acps

·

综述

·

磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶在真菌和细菌的

研究进展

孟玲宁

1,2

刘锦燕

2

赵悦

1,2

吕婕

3

林伊静

3

项明洁

1,2

(1.上海交通大学医学院附属瑞金医院检验科

,

上海200025;2.上海交通大学医学院附属瑞金医院卢湾分

院放免检验科

,

上海200020;3.上海交通大学医学院

,

上海200025)

【

摘要

】

磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶(

p

hos

p

ho

p

antethein

y

ltransferas

,

PPTa

)

可催化脂肪酸合酶

(

fatt

y

acids

y

nthas-

es

,

FAS

)、

聚酮合成酶

(

p

ol

y

ketides

y

nthas

,

PKS

)

以及非核糖体肽合成酶

(

non-ribosomal

p

e

p

tides

y

ntethas

,

NRPS

)

的

酰基载体蛋白(

ac

y

lcarrier

p

rotein

,

ACP

)

及肽酰载体蛋白

(

p

e

p

tid

y

lcarrier

p

rotein

,

PCP

)

等的翻译后修饰反应

,

将辅酶

A

(

coenz

y

meA

,

CoA

)

上的磷酸泛酰巯基乙胺基转移到

ACP及PCP的保守丝氨酸残基上

,

从而激发ACP及PCP的活性

,

由

此脂肪酸

、

聚酮

、

非核糖体肽得以合成

。

在大部分真菌及细菌中都存在着PPTa

,

且其在生物代谢中起到重要的作用

。

现

对其研究进展进行阐述

。

【

关键词

】

磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶

;

真菌

;

细菌

【

中图分类号

】R379R378【

文献标识码

】A【

文章编号

】1673-3827(2018)13-0305-04

Phos

p

ho

p

antethein

y

ltransferasinfun

g

iandbacteriarearch

MENGLin

g

-nin

g1

,

2,

LIUJin-

y

an2,

ZHAOYue1

,

2,

LVJie3,

LINYi-

j

in

g3,

XIANGMin

g

-

j

ie1

,

2

(

p

artmento

f

ClinicalLaborator

y,Rui

j

inHos

p

ital,Shan

g

haiJiaoton

g

Universit

y

Schoolo

f

Medicine,Shan

g

hai

200025

,China;

mmunolo

gyandClinicalLaborator

y,LuwanBranch,Rui

j

inHos

p

ital,Shan

g

haiJiaoton

g

Uni-

versit

y

Schoolo

f

Medicine,Shan

g

hai200020

,China;

g

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g

Universit

y

Schoolo

f

Medicine,Shan

g

hai

200025

,China)

【Abstract】

Phos

p

ho

p

antethein

y

ltransferas

(

PPTas

)

catal

y

zethe

p

ost-translationalmodificationreactionsofac

y

lcarrier

p

rotein

(

ACP

)

and

p

e

p

tid

y

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p

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(

PCP

),

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y

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(

FAS

),

p

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y

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y

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(

PKS

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(

NRPS

)

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p

ho

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y

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p

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(

CoA

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y

,

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y

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,

p

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y

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,

non-ribosomal

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y

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g

iandbacteria

,

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y

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p

ortantroleinbiolo

g

rearch

p

ro

g

ressilaborated.

【Ke

y

words】

Phos

p

ho

p

antethein

y

ltransferas

;

fun

g

i

;

bacteria

[

ChinJM

y

col

,

2018

,

13

(

5

):

305-308

]

1PPTa概述

生物体中大量存在PPTa

,

且它们在蛋白结

构上有所差异

,

其主要功能即参与启动脂肪酸

、

聚

酮化合物及非核糖体肽的合成

。

在1996年

,

就已

有5个不同实验室通过生物信息学鉴定出了许多

基金项目

:

上海市科委基金(

15ZR1426900

);

上海市医学重点专科

(

ZK2012A21

);

上海市卫计委课题

(

201740069

);

上海市黄浦区卫

计委课题(

HKM201702

)

作者简介

:

孟玲宁

,

女(

汉族

),

硕士研究生在读

.E-mail

:

y

imln16@

通信作者

:

