风中的费洛蒙

正选择

正选择正选择就是在大自然的作用下选择出有利于生存的性状，其实质就是选择了基因。

正选择

正选择就是在大自然的作用下选择出有利于生存的性状。如在经常刮风的海岛上有两种昆虫，

一种是长翅的，一种是短翅的，由于海风的选择作用，长期以后，可能那种长翅的可能被淘

汰了，因为它们都被刮入海中。只有短翅的被选择下来，这就是所谓的正选择，其实质就是

选择了基因。通过基因的选择从而选择性状。

正选择-简介

自然对物种突变的选择可以分为正负两种。当一个群体中出现能够提高个体生存力及育性的

突变时，具有该基因的个体将比其它个体留下更多的子代，而突变基因最终在整个群体中扩

散。这种选择被称为正选择（positivelection）。所谓负选择是指群体中出现有害基因

时，携带该基因的个体会因为生存力及育性降低而从群体中淘汰，也叫净化选择（purifyi

nglection）。正选择是适应进化的重要基础，因为这种选择方式是达尔文进化论的根本，

有时也被称为达尔文选择。

根据进化论，人类与黑猩猩曾拥有共同的祖先。但自从人类的祖先与黑猩猩的祖先分道扬镳

后，随后的进化过程是如何影响两者基因变化的问题一直备受科学家关注。美国密歇根大学

的研究人员为了解开这个科学谜团，比较了人类和黑猩猩的1.4万个基因，并特别选择了具

有正选择特征的基因开展研究。研究结果发现，人类只有154个基因具有正选择迹象，而黑

猩猩则有233个。

密歇根大学的研究结果，推翻了过去人们一直认为的在地球上占尽优势的人类一定经历了更

多正选择的结论。研究人员认为，这可能是由于黑猩猩在历史上数量较多，而人类则数量较

少，居住也比较分散，人类基因更多是由随机和不稳定变异所导致。

正选择-意义

基因的正选择

正选择是指自然界对生物的选择作用。使适者生存，不适者被淘汰。此种认识，最初由达尔

文和华莱士分别独立提出。随着遗传学的进步，对正选择的概念也有了更深的理解。人们认

识到进化的单位不是个体而是种群，选择的作用，归根结底要通过种群中基因型频率和基因

频率的变化来体现。根据种群内基因频率改变的情况，可将正选择分为3种类型。

稳定式选择：发生在环境比较稳定的条件下，少数极端变异的个体被淘汰，多数中间类型的

个体被存，种群中基因频率变化较小，生物的性状趋于稳定。单向式选择：发生在环境条件

朝一定方向变化的情况下，某一极端的个体被保存，另一极端的个体被淘汰，使种群中某等

位基因频率逐代增加，而相对的等位基因频率则逐代减少，结果整个群体朝着一定方向变化。

例如在工业化过程中，黑色蛾子取代灰色蛾子的变化。分裂式选择：极端的变异在不同的环

境条件下有不同的适应性，由此导致种群的分化、地理族或亚种的形成。这种选择方式有利

于从一个物种产生出两个或几个不同的物种。由此可见，选择对种群中基因频率的改变有重

要影响，而种群中基因型频率和基因频率的重大变化就意味着生物的进化。所以说，正选择

是生物进化的主要动力。

张建之PNAS揭秘蛋白互作进化速率

发布:2011-05-11来自:生物通阅读数：2265次

5月9日美国密歇根大学与四川大学的研究人员联合在国际著名期刊《美国科学院院刊》

（PNAS）上发表了题为“Measuringtheevolutionaryrateofprotein–proteininteraction”

