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景观生态学

景观生态学（LandscapeEcology）是研究在一个相当大的区域内，由许多不同生态系统所

组成的整体（即景观）的空间结构、相互作用、协调功能及动态变化的一门生态学新分支。

景观生态学给生态学带来新的思想和新的研究方法。它已成为当今北美生态学的前沿学科之

一。

目录

概念

介绍

起源与发展

1.概况

2.1景观学的发展历史

3.2生态学发展历史的简单回顾

4.3景观生态学的产生和发展

5.4中国的景观生态学研究

理论基础

1.简介

2.1.生态进化与生态演替理论

3.2.空间分异性与生物多样性理论

4.3.景观异质性与异质共生理论

5.4.岛屿生物地理与空间镶嵌理论

6.5.尺度效应与自然等级组织理论

7.6.生物地球化学与景观地球化学理论

8.7.生态建设与生态区位理论

对象和任务

1.简介

2.主要表现

3.景观生态学的基本任务

图书信息

内容简介

图书目录

展开

概念

景观生态学(landscapeecology)是在1939年由德国地理学家C.特

洛尔提出的

景观生态学

。它是以整个景观为对象，通过物质流、能量流、信息流与价值流在地球

表层的传输和交换，通过生物与非生物以及与人类之间的相互作用与转化，

运用生态系统原理和系统方法研究景观结构和功能、景观动态变化以及相

互作用机理、研究景观的美化格局、优化结构、合理利用和保护的学科。

是一门新兴的多学科之间交叉学科，主体是生态学和地理学。

如今，景观生态学的研究焦点是在较大的空间和时间尺度上生态系统

的空间格局和生态过程。Risr等（1984）认为景观生态学研究具体包括：

景观空间异质性的发展和动态；异质性景观的相互作用和变化；空间异质

性对生物和非生物过程的影响；空间异质性的管理。景观生态学的理论发

展突出体现其对异质景观格局和过程的关系，以及它们在不同时间和空间

尺度上相互作用的研究。理论研究还包括探讨生态过程是否存在控制景观

动态及干扰的临界值；不同景观指数与不同时空尺度对生态过程的影间扩

散响；景观格局和生态过程的可预测性；以及等级结构和跨尺度外推。尽

管这些都仅是理论雏形，但它们确实给生态学提供了一个新的范式

（Paradigm）。按照Kuhn（1970）的科学哲学思想，科学的发展总是不断

地以新的范式替代旧的范式。新范式提出新的理论、新的概念、新的构架、

新的思维、新的方法。景观理论是生态系统理论的新发展。它的新颖之处

主要在于景观理论强调系统的等级结构、空间异质性、时间和空间尺度效

应、干扰作用、人类对景观的影响以及景观管理。景观生态学的生命力也

在于它直接涉足于城市景观、农业景观等人类景观课题。Naveh和Lieberman

（1984）指出：景观生态学是生物生态学和人类生态学的桥梁。此外，跨

尺度上推（ScalingUp）景观生态学是环球生态学（GlobalEcology）的

重要一环。

介绍

1938年，德国地理植物学家特罗尔首先提出了景观生态学这一概念。

70年代后，全

景观生态学

球性资源、环境、人口、粮食问题日趋严重，加之生态系统思想的广泛传

播，使景观生态学得到了很大的发展。

参与景观生态研究的有自然地理学家、生态学家、农学家、规划专家、

建筑家、环境保仿护学者以及经常学者等各方面的人士。景观生态学的目

的就是要协调人类与景观的关系，如进行区域开发、城市规划、景观动态

变化和演变趋势分析等等。

景观生态学是研究在一个相当大的区域内，由许多不同生态系统所组

成的整体的空间结构，相互作用，协调功能以及动态变化的一门生态学新

分支.

