳氢化合物，在地球生物演化过程和人类的生产生活中扮演着重要

的角色。例如，甲烷的温室效应是等摩尔CO2的20倍～30倍［1］，对全球温

室效应的贡献率达20%［2］。据估算，目前全球甲烷年排放总量约为500～600

Tg［3］。研究表明，最近20余年内，大气甲烷浓度的增加速率是CO2的100

倍［4］，且大气甲烷浓度仍以每年1.0%～1.2%的速度递增［3］。微生物是地

球环境中甲烷的主要产生者，其贡献率高达69%［5］。与甲烷的产生相对应，微

生物在甲烷的消耗方面也发挥了重要作用。甲烷的消耗主要是由甲烷氧化菌介导的

甲烷氧化过程实现，该过程约氧化了微生物甲烷产生总量的60%，是海洋、河流、

湖泊和湿地等生态系统物质和能量循环的重要内容［5-6］。

甲烷的生物氧化主要可分为两大类型：一类是在有氧条件下由微生物利用氧气作为

电子受体将甲烷氧化；另一类是在厌氧条件下由微生物利用除氧气外的其他电子受

体（如等）将甲烷氧化。一般认为，甲烷的厌氧氧化主要是通过耦合的还原过程完

成。这一过程已被证实是控制海洋甲烷排放的重要途径，在海洋碳循环过程中具有

不可忽视的作用［2］。然而，热力学理论计算表明，亚硝酸盐/硝酸盐也可作为

电子受体并介导微生物的甲烷厌氧氧化过程［7］。2006年，荷兰科学家在实验

室条件下获得了一类能够利用亚硝酸盐为电子受体的甲烷氧化微生物富集培养物，

证实了甲烷的氧化可耦合亚硝酸盐的还原［8］。此生物过程被称之为亚硝酸盐型

甲烷厌氧氧化（nitrite-dependentanaerobicmethaneoxidation，N-

DAMO）。这一发现完善了学术界对全球碳氮循环的已有理论认识，N-DAMO

可能代表了温室气体甲烷氧化的重要途径，成为全球气候变化研究的重要内容

［9-10］。

N-DAMO微生物的发现，意味着亚硝酸盐型甲烷厌氧氧化在自然环境中可能发挥

了重要作用。近年来自然生态系统中N-DAMO菌的分布、N-DAMO作用强度及

其作为甲烷汇的贡献已成为微生物生态学研究领域的热点之一。特别是以N-

DAMO分子标记物为基础的DNA测序技术与同位素示踪方法，在研究不同类型

生态系统中N-DAMO菌的地理分布规律及其生理生态功能方面发挥了重要作用

［11-13］。本文介绍了N-DAMO菌的分类与生化反应机理，总结了N-DAMO

菌在淡水生态系统、湿地生态系统和海洋生态系统中的分布特征与作用强度，浅析

了影响N-DAMO菌在自然生态系统中分布和发挥作用的主要环境因子，并探讨

了N-DAMO对温室气体甲烷汇的贡献。

1.1N-DAMO菌的分类

催化N-DAMO反应的微生物是一类新的微生物——Candidatus

Methylomirabilisoxyfera［14］，隶属于新发现的细菌门（NC10门），该门的

细菌迄今都是不可培养的，且与其他门细菌的亲缘关系较远（16SrRNA基因相似

度小于85%）［15］。随后，Ettwig等［11］根据N-DAMO菌16SrRNA基因

系统发育分析，将此类微生物分为groupA和groupB两种基因型。自然环境中

groupA和groupB两种基因型的N-DAMO菌往往是共存的，但富集培养结果

表明，只有前者能够从各种（淡水）环境中得以成功富集［11，16-19］，表明此

基因型的N-DAMO菌是主要的功能微生物，而groupB基因型的N-DAMO菌

是否具有甲烷氧化功能还有待探明。目前，groupA和groupB两种基因型的N-

DAMO菌已被证实分布于河流生态系统［20］、湖泊生态系统［21-22］和湿地