的研究论文

领导这一研究的是著名华人学者张建之教授。其早年毕业于复旦大学。1998年美国宾西法

尼亚州立大学遗传学博士毕业，师从著名的分子进化学家根井正利（MasatoshiNei），

现为、美国密歇根大学生态学进化生物学系教授，是基因重复、适应进化等研究领域国际著

名学者，已在NatureGenetics、PNAS、TrendsGenetics等刊物上发表论文数十篇。四

川大学的徐怀亮教授作为作者之一参与了该研究项目。

生命是由基本组成物质（蛋白质、核酸等）经过漫长的进化演变形成的复杂系统，因此生物

大分子的进化研究对于揭示生命的起源和进化机制有着非常重要的意义。尽管科学家们通

过大量研究已获得了数百种物种成千上万个基因编码蛋白质序列进化的信息，然而与之相对

应的蛋白质功能进化的信息却仍知之甚少，尤其在基因组水平。究其原因主要是由于蛋白

质之间的功能存在这极大的多样性，因此很难精确估计和比较蛋白质的功能进化速率。由于

大部分的蛋白质是通过与其他蛋白质之间的相互作用（PPI）发挥其功能的，而蛋白质间

的相互作用可通过标准分析进行测定，因此估算蛋白质间相互作用的进化速率可用来测量蛋

白质功能的进化速率。

在这篇文章中，研究人员对克鲁雄酵母（Kluyveromyceswaltii）蛋白质间潜在的87种相

互作用进行了实验检测分析。在过去的研究中科学家们曾详细报道过亲缘关系接近的芽殖

酿酒酵母中一对一同源物的相互作用。研究人员进一步将已获得的分析结果与来自其他真核

生物的数据进行比较，从而推测出蛋白质相互作用的进化速率为(2.6±1.6)×

10−10/每PPI每年。这一速率相对于通过蛋白氨基酸置换数量分析获得的蛋白质序

列进化速率要低三个数量级。

研究结果表明蛋白质分子极其缓慢的功能进化有可能是导致生命在分子及细胞水平惊人保

守性的主要原因，这意味着科学家们可以在更多的简单生物体开展人类疾病的机制研究。

Therearethreemajorrearchtopicsinmylab:

(1)Geneticbasisofprimate(灵长类动物)diversityandhumanorigins.

Weubioinformaticaswellaxperimentalapproachestoidentifyhuman-specificgenetic

lsostudyingthe

evolutionofnsory（感觉）genes(pheromone费洛蒙andtastereceptors味觉感受器)in

primatesandothermammals.

(2)Yeastasanevolutionarymodelorganism.

Weareusingthebuddingyeast芽殖酵母Saccharomycescerevisiae酿酒酵母anditsrelativesas

modelorganismstounderstandavarietyofevolutionaryprocess,includingquestionsabout(i)

themolecularbasisofadaptation,(ii)genicandgenomicbasofreproductiveisolation生殖隔

离,(iii)mechanismsofretention保留andfunctionaldivergenceofduplicategenesafter

individualgeneduplicationandgenome-wideduplication,(iv)evolutionaryforces进化动力and

molecularmechanismsoftranscriptome转录组evolution,(v)naturallectiononand

evolutionaryconquencesofgeneexpressionnoi,and(vi)fitnesffectsofrandom

mutations.

(3)Evolutionarysystemsbiology.

Usingsystemsbiologyapproaches,weanalyzepubliclyavailablefunctionalgenomicdatato

characterizeandunderstandpleiotropy,redundancy,epistasis,andotherimportantgeneticand

evolutionaryphenomena.

Ialsoencouragestudentsandpostdoctoralfellowstodeveloptheirownprojectsinthegeneral

areaofmolecularandgenomicevolution.

基因表达“噪音”，一般都来自于有些细胞的等位基因。说白了，就是所有的细胞都在表达一

种蛋白，而有一两个细胞在表达另一种，与整体有差异，就可以叫noi

noi一般是这种单细胞水平研究的一个重要的突破口。

长毛猛犸象拥有适应冰河时代的DNA

时间:2011-01-0511:20来源:化石网

遗传学科学家或许还不能克隆出长毛猛犸象来，但是，通过DNA方面的研究，科学家很快

就能对冰河时代的生物产生进一步了解

最近，科研人员对猛犸象血红蛋白进行了测序，我们知道血红蛋白在血液中的主要功能就是

携带氧气，并把氧气输送到身体的各个部分。然而，问题是，血红蛋白的这种功能在寒冷温

度状态现会暂时丧失。

科学家将43000年前的长毛猛犸象的基因序列与现代象类动物的基因进行了对比。结论

表明，猛犸象血红蛋白具有一种独特的适应性，使得这种动物即使处于极低的温度下，血红

蛋白输送氧气的功能依然不受制约。

长毛猛犸象大约是在100万年以前从非洲演化出现，随后，随着全球气候开始显著变冷，

这些动物迁徙到了极地地区。猛犸象能够适应极度严寒的气候，必须具有若干种进化适应变

化，猛犸象血红蛋白DNA对寒冷温度适应性可能仅若干种适应变化之一。(洪河)