景观在自然等级系统中一般认为是属于比生态系统高一级的层次。景

观生态学以整个景观为研究对象，强调空间异质性的维持与发展，生态系

统之间的相互作用，大区域生物种群的保护与管理，环境资源的经营管理，

以及人类对景观及其组分的影响。在景观这个层次上，低层次上的生态学

研究可以得到必要的综合。作为一门学科，景观生态学是在60年代在欧洲

形成的。早期欧洲传统的景观生态学主要是区域地理学和植物科学的综合。

土地利用规划和决策一直是景观生态学的重要研究内容。景观生态学直到

80年代初才在北美受到重视，但迅速发展成为一门很有生气的学科。景观

生态学给生态学带来新的思想和新的研究方法。它已成为当今北美生态学

的前沿学科之一。

起源与发展

概况

景观生态学是本世纪70年代以后蓬勃发展起来的一门新兴的交叉学

科。它以生态学

景观生态学

理论框架为依托，吸收现代地理学和系统科学之所长，研究景观和区域尺

度的资源、环境经营与管理问题，具有综合整体性和宏观区域性特色，并

以中尺度的景观结构和生态过程关系研究见长（肖笃宁等，1997）。自80

年代后期以来，逐渐成为世界上资源、环境、生态方面研究的一个热点。

现在普遍的看法是，这门新兴学科是地理学与生态学相互结合的产物。要

想能够对其来龙去脉有更全面的了解，这就必然要涉及以上两门学科中的

一些相关思想的发展。地理学中，由于其学科跨度很大，并不是每一分支

都与现代景观生态学有着直接的必然联系。对景观生态学的发生、发展意

义重大的仅是其中的综合自然地理学，其中与景观学的关系更为直接和密

切。

1景观学的发展历史

地理学中的景观学产生于德国，19世纪末叶，由近代地理学的创始人

之一、德国的洪堡（AlexanderVonHumboldt）将景观的概念引入地理学

中，他认为景观的地理学含义是“一个地理区域的总体特征”。作为一门

研究景观形成、演变和特征学科的景观学产生于19世纪后期至20世纪初

期。德国地理学家Seigfried

Passarge于1919―1920年出版了三卷本《景观学基础》之后，又于

1921―1930年出版了四卷本的《比较景观学》。在这两部著作中，他认为

景观是相关要素的复合体，并系统地提出了全球范围内景观分类、分级的

原理；并认为划分景观的最好标志是植被，同时，他还提出了城市景观的

概念。作为

景观生态学

景观学说的提出者之一的德国人文地理学家OttoSchluter于本世纪初发

表了《人类地理学的目的》一书，在该书中他提出了文化景观形态学和景

观研究是地理学的主题的观点。在1952-1958年间先后完成的三卷本《早

期中欧聚落区域》一书中，他提出了自然景观与人文景观的区别，并最早

把人类创造景观的活动提到了方法论原理上来。其实有关人文景观的思想，

早在1925年即在美国人文地理学家CarlSauer的《景观的形态》一书中

得到了反映，在该书中，Sauer提出应重视不同文化对景观的影响，认为

解释文化景观是人文地理学研究的核心（中国大百科全书地理卷，1990）。

自本世纪30年代以后，又出现了一个景观学研究的中心，这就是前苏联的

景观学研究。其代表人物为贝尔格。他于1913年即提出，景观是地形形态

的一定的、有规律地重复的综合体或群体这一概念。1931年，贝尔格的巨

著《苏联景观地理地带》一书出版，该书是苏联系统阐述景观学原理的第

一次尝试。在该书中他进一步明确和补充了1913年所下的景观定义，提出

了景观的例子，研究了景观与其组成成份之间的相互作用，谈到了景观的

发展与起源问题。由于贝尔格等最初的景观研究者们，没有赋于景观任何

分级的意义，而把它看成是任何的地理单元，即把它用作是“地理综合体”

