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第十四章原索动物（Protochordata）

[知识点]文昌鱼的外部形态和内部构造。

[重难点]文昌鱼、海鞘的外部形态和内部构造、海鞘逆行变态。

脊索动物中的前两个亚门——尾索动物亚门和头索动物亚门，属于低等脊索

动物，又总称为原索动物。

第一节尾索动物

尾索动物是一类原始，持化的海产脊索动物，由于此类动物的脊索仅存在于

尾部（大多数仅幼体具尾，成体无尾；少数幼体成体都有尾）故名尾索动物。

代表动物——海鞘

特征：1．外形：似一椭圆形的囊袋，棕褐色。

2．体被特殊的被囊。

被囊是由外套膜分泌的被囊素形成，其化学成分类似于植物的纤维素，为动

物界罕见（仅见尾索动物和少数原生动物）。其作用：维持体形、保护体表。故

尾索动物又称为被囊动物。

被囊动物：此类动物体外被有一层由外套膜分泌出来的近似植物纤维素物质

所形成的鞘套——被囊，因而被称为被囊动物。

3．具脊索动物的三大特征：

（1）脊索：仅位于幼体尾部（幼体具尾、成体尾消失，故脊索随之消失）。

（2）背神经管：幼体发达，成体退化成神经节。（位于入、出水管孔间的外

套膜上）

（3）咽鳃裂：幼体数少，成体数多，开口于围鳃膣内，不直接开口于体外。

4．发生有变态，为逆变态

变态：动物在个体发育过程中，幼体与成体的形态结构和生活习性发生显著

变化的现象，称为变态。

逆行变态：（退化变态）动物变态后的身体结构比变态前更为简单的变态称

为逆行变态或退化变态。

其变态过程：

尾

幼体具尾（大多数）

幼成体具尾（少数）

①海鞘纲（柄海鞘）

②樽海鞘纲（玻璃海鞘）

③尾海鞘纲（尾海鞘住囊虫）

如海鞘

幼体：形似小蝌蚪；习性：自由游泳生活

成体：形似一把茶壶；习性：固着生活

如海鞘

变态前：尾、脊索；神经管

变态后：尾、脊索消失；神经节、感觉器官消失

1．幼体先端固着它物上

2．尾部逐渐萎缩以至消失（吸收）

3．脊索消失

4．背神经管缩小只余下入、出口管孔内的一个小神经节

5．咽部扩大，鳃裂增多。

6．被囊形成（分泌出外套膜，形成被囊）

图海鞘的变化态过程

资料：早在2000多年以前，亚里斯多德（Aristotle，公元前384—322年）

就曾描述过海鞘，称之为“Tethyum”（希腊字、海鞘的意思），其后很长时间把它

归属于无脊椎动物。居维叶（Cuvier）给这一类动物命名为被囊动物门（Tunicata），

列在放射动物门（Radiata）和蠕虫门（Vermes）之间，其后又有人把它们列为软

体动物。直到1866年俄国胚胎学家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎发育，才正

确地阐明了它的分类地位：海鞘不是无脊椎动物。而是和文昌鱼相近的低等脊索

动物。

其它特征：

1．消化：

具背板、内柱、围鳃沟：收集和运送食物。背板、内柱围鳃沟为咽背、腹侧

及咽前部的沟状结构，内有纤毛和粘液细胞，水流经过时，（借纤毛摆动推动水

流）粘住水中食物，经食道到胃内消化，残渣排出体外。其途径：

食物→入水管孔→口→咽→内柱→围咽沟→背板→食道→胃→肠→肛门→

围咽腔→出水管孔随水流体外

水流途径：——水→入水管孔→筛状缘膜→咽→鳃裂→呼吸围咽腔→出

水管孔→体外

2．开管式循环血流无定向：而是定期改变方向，心脏实为血窦，无收缩力。

由围心腔肌内收缩而引起跳动。

3．生殖方式：

A．无性生殖：出芽生殖

B．有性生殖：雌雄同体，异体受精（因同体精、卵细胞不同时成熟）

其过程：成熟精子→排入海水→与另一个体成熟卵在围咽腔中受精→出水管

孔→海水中发育

二、分类概述

1．尾海鞘纲（最为原始）：脊索和背神经管终生存在，无逆行变态。自由生

活种类，如尾海鞘。

2．海鞘纲：营固着生活，成体无尾，有变态，被囊厚。大多数尾索动物属

此纲。如柄海鞘。

①单海鞘目：多为单体。如柄海鞘，玻璃海鞘。

②复海鞘目：多为群体。如菊花海鞘。

3．樽海鞘纲：无尾，被囊透明。如樽海鞘、萨尔帕。前者的肌肉环带完全，

属环肌目。后者的肌肉环带不完全，属半肌目或萨尔帕目。

第二节头索动物亚门（Cephalochordata）

这类动物的脊索纵贯身体的全长，且伸延到神经管的前面，故称头索动物，

或称全索动物。

又因它们没有真正的头和脑，故又称无头类（Acrania）。头索动物终生具脊

索动物的三大特征。此类动物分布在全世界热带和亚热带浅海。尤以北纬48°至

南纬40°之间的环形地带较多。

我国渤海、黄河近岸，青岛和厦门都有分布。广东沿海，及海南岛近海也有

公布。1965年以前，厦门刘五店为文昌鱼的主要产地。1985年国家海洋局的调

查，发现在台湾海峡的南面和北面也有文昌鱼的栖息地。

一、代表动物——文昌鱼（双尖鱼、海矛）

资料：文昌鱼（Branchiostomabelcheri）最早是由德国动物学家