生态系统［13，18，23-27］等。最近，Chen等［28］对南海沉积物中获得的

N-DAMO菌序列以及目前在GenBank上公布的N-DAMO菌序列进行系统发育

分析后发现，南海沉积物中N-DAMO菌序列的归属明显区别于淡水环境中获得

的N-DAMO菌序列的归属，海洋沉积物中主要形成了groupD和groupE两种

基因型的N-DAMO菌。这表明，海洋沉积物特殊的环境条件（如高盐度和低营

养物浓度）可能导致其形成了区别于淡水沉积物和湿地土壤的特殊N-DAMO菌

生态位。

1.2N-DAMO菌的生化反应机理

Ettwig等［14］研究发现，CandidatusMethylomirabilisoxyfera并不具备催

化完整反硝化途径必备的所有基因，缺少N2O还原酶编码基因，却拥有完整的甲

烷好氧氧化途径的编码基因，进一步通过稳定性同位素示踪发现，此类微生物具有

內产氧功能，并提出了N-DAMO反应的微生物机制。在亚硝酸还原方面，

CandidatusMethylomirabilisoxyfera首先在亚硝酸还原酶的作用下将还原为

NO，然后在NO歧化酶作用下将产生的2分子NO歧化生成O2，最后用生成的

一部分O2（3/4）用于甲烷的氧化，剩余部分O2（1/4）则用于正常的呼吸产能

［14，29］。Wu等［30］发现CandidatusMethylomirabilisoxyfera基因组

中存在4组呼吸末端氧化酶的编码基因，且这些基因被证实具有转录活性。据此，

Wu等［29-30］认为CandidatusMethylomirabilisoxyfera可通过呼吸产能。

在甲烷氧化途径方面，CandidatusMethylomirabilisoxyfera首先在颗粒性甲烷

单加氧酶的作用下将甲烷转化为甲醛，然后甲醛在亚甲基-四氢甲基蝶呤脱氢酶或

亚甲基-四氢叶酸脱氢酶的作用下转化为甲酸，最后甲酸在甲酸脱氢酶的作用下最

终转化为二氧化碳［29-30］。但至今，N-DAMO反应的关键酶（NO歧化酶）

尚未被分离和纯化，其生化机制仍待进一步验证。

2.1淡水生态系统

N-DAMO反应的前提是CH4和共存及严格的缺氧环境［31］。淡水沉积物由于

长期淹水具有好氧/厌氧界面，同时淡水沉积物通常含有丰富的有机质，其厌氧降

解的产物如乙酸可作为产甲烷古菌的底物产生大量甲烷并富集于厌氧区域，在微氧

区域发生的好氧硝化过程和在厌氧区域的反硝化等生物过程可释放出中间代谢产物，

因此淡水沉积物的厌氧区是发生N-DAMO反应的理想生境之一（图1）。此外，

由于受人类活动（如富含硝态氮的农田径流排放）的影响，淡水沉积物受到了不同

程度的氮素污染，进一步为N-DAMO菌的生存提供了氮素来源。

Deutzmann和Schink［21］首次报道了湖泊生态系统中的N-DAMO过程。他

们在德国的康斯坦茨湖（LakeConstance）沉积物中检测到了N-DAMO菌，发

现groupA基因型的N-DAMO菌及其pmoA功能基因（甲烷单加氧酶α亚基的

编码基因）仅分布于深层湖泊沉积物中，而groupB基因型的N-DAMO菌主要

分布于沿岸的浅层湖泊沉积物。14C放射性同位素示踪试验表明，深层湖泊沉积

物中N-DAMO活性明显高于浅层湖泊沉积物中N-DAMO活性，深层湖泊沉积

物中N-DAMO的反应速率（以CO2的产生速率计，下同）为1.8～3.6nmol

ml-1d-1，约占微生物甲烷氧化总速率的5%。康斯坦茨湖深层沉积物较高的N-