的同义词，因此，在以后的研究当中，出现了一些自相矛盾或不好理解的

东西，为此，许多后继的研究者们，针对这些缺陷做了许多研究工作，以

致于形成了苏联景观研究的两大学派：

类型学派和区域学派。类型学派的代表人物主要有M.A.别尔乌辛等，

而区域学派的代表人物主要有拉孟斯基、C.D.卡列斯尼克、H.A.宋采夫、

伊萨钦科等，而尤以区域学派的影响为甚。H.A.宋采夫1947年在全苏第二

次地理学代表大会上关于景观问题的报告，被认为是继拉孟斯基、卡列斯

尼克、苏卡乔夫等人之后，对景观学说的第一个巨大贡献。在这一报告及

其以后的著作中他给了景观一个新的、更为确切的定义：景观是具有同类

地质基础和相同的一般气候的、发生上一致的地域，这是由几个或许多部

分―限区―组成，后者在景观范围内形成有规律的结合。之后，又有许多

地理学家在相当多的著作中对景观学说进行阐述。尤其值得一提的是波雷

诺夫和彼列尔曼的工作。他们奠定了景观地球化学的基础，他们主要研究

景观中化学元素的迁移，形成了苏联又一个景观学研究方向―景观地球化

学研究方向（伊萨钦科等，1962；贝尔格等，1964）。

现代景观学研究向两个方向发展，一个方向是强调分析研究和综合研

究相结合，分析研究通过对景观各个组成成分及其相互关系的研究去解释

景观的特征，综合研究则强调研究景观的整体特征

景观生态学

，这一方向的景观学相当于综合自然地理；另一个方向是研究景观内部的

土地结构，探讨如何合理开发利用、治理和保护景观。这一研究在苏联发

展为景观形态学，在中国则称为土地类型学（中国大百科全书－地理卷，

1990）。

地理学是研究地球表面自然现象以及它们之间相互关系和区域分异的

科学，作为其分支的景观学当然也不例外。它们主要侧重于地理综合体空

间水平方向的规律与综合研究。现代科学的发展要求从功能上去研究结构，

只有如此，才能深入认识事物内部的规律，而这正是地理学所面临的困难

之所在。

2生态学发展历史的简单回顾

生态学一词是由德国生物学家海克尔（ErstHaeckel）于1866年在《有

机体普通形态学》一书中首次提出来的，约从1900年开始，生态学才被公

认为生物学中的一个独立领域（奥德姆，1981）。从一开始起，它就把生

物与环境及生物与生物之间的相互关系作为最主要的研究内容而一直延续

至今。按其发展历程，可把生态学的发展概括为三个阶段：萌芽期、成长

期和现代生态学的发展期。生态学的萌芽期大约由公元前2000年到公元

14-16世纪欧洲文艺复兴时期。这一时期以古代思想家、农学家对生物与环

境相互关系的描述为主，以朴素的整体观为其特点，如亚里士多德对动物

栖息地的描述与按主要栖息地对动物类群的划分；Empedocles对植物营养

与环境关系的关注等等。从公元15世纪到20世纪40年代，可以说是生态

学的成长期，在这一阶段奠定了生态学许多基本概念、理论和研究方法。

例如Boyle（1627-1691）的低压对动物效应的研究，Bufon（1707-1788）

对积温与昆虫发育的研究；Humboldt（1769-1859）结合气候与地理因素

的影响，而对物种分布规律的描述；Malthus于1798年发表的《人口原理》，

Liebig营养最小定律（1840）、Clements的顶极群落概念、Tansley的生

态系统理论、Gau的竞争排斥假说以及l、、

nson的生态位理论，Lindeman（1942年)的十分之一定律等等。

这一时期可以说是生态学建立、理论形成、生物种群和群落由定性向定量

描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。从20世纪50年代以来，可称之

为现代生态学的发展期。在这一阶段，生态学不断地吸收相关学科，如物

理、数学、化学、工程等的研究成果，逐渐向精确方向前进，并形成了自

己的理论体系。这一阶段生态学发展具有以下特点：一是整体观的发展，

二是研究对象的多层次性更加明显，三是生态学研究的国际性，四是生态

学在理论、应用和研究方法各个方面获得了全面的发展（国家自然科学基

金委员会，1997）。目前，生态学的发展正朝着综合化、交叉化方向发展；

其研究对象亦从自然生态向人工生态转变；研究尺度从中尺度向宏观与微

观两个方面扩展。

需要说明的是，景观学与生态学是各自独立地平行发展的。生态学的

研究尺度主要集中于生态系统及其以下的群落、种群等水平，侧重于系统

功能上的探讨。但在处理生态系统以上尺度的问题时

景观生态学

，又显得乏力，因而迫切需要从其它学科中吸收营养。正是现代景观学与

现代生态学各自本身的局限性以及发展需求的互补性，才促使了这二门学

科的结合，正是这一结合才诞生了今日的景观生态学。

3景观生态学的产生和发展

景观生态学一词是德国著名的地植物学家C.特罗尔（）于1939

年在利用航空照片研究东非土地利用问题时提出来的。从一开始，Troll就

认为：“景观生态学的概念是由两种科学思想结合而产生出来的，一种是

地理学的（景观），另一种是生物学的（生态学）。景观生态学表示支配

一个区域不同地域单元的自然－生物综合体的相互关系的分析”

（Troll,1983）。后来，Troll对前述概念又作了进一步的解释，即景观生

态学表示景观某一地段上生物群落与环境间主要的、综合的、因果关系的

研究，这些研究可以从明确的分布组合（景观镶嵌，景观组合）和各种大

小不同等级的自然区划表示出来（,1984）。在提出概念的同时，

特罗尔亦认为，景观生态学不是一门新的科学或是科学的新分支，而是综

合研究的特殊观点（Troll,1983）。随后，由于第二次世界大战的爆发，

景观生态学研究处于停顿状态。二战以后，由于全球性的人口、粮食、环

境问题的日益严重，也正是由于这些问题的产生，才使得生态学一词开始

成为了一个家喻户晓的词汇，也大大促进了生态学的普及工作。同时，为

了解决这些问题，许多国家都开展了土地资源的调查、研究和开发与利用，

从而出现了以土地为主要研究对象的景观生态学研究热潮。在这一时期至

80年代初这段时间内，中欧成为了景观生态学研究的主要地区，而德国、

荷兰和捷克斯洛伐克又是景观生态学研究的中心。德国在这时建立了多个

以景观生态学为任务或是采用景观生态学观点、方法进行各项研究的机构。

1968年又举行了德国的“第一次景观生态学国际学术讨论会”。同时，在

德国的一些主要大学设立了景观生态学及有关领域的专门讲座。这些工作

对景观生态学的发展起了很大的作用。同一时期，景观生态学在荷兰亦发

展很快。I.