分子进化（molecularevolution），生物进化过程中生物大分子的演变现象。主要包括蛋白

质分子的演变、核酸分子的演变和遗传密码的演变。

新达尔文主义

求助编辑百科名片

C.R.达尔文的自然选择理论和A.魏斯曼的种质学说相结合的一种生物进化理论。新达尔文

主义产生于19世纪末，创立者是德国生物学家魏斯曼。美国遗传学家T.H.摩尔根、英国遗

传

中文名称：新达尔文主义

英文名称：new-Darwinism

学科分类：生物·

注释：生物进化学说之一.为德国生物学家魏斯曼所建立.以他的种质连续学说为

基础,认为生物的进化是由于两性混合所产生的种质差异经自然选择所造成的后果.因这

一学说特别强调种质的变异及达尔文所提出的自然选择在进化上的作用,故称新达尔文

主义。

新达尔文主义neo-Darwinism魏斯曼（nn）仅强调达尔文学说中的生存

斗争原理（参见自然选择万能），对有关达尔文的变异及其遗传的理论进行了修改，也

就是在他的种质论（种质为独立的和连续的思想）的基础上，对获得性遗传，也就是说

对拉马克学说的精髓进行了彻底的否定，这就是新达尔文主义。但现代的自然选择学说，

从其观念的发展来看，也可以叫做新达尔文主义，而现在则主要是指此而言。

19世纪下半叶，细胞学取得了长足的进步，陆续发现了细胞核、染色体以及有丝分裂、

减数分裂等重要事实。在这些成就的基础上，魏斯曼通过自己的实验研究，认真探讨了

遗传和进化问题。他做了著名的小鼠尾巴切割实验，发现连续切割22代，小鼠尾巴并

未变短，他由此否定获得性状遗传（见拉马克主义）。魏斯曼提出，生物体由种质和体

质所组成。种质即遗传物质，专司生殖和遗传；体质执行营养和生长等机能。种质是稳

定的、连续的，不受体质的影响，它包含在性细胞核主要是染色体里。获得性状是体质

的变化，因而不能遗传。魏斯曼认为，进化是种质的有利变异经自然选择的结果。1917

年，摩尔根提出“基因论”，把魏斯曼的种质发展为染色体上直线排列的遗传因子、即基

因。新达尔文主义是进化学说发展中承上启下的一个重要阶段。魏斯曼把遗传学和自然

选择学说结合起来，开创了进化论研究的新方向。他首次区分种质和体质，指明了遗传

的物质基础及其连续性，在遗传机制上补充了达尔文的观点。这是新达尔文主义的重要

贡献。然而，魏斯曼把种质和体质绝对对立起来，具有一定的局限性。

争论

新达尔文主义学派尽管提出了“种质论”“基因论”“突变论”等，但也有许多地方引起了争

论。首先，新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。

因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。其次，新达尔文主义

学派中的多数学者，漠视自然选择学说在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解

释进化的过程。

（1）种群是生物进化的基本单位；进化机制的研究属于群体遗传学的范围。

（2）突变、选择、隔离是物种形成及生物进化中的3个基本环节。他认为，突变

是普遍存在的现象，突变不仅能产生大量的等位基因，还可以产生大量的复等位基因，

从而大大增加了生物变异的潜能。随机突变一旦发生后就受到选择的作用，通过自然选

择的作用，使有害的突变消除，而保存有利的基因突变。其结果便造成基因频率的定向

改变，这才使新的生物基因类型得以形成。群体的基因组成发生改变以后，如果这个群

体和其他群体之间能够杂交就不能形成稳定的物种，也就是说，物种的形成还必须通过

隔离才能实现。这是他早期提出的综合理论，又称“老综合理论”。1970年，杜布赞斯基

又发表了他的另一本书《进化过程的遗传学》。在这本书中，他又对以上综合理论进行

修改，他认为在大多数生物中，自然选择都不是单纯的起过筛作用的。在杂合状态中，

自然选择保留了许多有害的甚至致死的基因，其原因就在于自然界存在着各种不同的选

择机制或模式。这一思想相对于“老综合理论”成为他的“新综合理论”。

中性学说认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的，自然选择对它们不起作用，这些

突变全靠一代又一代的随机漂变而被保存或趋于消失，从而形成分子水平上的进化性变化或

种内变异。1968年，日本遗传学家木村资生（1924--1995）根据分子生物学的研究资料，

首先提出了分子进化的中性学说（Theneutraltheoryofmolecularevolution），简称

“中性学说”（theneutraltheory）或“中性突变的随机漂变理论”。1969年美国学者J·L·金

和T·H·朱克斯又用大量分子生物学的资料肯定了这一学说。

20世纪50年代以来，科学家先后搞清楚了许多生物大分子的一级结构。通过比较不同生物