DAMO活性是由于此区域存在丰度较高的groupA基因型的N-DAMO菌；而浅

层沉积物未能检测到明显的N-DAMO活性是由于该区域只存在groupB基因型

的N-DAMO菌［21］。Kojima等［22］在日本琵琶湖（LakeBiwa）的深层沉

积物中也发现有groupA基因型的N-DAMO菌及pmoA基因的分布。为此，相

较于湖泊浅层沉积物，深层沉积物被认为更适合N-DAMO菌的生长。其主要原

因是由于N-DAMO菌生长缓慢，倍增期较长（1～2周，甚至超过1个月［17-

18，32-33］），生长繁殖需要相对较为稳定的环境［22］。湖泊深层沉积物受

氧气的扰动较小具有稳定的缺氧状态，而浅层沉积物受氧气的扰动相对较大不具有

稳定的缺氧状态。此外，湖泊深层沉积物相对于浅层沉积物具有更为稳定的温度、

pH等理化环境。

最近，Shen等［20］发现groupA基因型的N-DAMO菌及pmoA基因广泛分

布于钱塘江沉积物中。钱塘江与先前报道的湖泊生态系统不同，其整体水位相对较

浅（平均水位为6～7m），加之受潮汐的影响，钱塘江沉积物受水环境条件扰动

较大。这意味着N-DAMO菌不仅仅适宜生存于具有稳定环境条件的湖泊深层沉

积物，拓宽了对N-DAMO菌的生境适应性的认识。但遗憾的是钱塘江河流生态

系统中N-DAMO过程的研究缺少原位活性的数据支撑。然而，就目前的认识而

言，已有的N-DAMO富集培养物大多来自于河道沉积物［8，11，16-17，33］，

暗示着河流沉积物中N-DAMO菌具有潜在的甲烷氧化活性。

综上，N-DAMO菌在湖泊沉积物和河流沉积物中均有分布，且被证实在湖泊沉积

物中具有甲烷氧化活性，表明N-DAMO作为甲烷汇在控制湖泊生态系统甲烷排

放中具有潜在的重要地位。此外，N-DAMO作为无机氮汇在控制湖泊等水体氮素

污染方面也可能起着一定作用。然而，至今尚未见有研究报道河流生态系统中的

N-DAMO活性，为此关于河流生态系统中N-DAMO的作用还不明确。

2.2湿地生态系统

湿地被称为地球之肾，在维持生态系统平衡、保持生物多样性等方面均起到重要作

用，同时，湿地土壤过饱和的水分环境使得动植物残体分解缓慢，有机质大量积累，

为产甲烷古菌提供了大量的底物，从而使湿地成为全球最大的甲烷自然排放源之一

［34］。据估算，湿地每年向大气中排放的甲烷总量为100～200Tg，约占全球

甲烷年排放总量的三分之一［35-36］。甲烷的好氧氧化被认为是湿地系统中甲烷

最主要的汇，该反应可氧化湿地土壤中产生的50%以上的甲烷［37］。然而，也

有证据表明，N-DAMO是湿地土壤厌氧区域中的重要过程，可能在湿地甲烷减排

方面发挥了重要作用［13］。

Wang等［23］和Zhou等［24］均在稻田湿地中发现了N-DAMO菌，其广泛

分布于水稻田不同深度土壤中。研究发现，groupA基因型的N-DAMO菌及

pmoA基因主要分布于深层（40～120cm）土壤［23］。Zhou等［24］发现水

稻田深层土壤和地下水的交错区是N-DAMO菌的分布热区，交错区的厌氧环境

及其高效的基质供给被认为是N-DAMO菌大量分布的主要原因。随后，Zhu等

［25］发现N-DAMO菌广泛存在于我国境内13种不同类型的典型湿地，特别在

极端环境湿地中也检测到了此类微生物，如在高温（>80℃）、低温（-25℃）、

碱性（pH>9）和酸性（pH<5）等湿地环境发现了与已知N-DAMO菌高度相似

的分子标记物序列。这些研究拓宽了N-DAMO菌地理分异规律的认识，表明此