eld利用航片、卫片解译方法，从事景观生态学研究，

n等人发展了自然保护区和景观生态学管理的理论基础和实践

准则。而捷克斯洛伐克的景观生态研究亦很有自己的特点。该国较早地成

立了自己的景观生态协会，在捷克科学院内，亦设立有景观生态学研究所，

而且Ruzicka倡导的“景观生态规划”（LANDEP）已形成了自己的一套完

整方法体系，在区域经济规划和国土规划中发挥了巨大作用（陈昌笃等，

1991）。

进入80年代以后，景观生态学才真正意义上实现了全球性的研究热潮。

影响这一热潮的主要事件有二个，一个是1981年在荷兰举行的“第一届国

际景观生态学大会”及1982年“国际景观生态学协会”的成立；另一个是

美国景观生态学派的崛起。“国际景观生态学协会”的成立，使广大从事

这一领域研究的人员从此有了一个组织，使得其国际性交流成为可能。1984

年，和Lieberman出版了他们的景观生态学专著《景观生态学：理

论与应用》，该书是世界范围内该领域的第一本专著。而美国景观生态学

派的崛起，大大扩展了景观生态学研究的领域，特别是和

于1986年出版了作为教科书的《景观生态学》一书，该书的出版

对于景观生态学理论研究与景观生态学知识的普及作出了极大的贡献。

1987出版了国际性杂志《景观生态学》，使得景观生态学研究人员从此有

了独立发表自己研究成果、进行

景观空间结构图

学术思想交流的园地。进入90年代以后，景观生态学研究更是进入了一个

蓬勃发展的时期，一方面研究的全球普及化得到了提高，另一方面，该领

域的学术专著数量空前。据肖笃宁的统计，从1990年到1996年的短短7

年内，景观生态学外文专著即达12本之多（国际景观生态学会中国分会通

讯，1996，1）。其中影响较大的有和r主编的

《景观生态学的定量方法》一书（1990）和的《土地镶嵌－

景观与区域的生态学》（1995）以及eld的《土地生态学》。

《景观生态学的定量方法》一书对景观生态学的研究的进一步定量化起了

很大的促进作用；而在《土地镶嵌―景观与区域的生态学》一书中，一方

面更系统、全面、详尽地总结了景观生态学的最新研究进展，另一方面还

就土地规划与管理的景观生态应用研究进行了阐述，更重要的是，作者结

合持续发展的观点，从景观尺度讨论了创造可持续环境等具有前沿性的问

题。就以上所述的北美学派和欧洲学派而言，尽管他们都是在从事景观生

态学研究工作，但二者之间所存在的差别还是相当大的。这主要体现于两

个方面，首先，景观生态学在欧洲学派中是一门应用性很强的学科，它与

规划、管理和政府有着密切的和明确的关系；北美学派虽也有应用的方面，

但它更大的兴趣在于景观格局和功能等基本问题上，并不是都结合到任何

具体的应用方面。其次，欧洲学派主要侧重于人类占优势的景观；而北美

学派同时对研究原始状态的景观也有着浓厚的兴趣（陈昌笃，1991）。

现在，随着遥感、地理信息系统（GIS）等技术的发展与日益普及，以

及现代学科交叉、融合的发展态势，景观生态学正在各行各业的宏观研究

领域中以前所未有的速度得到接受和普及。

4中国的景观生态学研究

相对于国际上的景观生态学研究而言，中国景观生态学的发展历史还

很短暂。从80年代初期开始，中国的学术刊物上才正式出现了景观生态学

方面的文章。1981年，黄锡畴在《地理科学》上发表了《德意志联帮共和

国生态环境现状及保护》一文，同期还发表了刘安国的《捷克斯洛伐克的

景观生态研究》，这是国内首次介绍景观生态学的文献；1983年林超在《地

理译报》的第1期、第3期上发表了两篇景观生态学的译文，一篇是Troll

的《景观生态学》，一篇是E.纳夫的《景观生态学发展阶段》；1985年《植

物生态学与地植物学丛刊》第3期发表了陈昌笃《评介Z.纳维等著的景观

生态学》一文，这是国内首次对景观生态学理论问题的探讨；1986年《地

理学报》第1期发表了景贵和《土地生态评价与土地生态设计》，这是国

内景观生态规划与设计的第一篇文献；1988年《生态学进展》第1期发表

了李哈滨《景观生态学－生态学领域里的新概念构架》一文，该文扼要地

介绍了北美学派景观生态学的主要概念、理论及其在北美的研究状况，对

景观生态学在中国的普及起了很重要的作用；同年的《生态学杂志》第4、

6期分别发表了金维根的《土地资源研究与景观生态学》和肖笃宁等的《景

观生态学的发展与应用》；1990年肖笃宁主持翻译了和

的《景观生态学》一书。这一阶段可以说是中国景观生态学研究

的起步阶段，侧重于国外文献的介绍。中国

景观生态学

景观生态学研究工作的真正起步开始于1990年以后。1990年，肖笃宁等在

《应用生态学报》第1期上发表了《沈阳西郊景观结构变化的研究》一文，

该文是中国学者参照北美学派的研究方法而开展的景观格局研究的典范著

作。同年景贵和出版了《吉林省中西部沙化土地景观生态建设》论文集。

之后，随着中国市场经济体制的逐步推进，中国的科研经费管理发生了根