的某些功能相同的蛋白质或核酸的氨基酸或核苷酸序列的差异，人们发现，亲缘关系近的差

异较小，亲缘关系远的差异较大，与物种的表型进化情况基本一致。

分子进化至少有三个显而易见的特点：

一是多样性程度高，与表型多态（即在一相互交配的群体中存在着两种或多种基因型的现象）

相比，分子多态更为丰富（例如细胞色素C这种蛋白质分子在行有氧呼吸的不同物种中就有

种种不同的分子结构）；

二是各种同源分子对选择大都是中性或近中性的，它们都有完整的高级结构，能很好地完成

各自的功能（如脊椎动物的血红蛋白分子都能运氧、各种生物的细胞色素C都能在氧化磷酸

化中完成电子的传递等）；

三是随着生物从低级向高级演化，同源分子中逐年发生氨基酸或核苷酸的替换，且大致按每

年每位置替换数恒定速率进化，也就是说，每一种生物大分子不论在哪生物体内，都以一定

的速率进化着。

例如，各种脊椎动物血红蛋的分子α链中的氨基酸，是以每年大约10的负九次方个的速率

置换着，并且置换的速率与环境的变化和生物世代的长短无关。关于大分子的进化性变化，

早在1965年E·楚克坎德尔和L·C·波林以及E·马戈利亚什和G·H·史密斯就已有过全

面的论述。木村的功绩是在理论上更迈进一步，把中性突变-遗传随机漂变放到决定性的位

置上，提出分子进化的中性学说，较合理地解释了分子进化的各种现象。

中性学说-内容

中性学说的主要内容有下列几点：

第一，突变大多是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处，

也无好处。这类突变有“同义”突变、“非功能性”DNA顺序中发生的突变以及结构基因中

的一些突变。例如，在三联密码中，一个核苷酸发生置换，往往不会造成氨基酸的改变。如

UUU和UUC都是苯丙氨酸的密码子，C和U之间相互置换，不改变密码子的功能，这两个

密码子好比是“同义词”，因此“同义突变”是中性的。木村资生曾把决定组蛋白Ⅳ的氨基

酸排列的两组海胆的mRNA进行某些比较，发现其中五个地方有变化，但氨基酸则完全一样

（表15-2）。碱基变化了，氨基酸不变，就可以认为是中性。木村说，不改变氨基酸的碱

基置换是这样进行的，“基因DNA的信息被mRNA所转录，其信息使碱基进行排列，每三个

碱基决定一个氨基酸。它的第三个位置的碱基被置换了，这个变化是同义的。就好比回答一

个问题时说‘是’。找出可以把‘是’字换成‘对’字。虽然字改了，但意义相同。像这样

第三个位置上的碱基置换，一般是可以的”，不仅如此，而且在上述的海胆中这种不改变氨

基酸的碱基置换进行的速度非常快。金和朱克斯还认为，这样的突变频率，约占核苷酸置换

的1/4。

第二，“中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来，在分子水平进化上自然选

择不起作用。中性学说认为，当一个生物体的DNA分子出现中性突变，既不提高也不降低它

在生活环境中的生存适合度，它是通过群体中的随机交配，使这些突变在群体里得到固定、

发展或者消失。这一学说认为，“遗传漂变”在进化中起重要作用是有据可循的。例如，许

多不同物种的功能相同的蛋白质，如血红蛋白、细胞色素c、核酸酶、胰岛素、免疫球蛋白，

血纤维蛋白肽等，它们的氨基酸组成是有很大区别的。又如，两种可以交配并产生子代的蛙

（Xencpusleavis和Xenopusmulleri），它们的DNA中的一些重复顺序的相差程度可达1

0倍到100倍之多。这一学说认为，上述情况说明，不受自然选择压力的中性突变，通过随

机的“遗传漂变”在群体中得到固定和逐渐积累，可以实现种群的分化，出现新的物种。

第三，进化的速率由中性突变的速率所决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。它

对于所有的生物，几乎都是恒定的。木村资生认为，在表现型水平的进化中，进化速度也是

非常快的，也有像所谓“活化石”那样进化极慢的类型。但是，基因水平上进化速度几乎是

一定的。中性说最初的论文，首先就是论述进化速度问题。

这一学说认为，如在体内运载氧的红细胞中的血红蛋白β链由141个氨基酸组成，各个氨

基酸每年以平均10-9（十亿分之一）的比率变化着。就是说，对每个氨基酸来说，要10

亿年变化一次。在细胞内担任氧化还原的细胞色素c，以血红蛋白的1/3的速度在变化。血

液凝固的时候，从血纤蛋白原脱变成血纤蛋白时所放出的血纤蛋白肽，比血红蛋白的进化速

度快几倍。由此可见，分子种类不同，分子的置换率不同，进化的速度也不同。但是，同一

分子的进化速度在不同物种中却是相同的。而且与世代的时间长短无关。

无效等位基因nullallele;amorph

一种突变的形式，突变后的基因不能指令合成有功能的蛋白质.