类微生物具有较强的生理生态适应特征。最近，Hu等［13］通过13C稳定性同

位素示踪手段发现，稻田、天然湿地和城市次生湿地中均存在N-DAMO反应，

其反应速率为0.3～5.4nmolg-1d-1，据此全球湿地系统中N-DAMO可氧化甲

烷的量高达4.1～6.1Tg，约占全球湿地甲烷排放总量的2%～6%。随后，Shen

等［26］也获得了类似的结果，发现稻田湿地中N-DAMO的反应速率为0.2～

2.1nmolg-1d-1，稻田N-DAMO反应的年均甲烷消耗量约为0.14gm-2，表

明N-DAMO反应是控制稻田甲烷排放潜在的重要汇。氮肥施用是稻作生产的重

要管理方式，并可能作为电子受体促进稻田土壤厌氧区域的N-DAMO反应

［26］。研究表明，湿地系统不同深度土壤中N-DAMO菌的群落组成和活性存

在明显差异，与Wang等［23］和Zhou等［24］的研究结果一致，Hu等［13］

和Shen等［26］发现，GroupA基因型的N-DAMO菌及pmoA基因仅存在于

深层（50～100cm）土壤，而groupB基因型的N-DAMO菌主要分布于表层

（0～30cm）土壤，且深层土壤中N-DAMO菌群数量明显高于表层土壤。与N-

DAMO菌的群落垂直分布特征一致，Hu等［13］和Shen等［26］还发现深层

土壤N-DAMO活性明显高于表层土壤，甚至部分表层土壤中未检测到明显的N-

DAMO活性。这些研究结果表明，相较于表层土壤，湿地深层土壤更有利于N-

DAMO菌的分布和N-DAMO反应的发生，其主要原因可能是，深层土壤长期处

于较稳定的缺氧状态，同时其中的甲烷浓度较高，较之表层土壤更适合N-DAMO

菌的生长［27］。

根据现有的研究发现，N-DAMO菌已被证实广泛分布于不同类型湿地系统中。通

过稳定性同位素示踪试验，研究者还证实了在淡水湿地生态系统中存在N-DAMO

活性，并且，N-DAMO被认为可氧化当前全球湿地甲烷排放总量的2%～6%。不

过，目前湿地系统中N-DAMO活性的报道仅限于淡水湿地，滨海湿地系统是否

也有发生N-DAMO反应尚不清楚。同时，湿地作为全球温室气体甲烷最大的天

然排放源之一，对于湿地系统中是否存在大规模的N-DAMO反应也是一个值得

研究的问题，该问题的解答有助于揭示N-DAMO在控制全球温室气体甲烷排放

中的重要性。

2.3海洋生态系统

海洋是一个庞大的甲烷库，据估算海洋每年产生的甲烷量高达85～300Tg，约占

全球甲烷产生总量的30%［6］。已有研究表明硫酸盐型甲烷厌氧氧化广泛存在于

海洋生态系统，在海洋温室气体甲烷减排中发挥了重要作用，该反应可氧化高达

90%的甲烷气体，使得甲烷在进入大气圈之前即被消耗［2］。同时，随着人类活

动的加剧，大量无机氮素污染物不断进入到海洋生态系统，尤其在河口和海湾等近

海系统，作为电子受体亦可促进甲烷厌氧氧化，成为硫酸盐型甲烷厌氧氧化之外的

另一种甲烷汇，得到了国际学术界的广泛关注。

Shen等［38］通过分子生物学手段证实在椒江河口沉积物中广泛分布有N-

DAMO菌及pmoA基因，证实了除淡水生境外，N-DAMO菌还分布于近海环境。

研究还发现，groupA基因型的N-DAMO菌在椒江河口系统中占据绝对优势，

表明N-DAMO反应可能是控制该河口甲烷排放的重要微生物过程［38］。除了

河口生态系统，Valentine［39］预测大洋系统中也应存在N-DAMO过程。虽然

海洋中广泛存在硫酸盐型甲烷厌氧氧化过程，但大洋沉积物中通常含有较高浓度的