本性的变革。所有研究单位都相继走上了自主发展的道路，绝大部分的科

研工作也从国家统一下拨经费、自主设题研究，转为自由申请、公平竞争、

专家审议通过之后批准立项。其中国家自然科学基金委员会在新的体制下

发挥了极其重要的作用，通过该委员会批准的研究项目，基本上可以反映

中国基础研究领域的现状和特点。据统计，从1992-1995年的4年间，通

过该会的地理学科部与生态学科部共设立了14个有关景观生态学研究的项

目。正是通过这些研究工作的开展，使得中国景观生态学领域的研究水平

走向了更深入的程度，也涌现出了一批高水平的论文，主要有：伍业钢和

李哈滨的《景观生态学的理论发展》（1992）和《景观生态学的数量研究

方法》（1992）、傅伯杰的《黄土区农业景观空间格局分析》（1995）、

《景观多样性分析及其制图研究》（1995）、《景观多样性的类型及其生

态意义》（1996）、王仰麟《渭南地区景观生态规划与设计》（1995）、

《景观生态分类的理论方法》（1996）、陈利顶《景观连接度的生态学意

义及其应用》（1996）、《黄河三角洲地区人类活动对景观结构的影响分

析》（1996）、王宪礼等《辽河三角洲湿地的景观格局分析》（1997）、

马克明等《景观多样性测度：格局多样性的亲和度分析》（1998）、邵国

凡等《应用地理信息系统模拟森林景观动态的研究》（1991）。在大批论

文涌现的同时，也出版了几本景观生态学研究的专著，先是在1989年10

月举行的中国首届景观生态学学术讨论会之后，1991年出版了这次讨论会

的论文集《景观生态学―理论、方法及应用》，之后1993年又相继出版了

三本景观生态学的专著，它们分别是许慧、王家骥编著的《景观生态学的

理论与应用》、董雅文编著的《城市景观生态》、以及宗跃光编著的《城

市景观规划的理论与方法》，森林景观的研究其内容包括森林景观结构、

森林景观空间格局分析、森林景观动态及群落生态效应、森林边际效应及

动态、森林景观格局与生物多样性等方面。森林景观生态研究是中国开展

景观生态学研究较早的领域之一，研究工作也卓有成效。彭小麟于1991年

就提出森林景观中的边缘效应影响问题；而徐化成（1994）、刘先银等（1994）

则是林业工作者中较早将景观生态学原理、方法应用到森林景观生态研究

中的学者。之后，以郭晋平等人为代表的课题组开展的国家自然科学基金

课题《森林景观动态及其群落生态效应的研究》首次对森林景观生态进行

了比较全面、系统和深入的研究，其研究成果《森林景观生态研究》也是

中国森林景观生态研究领域的第一部专著，受到专家的一致好评；臧润国

等（1999）则主要探讨了森林斑块动态与物种共存机制及森林生物多样性

问题。此外，马克明等（1999～2000)对北京东灵山地区的森林景观格局、

森林生物多样性、景观多样性，以及刘灿然等（1999～2000)对北京地区的

植被景观斑块特征等也都作了一些颇有意义的探索。1995年中国林业出版

社出版了徐化成主编的《景观生态学》教材。1996年5月又于北京举行了

“第二届全国景观生态学术讨论会”，在会议召开的同时，成立了“国际

景观生态学会中国分会”。1998年又在沈阳成功举行了“亚洲及太平洋地

区景观生态学国际会议”。可以预见，景观生态学在中国其发展前景是非

常广阔的。

景观生态学

从所发表的研究成果来看，中国目前景观生态学研究受北美学派的影响很

大，研究也主要集中于该学派对景观的结构、功能、动态研究上。要使这

门学科的发展更具生命力，其应用研究方向是不容忽视的。因此，今后中

国该领域的研究，一方面应重视格局－过程研究，但还须同时重视应用研

究，因为我们所处的时代与自然环境本底，与北美有着很大的差别，一来

现在我们处于一个高速发展经济、增强综合国力的环境中；与此同时，人

地关系的矛盾仍将是我们相当长一个时期内所面对的现实问题。任何科学

研究，如果不与社会的生产实践密切结合，那对它自身的发展将是极为不

利的。

理论基础

简介

许多学者对景观生态学基础理论的探索已经作出了重要贡献，例如

Risr等提出的5条原则，Forman等提出的7项规则等等。但从景观生态

学理论研究现状来看，目前用理论这一术语表达景观生态学的基础理论，

比用原理、定律、定理等方式更适宜些。相关学科为景观生态学提供的基

础理论，概括起来主要有以下7项。

1.生态进化与生态演替理论

达尔文提出了生物进化论，主要强调生物进化；海克尔提出生态学概

念，强调生物与环境的相互关系，开始有了生物与环境协调进化的思想萌

芽。应该说，真正的生物与环境共同进化思想属于克里门茨。他的五段演

替理论是大时空尺度的生物群落与生态环境共同进化的生态演替进化论，

突出了整体、综合、协调、稳定、保护的大生态学观点。坦斯里提出生态

系统学说以后，生态学研究重点转向对现实系统形态、结构和功能和系统

分析，对于系统的起源和未来研究则重视不够。但就在此时，特罗尔却接

受和发展了克里门茨的顶极学说而明确提出景观演替概念。他认为植被的