基于蝙蝠回波定位模型的超声入侵探测系统和材质识别研究

仿生学的研究对人类的进步与发展具有十分重要的意义。在声学领域中，目前国际上

很多研究者都在深入研究蝙蝠、海豚和鲸鱼等动物的回波定位声纳系统。通过对蝙蝠回波定

位模型的深入研究，研究者开发了许多盲人专用设备，方便了盲人的日常行走。在科研领域

内，研究者借助蝙蝠模型完成了目标定位和大量的目标识别工作，为智能机器人的发展提供

了强有力的技术支持。这些研究成果很大程度上方便了机器人的室内和室外行走，提高了其

感知周边事物特征的能力等等。此外，对蝙蝠的研究工作对于进一步完善军事上的声纳系统

和降低农业生产上的病虫害都具有十分重要的意义。本文首先详细介绍了蝙蝠的生态学知

识，并描述了蝙蝠用于回波定位的超声信号的声学特征以及蝙蝠进行目标识别的原理。在分

析和总结其它研究人员的实验装置和研究工作的基础上设计并建立了主动声纳探测系统。该

系统利用超声换能器发射超声脉冲，接收回波信号并通过对其进行数字信号处理，从而获得

蕴含于回波中的目标特征。在上述工作的基础上，本文研制了一种基于蝙蝠Pul-Echo

工作模式的室内超声入侵探测系统，以简单的时域包络作为特征向量并比较了

KNN(K-NearestNeighbors)和BP神经网络(Back-PropagationNeuralNetwork,

BPNN)分类器的判别结果。实验表明该探测系统不仅原理简单，而且正确报警率达到了

96%，且具有低虚警率的优点。最后本文进一步的完成了目标识别的工作。分别提取了时

域包络、功率谱和短时傅里叶(STFT)系数作为BPNN分类器的输入特征向量，完成了对纸

板、泡沫板和木板的识别工作。实验结果表明利用STFT系数作为特征时的材质识别正确率

达到了近90%。

旧世界猴----猴科（学名Cercopithecidae），即旧世界猴，灵长目的一科，是与猿类最接近的猴，也是我们最为熟悉的一类灵长目动物。今天主要分

布在非洲和亚洲的广大地区，也分布于欧洲集少部分地区。

新世界猴，又称为阔鼻小目。学名：Platyrrhini是产于中美与南美的四科灵长目动物。新世界猴与旧世界猴合称为猴。

新世界猴与旧世界猴的主要区别在于鼻部。新世界猴的鼻部软骨间隔很宽，鼻孔开向侧方，鼻孔间距较宽，旧世界猴的鼻间距则很窄；此外，新世

界猴有12个前臼齿，而旧世界猴与猿类一样只有8个。

平行进化

英文名称：

parallelevolution

定义1：

来自共同祖先的两个生物类群，在不同生态环境中产生性状分异，后又因生活于相

似生态环境而产生相似性状的进化方式。

应用学科：

地理学（一级学科）；生物地理学（二级学科）

定义2：

具有共同祖先的两个或多个生物类群因有大体相近的进化方向而分别独立地进化出

相似的特征的现象。

趋同进化

英文名称：

convergentevolution

定义1：

不同的生物，在相同或相似的环境条件下，逐渐具有相似性状的进化过程。

应用学科：

地理学（一级学科）；生物地理学（二级学科）

定义2：

亲缘不相关的类型，在进化过程中出现相似性状的现象。

应用学科：

昆虫学（一级学科）；昆虫分类与进化（二级学科）

定义3：

不同物种在相似的环境中发育出相似的性状的进化过程。

应用学科：

生态学（一级学科）；进化生态学（二级学科）

定义4：

不同的物种在进化过程中，由于适应相似的环境而呈现出表型上的相似性。也指不

同起源的蛋白质或核酸分子出现相似的结构和功能。