甲烷，部分甲烷可从大洋沉积物逃逸至海洋水体并利用亚硝酸盐作为电子受体发生

甲烷生物氧化［40］。事实上，N-DAMO菌对甲烷的亲和力较高，其甲烷的亲和

力常数仅为μmolL-1级别［8，41］，这一生理特点有利于N-DAMO菌对大洋

水体中低浓度甲烷的竞争利用。此外，大洋水体中通常存在一定浓度的，也可为

N-DAMO菌提供电子受体。最近，Chen等［28］利用16SrRNA和pmoA基

因特异分子标记物，发现N-DAMO菌广泛存在于南海沉积物，表明大洋环境中

确实可能存在N-DAMO反应。

总体而言，人们对海洋生态系统中N-DAMO过程的研究相对匮乏。最近，本课

题组通过稳定性同位素示踪手段证实了杭州湾海域中N-DAMO反应的发生，表

明N-DAMO同样是近海系统中又一不可忽视的甲烷汇［42］。随着近海系统外

源无机氮输入的持续增加，N-DAMO反应作为甲烷汇在近海系统甲烷氧化中会扮

演越来越重要的角色。海洋系统中N-DAMO过程的研究无疑是今后自然生态系

统N-DAMO研究的重点方向之一。

目前学术界对N-DAMO微生物过程及其生理生化机制仍然处于初步的研究阶段，

已有的研究也大多局限于富集物的室内分析，对自然环境中N-DAMO菌的影响

因子、适应机制及进化路径知之甚少，大多处于推测阶段。例如，pH是影响微生

物群落结构及活性的重要环境因子之一，目前N-DAMO菌富集培养的pH范围为

6.8～7.6［11，17，43］，而He等［44］考察了不同pH条件下N-DAMO富

集培养物的甲烷氧化活性，发现N-DAMO菌的最适pH为7.6，暗示了N-

DAMO菌偏好弱碱性环境，然而迄今未见pH对自然生态系统中N-DAMO菌分

布及其生物活性的影响报道。总体而言，温度、氧气、亚硝酸盐/硝酸盐浓度、水

体盐度、甲烷浓度以及有机质含量可能在调控自然环境N-DAMO过程中发挥了

重要作用。

3.1温度

温度几乎是所有生物生理生长的关键环境调控因子。已有的富集物培养研究表明，

N-DAMO菌属中温微生物，其最适温度为30～35℃［45］。Chen等［28］研

究发现，温度对南海沉积物中N-DAMO菌16SrRNA基因的多样性产生了显著

影响，随着温度的升高，N-DAMO菌16SrRNA基因的多样性随之增加。在低温

环境中，温度被认为是控制微生物活性的重要环境因子，然而目前尚未见有研究报

道温度对N-DAMO活性的影响。Deutzmann和Schink［21］在模拟原位温度

的条件下，在温度只有4℃的湖泊沉积物中检测到了N-DAMO活性，表明N-

DAMO对低温环境具有较好的适应性。值得注意的是，温度对不同的微生物甲烷

厌氧氧化过程具有明显的选择性。Hu等［16］利用淡水沉积物、厌氧消化污泥和

回流污泥作为混合接种物，研究了不同温度培养条件下N-DAMO富集培养物的

活性及涉及的功能微生物菌群。结果表明，45℃条件下培养40d后N-DAMO

活性消失，无法获得富集培养物。在35℃和22℃条件下均检测到了明显的N-

DAMO活性，但35℃条件下富集培养物的N-DAMO活性明显高于22℃条件下

的富集培养物。此外，他们还发现在22℃的富集培养物内仅含有N-DAMO菌，

而在35℃的富集培养物同时存在N-DAMO菌和甲烷氧化古菌。Ettwig等［41］

的研究同样发现，随着温度从25℃增加至30℃，N-DAMO富集培养物的活性

明显提高，但却发现古菌逐渐减少直至完全消失。Ettwig等［41］认为富集培养

物中古菌的消失并非温度升高所致，而可能是由于培养方式的变化（从间歇流培养