演替，同时也是土壤、土壤水、土壤气候和小气候的演替，这就意味着各

种地理因素之间相互作用的连续顺序，换句话说，也就是景观演替。毫无

疑问，特罗尔的景观演替思想和克里门茨演替理论不但一致，而且综合单

顶极和多顶极理论成果发展了生态演替进化理论。

生态演替进化是景观生态学的一个主导性基础理论，现代景观生态学

的许多理论原则如景观可变性、景观稳定性与动态平衡性等，其基础思想

都起源于生态演替进化理论，如何深化发展这个理论，是景观生态学基础

理论研究中的一个重要课题。

2.空间分异性与生物多样性理论

空间分异性是一个经典地理学理论，有人称之为地理学第一定律，而

生态学也把区域分异作为其三个基本原则之一。生物多样性理论不但是生

物进化论概念，而且也是一个生物分布多样化的生物地理学概念。二者不

但是相关的，而且有综合发展为一条景观生态学理论原则的趋势。

地理空间分异实质是一个表述分异运动的概念。首先是圈层分异；其

次是海陆分异；再次是大陆与大洋的地域分异等。地理学通常把地理分异

分为地带性、地区性、区域性、地方性、局部性、微域性等若干级别。生

物多样性是适应环境分异性的结果，因此，空间分异性生物多样化是同一

运动的不同理论表述。

景观具有空间分异性和生物多样性效应，由此派生出具体的景观生态

系统原理，如景观结构功能的相关性，能流、物流和物种流的多样性等。

3.景观异质性与异质共生理论

景观异质性的理论内涵是：景观组分和要素，如基质、镶块体、廊道、

动物、植物、生物量、热能、水分、空气、矿质养分等等，在景观中总是

不均匀分布的。由于生物不断进化，物质和能量不断流动，干扰不断，因

此景观永远也达不到同质性的要求。日本学者丸山孙郎从生物共生控制论

角度提出了异质共生理论。这个理论认为增加异质性、负熵和信息的正反

馈可以解释生物发展过程中的自组织原理。在自然界生存最久的并不是最

强壮的生物，而是最能与其他生物共生并能与环境协同进化的生物。因此，

异质性和共生性是生态学和社会学整体论的基本原则。

4.岛屿生物地理与空间镶嵌理论

岛屿生物地理理论是研究岛屿物种组成、数量及其他变化过程中形成

的。达尔文考察海岛生物时，就指出海岛物种稀少，成分特殊，变异很大，

特化和进化突出。以后的研究进一步注意岛屿面积与物种组成和种群数量

的关系，提出了岛屿面积是决定物种数量的最主要因子的论点。1962年，

Preston最早提出岛屿理论的数学模型。后来又有不少学者修改和完善了这

个模型，并和最小面积概念（空间最小面积、抗性最小面积、繁殖最小面

积）结合起来，形成了一个更有方法论意义的理论方法。

所谓景观空间结构，实质上就是镶嵌结构。生态系统学也承认系统结

构的镶嵌性，但因强调系统统一性而忽视了镶嵌结构的异质性。景观生态

学是在强调异质性的基础上表述、解释和应用镶嵌性的。事实上，景观镶

嵌结构概念主要来自孤立岛农业区位论和岛屿生物地理研究。但对景观镶

嵌结构表述更实在、更直观、更有启发意义的还是岛屿生物地理学研究。

5.尺度效应与自然等级组织理论

尺度效应是一种客观存在而用尺度表示的限度效应，只讲逻辑而不管

尺度无条件推理和无限度外延，甚至用微观实验结果推论宏观运动和代替

宏观规律，这是许多理论悖谬产生的重要哲学根源。有些学者和文献将景

观、系统和生态系统等概念简单混同起来，并且泛化到无穷大或无穷小而

完全丧失尺度性，往往造成理论的混乱。现代科学研究的一个关键环节就

是尺度选择。在科学大综合时代，由于多元多层多次的交叉综合，许多传

统学科的边界模糊了；因此，尺度选择对许多学科的再界定具有重要意义。

等级组织是一个尺度科学概念，因此，自然等级组织理论有助于研究自然

界的数量思维，对于景观生态学研究的尺度选择和景观生态分类具有重要

的意义。

6.生物地球化学与景观地球化学理论

现代化学分支学科中与景观生态学研究关系密切的有环境化学、生物

地球化学、景观地球化学和化学生态学等。

B．E．维尔纳茨基创始的生物地球化学主要研究化学元素的生物地球

化学循环、平衡、变异以及生物地球化学效应等宏观系统整体化学运动规

律。以后派生出水文地球化学、土壤地球化学、环境地球化学等。波雷诺

夫进而提出景观地球化学、科瓦尔斯基更进一步提出地球化学生态学，这

就为景观生态化学的产生奠定了基础。

景观生态化学理应是景观生态学的重要基础学科，在以上相关理论的

基础上，综合景观生态学研究实践，景观生态化学日益发挥出自己的影响。

7.生态建设与生态区位理论

景观生态建设具有更明确的含义，它是指通过对原有景观要素的优化

组合或引入新的成分，调整或构造新的景观格局，以增加景观的异质性和

稳定性，从而创造出优于原有景观生态系统的经济和生态效益，形成新的

高效、和谐的人工-自然景观。

生态区位论和区位生态学是生态规划的重要理论基础。区位本来是一

个竞争优势空间或最佳位置的概念，因此区位论乃是一种富有方法论意义

的空间竞争选择理论，半个世纪以来一直是占统治地位的经济地理学主流