在英国的Cornwall发现的，当时他认为是软体动物中蛞蝓的一种，在1774年命

名为Limaxlanceolatus；1834年意大利人认为是低等脊椎动物，命名

为Branchiostoma（鳃口类，误认触须是鳃）1836年英国人WilliamYarrell命名

为Amphioxuslanceolatus。根据命名优先原则，利用Branchiostoma作为属名，

而以Amphioxus作为英文俗名。1923年在厦门大学担任动物学教授的美国人莱

德首次报道了中国厦门产的文昌鱼。

文昌鱼是一类不善于运动的海栖动物，常栖息在海水透明度较高、底质粗细

沙混掺，并带少量泥的环境中。白天常埋在或侧卧在沙里，夜间活动，仅露出前

端，借以摄食浮游生物，以食硅藻为主。

（一）外形

略似小鱼，但无头与躯干之分；左右侧扁，半透明，生活时微红色，一般体

长50mm。

具背鳍、尾鳍、臀前鳍，腹褶为皮肤褶（皮肤下垂形成）。

吻：体前端的突起。

口笠：体前腹面呈薄膜状的环形结构。

触须：位于口笠边缘，生活时触须向内弯曲，成筛状。保护及防止大沙粒进

入口内，并有感觉作用。

前庭：口笠的内腔。

轮器：前庭底部的指状突起。

缘膜：轮器下方的肌膜，其上具缘膜触手。轮器搅动，促使水向内流动。

腹孔：腹褶与臀前鳍交界处的开孔，即出水孔。

肛门：位于体腹面、尾部的左侧。距离末不远。

水流途径：水→口→鳃裂→围咽腔→腹孔。

（二）内部结构特点

主要特点：

1．终生具有典型的三大特征

①脊索：纵贯全长，向前越过背神经管，直达身体前端（这与文昌鱼用前端

掘沙有关），有脊索鞘包围，为原始的中轴骨骼，起支持身体的作用。

②背神经管：为原始的中枢神经，位于脊索的背方，具脑的雏形——脑泡。

**③鳃裂：约占消化管的

2

1

，鳃裂数随年龄的增长而增多。

2．皮肤由单层细胞的表皮与胶状的表皮构成

这和脊椎动物有区别：这种真皮是一层不定形的胶冻状结缔组织构成，纤维

和细胞很少。

3．体侧肌分节呈“＜”形

两侧肌节交错排列，有利在水平方向上作弯曲活动；体侧肌为横纹肌，收缩

小，利于作扭曲运动，利于游泳和钻沙；口至腹孔间的腹壁为平滑肌，伸缩时可

使围咽腔扩大和缩小。

4．具内柱和背板。其作用同海鞘：收集运送食物，为被动索取食物的结构，

外被动营养方式，即依靠纤毛摆动形成的水流，而将O

2

和食物运送到口、咽。

途径：食物随水流→口→咽→内柱→围咽纤毛沟→背板→肠→肛门

具肝盲束：肠前端从腹侧向右前方伸出一盲管，叫肝盲囊，能分泌消化液，

其作用相当于高等动物的肝脏，故称肝盲囊。

5．血液无色，闭管式循环；心脏还未形成，仅靠腹大动脉搏动。血液无血

细胞，循环极不完善，如入鳃动脉和出鳃动脉之间缺乏毛细血管，以血窦联系。

6．排泄器官为特殊的肾管，按节排列，每条文昌鱼约有肾管200个，每一

肾管约有500个有管细胞。

血液中的代谢废物渗透有管细胞借纤毛的摆动围鳃腔靠水流体外

7．雌雄异体，体外受精；精卵巢按节排列，外形上难于区别雌雄。

平均26对：左25个；右27个

精巢，白色，显微镜下观察呈颗粒状，具条纹状精细胞

卵巢，柠檬黄色，显微镜下观察呈块状，具大细胞核的卵细胞。

变态成体

发育有变态：受精卵→

精卵细胞成熟后，突破生殖腺→围鳃腔（无生殖管道）→腹孔→体外水中，

受精发育。

二、在动物演化中的地位

（一）与无脊椎动物相似的特点

1．表皮由单层细胞构成

2．肾管构造与环节动物相似（按节排列）

3．生殖腺构造与无脊椎动物相似（按节排列），不具脊椎骨，无成对的附肢

（二）与脊椎动物相似点

1．具典型的三大特征

2．身体分节

3．后口，次生体腔

所以从比较解剖学上来看：文昌鱼是介于无脊椎动物与脊椎动物之间的过渡

类型。

从胚胎学上来看：其早期发育与棘皮动物相似，其简单的形式又近似脊椎动

物，可看出文昌鱼与棘皮动物的关系。

*凡是依靠水流过滤食物为食的动物，都需要有一个大的接触食物面以获取足够的食物，文昌鱼作为收集

食物的咽部占该动物身体全长的

2

1

以上。

幼体

纤毛状）（

但现存文昌鱼又具有一系列转化结构：如：1．形成了围鳃腔以防止鳃裂被

泥沙堵塞。2．具口笠、口笠触手缘膜，轮器和内柱等一系列特殊结构，具有从

水中筛选食物的作用。3．脊索越过神经管伸到身体最前端，与文昌鱼前端掘泥

沙有关。从这些结构看，文昌鱼是走上适应钻泥沙、少活动特化道路的一支，而

不可能是脊椎动物的直接祖先。

资料：文昌鱼的学术价值

1．以简单的形式终生保留着脊索动物的三大特征，是一个典型脊索动物简

化了的缩影。通过对它的研究，可以看出脊索动物早期的形象。因此，它就成为

了脊椎动物学重要的实验材料。

2．以简单而典型的形式代表着脊索动物胚胎发育情况，因此，它也就成了：

胚胎学重要的实验材料。

经济价值：

肉味鲜美，似虾米，蛋白质含量可高达70%（干制品），其它如无机盐，含碘量

亦较高。