到连续流培养），古菌失去了与N-DAMO菌对甲烷的竞争优势所致。此外，培

养基中某些物质（如NH4Cl、半胱氨酸、维他命和海盐）的添加也可能导致了富

集培养物中古菌的消失［41］。大多数自然生态系统的环境温度低于N-DAMO

菌的理想生长范围（30～35℃），自然环境中N-DAMO菌对温度的适应过程及

其与其他微生物的相互作用机制仍待进一步研究。

3.2氧气

N-DAMO菌被认为是厌氧微生物。尽管同位素示踪研究表明该菌具有内产氧功能，

但已有的研究表明，2%或8%的氧气浓度均可明显抑制N-DAMO菌活性及其关

键酶的表达水平［46］。需注意的是，在自然环境中微氧区域或厌氧环境中，氧

气浓度通常远低于2%，自然环境中微量溶解氧或间歇性供氧对N-DAMO菌的影

响迄今尚未见相关报道。Hu等［13］认为土壤中的氧气浓度（氧化还原电位）对

湿地土壤中N-DAMO菌的分布和活性具有重要影响。研究发现，较高数量的N-

DAMO菌和N-DAMO活性主要分布于氧化还原电位较低的湿地深层土壤［13，

23-24，26-27］。此外，已有的湖泊生态系统分子调查研究表明，N-DAMO菌

及其功能基因主要分布于湖泊的深层沉积物，而在浅层沉积物中较难检测到明显的

N-DAMO活性［21-22］。深层沉积物氧气浓度通常低于浅层沉积物，但在更加

精细的氧气梯度下，N-DAMO菌的地理分异规律及其环境适应性仍需进一步研究。

3.3硝酸盐和亚硝酸盐（）

亚硝酸盐是N-DAMO反应的电子受体，缺氧环境中的大多来源于还原。因此，

环境中硝酸盐浓度也可能对N-DAMO产生显著影响。事实上，目前报道的N-

DAMO富集培养物大多来源于受硝态氮污染较为严重的淡水沉积物或污水处理厂

污泥［8，11，16-17，19，43］。同时，在原位稻田湿地中，Wang等［23］

发现N-DAMO菌的数量与浓度呈显著正相关。Chen等［28］也在南海沉积物中

发现了类似规律。本课题组在近海生态系统N-DAMO过程的研究中发现，浓度

对杭州湾沉积物N-DAMO菌的数量和活性分布均有显著影响，浓度与N-DAMO

菌的数量和活性呈显著正相关［42］。此外，相对于河流、湖泊和近海等系统，

大洋环境中浓度往往较低，为此也可能是影响大洋沉积物中N-DAMO菌分布和

活性的限制性环境性因子。Haroon等［47］最近发现了一类硝酸盐型甲烷厌氧

氧化反应，该反应可耦合甲烷的氧化和硝酸盐的还原。此类生物过程由一类新发现

的古菌（CandidatusMethanoperedensnitroreducens）催化完成［47］。硝

酸盐是环境中相对于亚硝酸盐更加普遍存在的电子受体，因而缺氧沉积物或湿地土

壤中理应存在硝酸盐型甲烷厌氧氧化反应。同时，硝酸盐型甲烷氧化可为N-

DAMO提供电子受体亚硝酸盐。为此，从两类生物过程的反应特性来看，缺氧沉

积物或湿地土壤中很可能先发生硝酸盐型甲烷厌氧氧化反应，继而再发生N-

DAMO反应。然而，目前尚未有明确的证据表明N-DAMO菌可直接利用作为电

子受体对甲烷进行厌氧氧化。亚硝酸盐/硝酸盐对N-DAMO及氮素转化微生物群

落相互作用的影响仍需进一步研究。

3.4甲烷/有机碳

CH4是N-DAMO反应的电子供体，是N-DAMO菌的唯一能源，N-DAMO菌

通过将CH4氧化成CO2来获得能量［14，48］，为此环境中CH4的浓度直接制

约着N-DAMO反应。Shen等［26］研究发现，水稻田深层土壤中较高的CH4