理论。现代区位论还在向宏观和微观两个方向发展，生态区位论和区位生

态学就是特殊区位论发展的两个重要微观方向。生态区位论是一种以生态

学原理为指导而更好地将生态学、地理学、经济学、系统学方法统一起来

重点研究生态规划问题的新型区位论，而区位生态学则是具体研究最佳生

态区位、最佳生态方法、最佳生态行为、最佳生态效益的经济地理生态学

和生态经济规划学。

从生态规划角度看，所谓生态区位，就是景观组分、生态单元、经济

要素和生活要求的最佳生态利用配置；生态规划就是要按生态规律和人类

利益统一的要求，贯彻因地制宜、适地适用、适地适产、适地适生、合理

布局的原则，通过对环境、资源、交通、产业、技术、人口、管理、资金、

市场、效益等生态经济要素的严格生态经济区位分析与综合，来合理进行

自然资源的开发利用、生产力配置、环境整治和生活安排。因此，生态规

划无疑应该遵守区域原则、生态原则、发展原则、建设原则、优化原则、

持续原则、经济原则等7项基本原则。现在景观生态学的一个重要任务，

就是如何深化景观生态系统空间结构分析与设计而发展生态区位论和区位

生态学的理论和方法，进而有效地规划、组织和管理区域生态建设。

对象和任务

简介

景观生态学主要来源于地理学的景观理论和生物学的生态理论。它把

地理学家研究自然现象的空间相互作用的横向研究和生态学家研究一个生

态区的机能相互作用的纵向研究结合为一体，通过物质流、能量流、信息

流及价值流在地球表层的传输和交换，通过生物与非生物以及人类之间的

相互作用与转化，运用生态系统原理和系统方法研究景观结构和功能、景

观动态变化以及相互作用的机理、研究景观的美化格局、优化结构、合理

利用和保护。

景观生态学的研究对象是作为复合生态系统的景观，景观是自然和人

文系统的载体。景观生态学家对“景观”的理解不尽相同，这些观点既有

所联系，又不完全一致。

主要表现

三个方面。

第一是从景观的直观景象来认识。这是景观的最原始和最普通概念，

它主要应用于景观建筑学，这里寓有美学因素。尽管现代景观建筑学对景

观的理解不限于此，但它依然是景观建筑学的主要目标。

第二是从个体的属性结构上理解景观。在地质学、地貌学、土壤学和

植被科学中，景观原理用以说明个体各属性在地表的结构格局，这个属性

是这些学科的研究对象，如岩石、地表形态（地形）、土壤个体、植物群

落等。地质景观、地貌景观、土壤景观和植被景观常被用来描述格局。

第三种观点是景观为一复合生态系统，这是最为综合的概念，包括了

上述两种观点。这种观点认为：景观是地球表层自然的、生物的和智能的

因素相互作用形成的复合生态系统。景观这一生态系统有别于一般生态系

统，它们有着不同的边界。一般生态系统是生物和环境以及生物各种群之

间长期相互作用形成的继往开来整体，着重研究生产者、消费者和环境三

者之间的相互关系。而景观生态系统是地表各自然要素之间以及与人类之

间作用、制约所构成的统一整体。它主要研究自然要素、社会经济要素相

互作用、联系以及植物、大气、水体、岩石、动物和人类之间的物质迁移

和能量转换，以及景观的优化利用和保护。由于它们的边界不同，研究的

范围、内容也不同，一个以生物体为中心，研究生物与环境之间的关系，

一个则研究地表各自然要素之间以及人类利用之间的综合作用。景观这一

生态系统坚持了自然环境的整体观念，并强调人地关系在其中的地位，将

人类作为景观的一个要素，使各个要素得以综合分析，从而研究其间的相

互作用、相互制约和相互联系，克服了分析上的片面性和孤立性。同时，

景观生态学用生态学的观点、方法来研究景观这一客体，使之在综合分析

基础上研究景观的动态变化、相互作用间的物质循环和能量交换以及系统

的演替过程。

景观生态学不仅要研究景观生态系统自身发生、发展和演化的规律特

征，而且要探求合理利用、保护和管理景观的途径与措施。目前，应遵循

系统整体优化、循环再生和区域分异的原则，为合理开发利用自然资源、

不断提高生产力水平、保护与建设生态环境提供理论方法和科学依据；探

求解决发展与保护、经济与生态之间的矛盾，促进生态经济持续发展的途

径和措施。

景观生态学的基本任务

可概括为以下几个方面。

一是景观生态系统结构和功能研究。包括对自然景观生态系统和人工

景观生态系统的研究。通过研究景观生态系统中的物理过程、化学过程、

生物过程以及社会经济过程来探讨各类生态系统的结构、功能、稳定性及

演替。研究景观生态系统中物质流、能量流、信息流和价值流，模拟生态

系统的动态变化，建立各类景观生态系统的优化结构模式。景观生态系统

结构研究主要包括景观空间尺度的有序等级。景观功能研究主要包括景观

生态系统内部以及与外界所进行的物质、能量、信息交换及这种交换影响

下景观内部发生的种种变化和表现出来的性能。特别要注意人类作为景观

的一个要素在景观生态系统中的行为和作用。对人工景观生态系统的研究，

如城市生态系统工矿生态系统，要考虑系统中的非生物过程。这方面的研

究工作是景观生态学的基础研究，通过研究来丰富景观生态学的理论，指

导应用和实践。

二是景观生态监测和预警研究。这方面的研究是对人类活动影响和干

预下自然环境变化的监测，以及对景观生态系统结构和功能的可能改变和

环境变化的预报。景观生态监测的任务是不断监测自然和人工生态系统及

生物圈其他组成部分的状况，确定改变的方向和速度，并查明种种人类活

动在这种改变中所起的作用。景观生态监测工作，应在有代表性的景观生

态系统类型中建立监测站，积累资料，完善生态数据库，动态地监测物种

及生态系统状态的变化趋势，及时发出，为决策部门制定合理利用自然资

源与保护生态环境的政策措施提供科学依据。景观生态预警是对资源利用

的生态后果、生态环境与社会经济协调发展的预测和警报。一是在监测基

础上，从时间和空间尺度对景观变化作出预报。这种研究要通过承载力、

稳定性、缓冲力、生产力和调控力，分析区域生态环境容量和持续发展能

力，对区域生态环境对经济发展的协调性和适应性进行评价，对超负荷的

区域和重大的生态环境问题作出报警，采取必要的措施。二是对种种大型

工程所引起的生态环境变化的预测，如南水北调和长江三峡水利工程的生

态环境预测。

三是景观生态设计与规划研究。景观生态规划是通过分析景观特性以

及对其判释、综合和评价，提出景观最优利用方案。其目的是使景观内部

社会活动以及景观生态特征在时间和空间上协调化，达到对景观优化利用，

既保护环境，又发展生产，合理处理生产与生态、资源开发与保护、经济

发展与环境质量，开发速度、规模、容量、承载力等的辩证关系。根据区

域生态良性循环和环境质量要求设计出与区域协调和相容的生产和生态结

构，提出生态系统管理途径与措施。主要包括：景观生态分类、景观生态

评价、景观生态设计、景观生态规划和实施。

四是景观生态保护与管理研究。运用生态学原理和方法探讨合理利用、

保护和管理景观生态系统的途径。应用有关演替理论，通过科学实验与建

立生态系统数学模型，研究景观生态系统的最佳组合、技术管理措施和约

束条件，采用多级利用生态工程等有效途径，提高光合作用的强度，最大

限度地利用初级异养生产，提高不同营养级生物产品利用的经济效益。建

立自然景观和人文景观保护区，经营管理和保护资源与环境。保护主要生

态过程与生命支持系统；保护遗传基因的多样性；保护现有生产物种；保

护文化景观，使之为人类永续利用，不断加强种种生态系统的功能。景观

生态管理还应加强景观生态信息系统研究，主要包括：数据库、模型库、

景观生态专家系统和知识库。

图书信息

书名:景

景观生态学

观生态学

作者：肖笃宁

出版社：科学出版社

出版时间：2010年6月1日

ISBN:9787030278043

开本：16开

定价:40.00元

内容简介

《景观生态学（第2版)》结合国内外最新研究动态和成果，系统介绍

了景观生态学的理论体系和研究方法，如景观的结构、功能与变化，3S技

术与尺度转换，景观规划与管理等，以及上述理论和方法在典型景观类型

研究中的应用。书中案例材料翔实生动，内容深入浅出，易于理解。《景

观生态学（第2版)》可供高等院校地学、生态学、环境科学、农林科学等

专业的研究生和科研人员学习参考。

图书目录

《中国科学院研究生教学丛书》序

第二版前言

第一版前言

第一章景观生态学的一般概念

第一节景观生态学的源流发展与学科特色

第二节景观生态学的主要概念

第二章景观生态学的理论框架

第一节景观生态学的相关理论

第二节景观生态学的基本原理

第三章景观空间结构与景观异质性

第一节景观空间单元

第二节景观粒度与对比度

第三节景观边界与生态交错带

第四节网络

第五节景观异质性及其测度

第四章反映景观功能的生态流

第一节流的产生机制和林带的影响

第二节相邻景观要素间的无机流

第三节动植物在景观中的运动

第四节流与景观结构

第五章景观变化与景观动态模型

第一节景观变化

第二节景观稳定性

第三节景观变化的驱动力

第四节景观变化的空间过程与空间模式

第五节景观变化时空动态模型

第六章景观生态分类与评价

第一节景观生态分类

第二节景观生态系统的价值评价

第七章景观数量化研究方法与研究手段

第一节野外调查与观测

第二节景观尺度分析

第三节地统计学方法

第四节景观模型方法

第五节3S技术及其在景观生态学研究中的应用

第八章景观生态规划

第一节景观生态规划概述

第二节国外景观生态规划

第三节景观生态规划预案研究

第四节农区景观生态规划

第五节城市景观生态规划

第六节山地景观生态规划

第九章景观生态学应用

第一节自然保护

第二节森林与湿地景观生态学研究

第三节农业景观生态学研究与农区生态建设

第四节城市景观生态学研究与城市生态建设

第五节矿区生态恢复与重建

第六节生态旅游与区域开发

第十章景观与文化

第一节景观的文化性

第二节文化景观的基本特征

第三节地域文化景观与生态系统维持

参考文献