浓度可以促进N-DAMO反应的发生。CH4是沉积物或土壤有机碳厌氧分解的最

终产物，因此有机碳的供应速率直接影响了沉积物或土壤中CH4的产生。有研究

表明，有机碳含量与湿地土壤CH4产生速率有较强的相关性［49-51］。Wang

等［23］报道了有机碳含量对稻田土壤中N-DAMO菌的数量分布有显著影响，

N-DAMO菌数量与土壤有机碳含量呈显著正相关。Shen等［20，38］报道了有

机碳含量分别与钱塘江沉积物和椒江河口沉积物中N-DAMO菌数量呈显著正相

关。沉积物或土壤较高的有机碳含量会导致较高浓度甲烷的产生，继而促进N-

DAMO菌的生长。甲烷的产生强度还与环境中有机物的种类密切相关，易降解的

低分子有机物容易被产甲烷菌利用，而难降解的高分子有机物则不易被产甲烷菌利

用。为此，有机物的种类亦会对环境中N-DAMO菌的生态分布和活性产生间接

影响。

3.5盐度

目前已有个别研究报道了海洋环境中的N-DAMO过程［28，38］。Chen等

［28］研究发现，盐度对南海沉积物中N-DAMO菌的群落结构有显著影响。本

课题组的研究结果发现，N-DAMO菌群落在近海生态系统中的分布存在较强的空

间异质性：在盐度小于20gL-1的杭州湾海域近岸沉积物中groupA基因型的

N-DAMO菌占据优势地位，而在盐度大于20gL-1的外海沉积物中groupB基

因型的N-DAMO菌占据优势地位［42］。统计学分析发现，杭州湾沉积物中N-

DAMO菌的数量和活性均与盐度呈显著负相关［42］。最近，He等［44］研究

发现，当培养基中氯化钠浓度超过20gL-1时，N-DAMO富集培养物的甲烷氧

化活性受到明显抑制。这些研究结果表明，盐度对N-DAMO菌的生态分布和生

物活性具有抑制作用，同时N-DAMO菌对盐度具有一定的耐受性，但其耐受机

理尚不清楚，有待探明。盐度对N-DAMO菌的抑制主要可以从以下几个方面进

行解释。首先，较高的盐度会导致N-DAMO菌细胞内较高的渗透压，不利于细

胞内各种生化反应的进行。其次，较高的盐度可以直接影响N-DAMO菌细胞周

质空间中各种代谢酶的活性，如亚硝酸还原酶、一氧化氮歧化酶和甲醇脱氢酶等

［52］。此外，较高的盐度会降低液相中甲烷的溶解度，进而对N-DAMO菌的

生长和生理活性产生影响。海水的盐度较高（平均为35gL-1），为此推测N-

DAMO作为甲烷汇在控制海洋生态系统（尤其是远海生态系统）温室气体排放中

的作用可能较弱。

N-DAMO作为一类新发现的生物反应，不仅具有重要的生态学意义，也极大地丰

富了地球生态系统的碳氮循环研究。然而，N-DAMO的生理生化过程尚未被清楚

解析，其生态与环境功能研究仍处于初步阶段，在控制全球温室气体排放过程的作

用仍待深入研究。已有的研究表明温度、氧气（氧化还原电位）、、甲烷/有机碳

以及盐度可能影响N-DAMO菌的分布及活性，并且在不同生态系统中影响规律

各异，但这些环境因素如何作用于N-DAMO过程，并如何在不同时间与空间尺

度发挥作用，同时，各环境因子对N-DAMO的综合影响及其与其他微生物类群

之间的相互作用和共进化机制，是未来研究的重点。近年来，组学技术和单细胞等

先进方法在微生物生态研究中广泛应用，将会极大地推动地球生态系统中N-

DAMO生理生态过程的研究，清楚阐明N-DAMO菌在土壤等不同环境中的地理

分异规律及其环境驱动机制，有助于更好认识并调控N-DAMO在控制全球温室

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