项明洁

,E-mail

:

m

j

xian

g

123456@

PPTa

。

现

PPTa被分为3类

。Ⅰ型PPTa

即"Ac

p

S"型(

见图

1a

),

该型在

20世纪60年代后

期对大肠杆菌进行研究时被首次发现

,

并随后通过

对植物的研究

,

从真核生物中得以分离

,

为PPTa

中最为常见的一种

。

其主要功能是催化FAS

、

PKS

等初级代谢合成酶中的ACP的辅基化

,

且在三聚

体形态时发挥作用(

见图

1a

)。

Ⅱ型PPTa即"

Sf

p

"型(

见图

1b

),

其代表

Sf

p在20世纪90年代

初期被Grossman等发现

,

他们研究鉴定出了大肠

杆菌与枯草芽孢杆菌的铁载体肠细菌素和枯草菌

·

503

·中国真菌学杂志2018年10月第13卷第5期ChinJM

y

col

,

October2018

,

Vol13

,

No.5

脂蛋白生物合成的基因

,

并把它们分别命名为en-

tD和Sf

p

,

它在菌体内参与赖氨酸的合成

,

活化

α-

氨基己二酸还原酶(

α-Aminoadi

p

atereducta

,

α-

AAR

),

并具有激活

PKS和NRPS的功能(

见图

1

)。

Ⅲ型PPTa则是融合在PKS或FAS上的一

个结构域

,

也被称为结构域型

,

其发现相对较少

,

它

能特异性催化同一个多肽链中的ACP的辅基化

,

且功能通常不能被其他PPTa替代

[

1

]。

图1枯草芽孢杆菌的两种酶

———Ac

p

S

(

a

)

和

Sf

p

(

b

)

的顶视结构

图

[

2

]

Fi

g

.1Fun

g

alh

yp

haeundermicrosco

py

由此可见

,PPTa的主要功能即催化FAS

、

PKS和NRPS中ACP和PCP的翻译后修饰反应

,

修饰包括将CoA的4-磷酸泛酸巯基乙胺部分共价

连接到存在于PKS和NPRS中的所有酰基载体和

肽基载体结构域中保守的丝氨酸上

,

从而使ACP

和PCP从无活性变为有活性

,

启动脂肪酸

、

聚酮化

合物和非核糖体肽的合成

[

3-4

]。

PKs及NRPs能够影响生物的生长和繁殖

,

激

活其合成的PPTa在不同物种中拥有不同的结

构

,

类型也不尽相同

。

因此

,PPTa可能成为一种

新的药物研发靶点

。

2PPTa在真菌中的研究进展

在真菌中

,PPTa作用于PKS与NRPS途径

产生生物活性化合物

,

如参与赖氨酸的生物合成

、

聚酮化合物的合成

、

对铁离子的吸收等等过程

,

可

能参与致病

[

5

]。

真菌的次级代谢产物

PKs以及

NRPs现被发现往往与其对人或对植物的致病有

关

,

现已发现大量不同PKSs及NRPSs的存在

,

它

们的结构与功能都十分多样

。

例如

,

在对人体致病

的真菌(

如烟曲霉

)

中

,

PK派生的黑色素能增加其

毒力

,

而在对植物致病的真菌中

,PKSs所合成的毒

素也能加强其毒性

。

一部分菌中的NRPSs也参与

毒素合成

、

铁载体合成等

,

同样与真菌的致病有

关

[

6-8

]。

尽管

PKSs与NRPSs十分多样且与致病

一定程度上相关

,

但它们中的大部分都需要

PPTa所控制的翻译后修饰反应来活化

,

若把部

分真菌中的PPTa敲除

,

该菌也可能会因为无法

合成赖氨酸而无法生长

。

由此可见

,PPTa可以

被认为是一种真菌致病因子

,

并与真菌生长密切相

关

,

且因为目前相关研究较少

,

从而开拓了一种制

备抗真菌药的新思路

。

2.1PPTa在真菌中的分型

现在已经发现的真菌基因组中的PPTa分

为3型

:①Ⅰ型PPTa

:

此酶在反应过程中是三聚

体形态而非单体形态

,

最早在枯草芽孢杆菌中被发

现

,

为"Ac

p

S"型

,

在天蓝链霉菌也发现有该酶

。

该

酶具有三聚体四级结构

,

每种单体约15kDa

,

三聚

体蛋白中的每一个单体都有一个活性中心

,

在活性

中心含有M

g2+

和焦磷酸盐结合的位点

。②Ⅱ型

PPTa

:

仅有两种

Ⅱ型PPTa已被解析

,

分别是

来自枯草芽孢杆菌的Sf

p

15与来自人类的α-氨基

己二酸半醛脱氢酶(

α-aminoadi

p

atemialdeh

y

de

deh

y

dro

g

ena

,

AASDHPPT

)。

与

Ac

p

S型不同的

是

,Sf

p型PPTa表现出假二聚体折叠

,

由两个结

构相似的以短多肽环连接的亚结构域组成

,AAS-

DHPPT与Sf

p

15的M

g2+

残基数不相同

,

前者有2

个而后者有3个

。③Ⅲ型PPTa

:

Ⅲ型PPTa

融合在PKS或FAS上

,

在发挥作用时

,

与Ⅰ型

PPTa相似

,

也是形成三聚体形态

,

同时它也与Ⅱ

型PPTa一样有3个M

g2+

结合残基

。

值得一提

的是

,

在真菌中不同类型PPTa各司其职

,

有其

不同功能

,

而在细菌中可能只拥有一种PPTa

,

并

同时兼顾各种功能

。

现今在人类基因组中只鉴定

出一种广谱的PPTa

,

其功能为翻译后修饰胞浆

中及线粒体中的FAS系统中的ACP组件与氨基

己二酸半醛脱氢酶

,

后者与赖氨酸降解有关

。

这种

在人体内鉴定出的PPTa最接近Sf

p型即Ⅱ型

PPTa

,

而真菌线粒体

PPTa

,

例如烟曲霉中的

PPTB

,

则更类似于结构截然不同的

Ac

p

S型即Ⅰ

型PPTa[

9

]。

这就提示我们可以寻找针对真菌线

粒体PPTa的特异性的靶点

,

从而能够做到杀灭

真菌且不对人体造成伤害

。

并且

,PPTa有合成

大量PKSs和NRPSs的

“

开关

”

作用

,

因此以

PPTa为靶点来制造抗真菌药物可能可以有效阻

断其大部分次级代谢产物的合成

,

从而高效地降低

致病真菌的毒力

,

起到治疗的作用

。

·

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·中国真菌学杂志2018年10月第13卷第5期ChinJM

y

col

,

October2018

,

Vol13

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No.5

2.2PPTa在真菌中的功能作用

PPTa在真菌中对于脂肪酸和赖氨酸的生物

合成以及催化许多具有生物活性的次级代谢产物

的生成是必不可少的

,

它也是真菌初级代谢和特化

代谢中的各种其他中央生物合成途径的必需物

质

[

5

]。

目前

,

对于真菌中各型

PPTa的功能作用

的研究较少

,

部分机制尚且不明

。

已知Ⅰ型

PPTa能够对CoA和a

p

o-ACP反应进行催化

,

生成holo-ACP和3'

,

5'-二磷酸核苷酸

,

同时该反应

也需要M

g

2+或Mn2+等金属离子

[

10

]。

现今已发现在酿酒酵母中

,

胞质脂肪酸

、

线粒

体FAS和α-氨基乙二酸-半醛脱氢酶这3种物质

分别需要3种特定PPTa的激活

,

这3种PPTa

分别为

:Ⅰ型PPT酶FAS2

,

Ⅲ型PPT酶PPT2以

及Ⅱ型PPT酶L

y

s5

。

其中

,

FAS2主要起到胞质

脂肪酸合成酶的修饰作用

;PPT2主要与硫辛酸的

合成有关

,

而硫辛酸是一种线粒体辅助因子

,

是线

粒体呼吸的必需物质

;L

y

s5则参与赖氨酸的生物

合成

,

赖氨酸是真菌生长所必须的物质

[

11

]。

2.3PPTa对真菌生长的影响

PPTa的存在对于真菌来说可能是一种重要

影响条件

。

研究发现若将白念珠菌的一个PPT2

等位基因C1_09480W敲除

,

并将另一个PPT2等

位基因置于可调节启动子MET3下

,

就可以发现

在同等条件下被敲除株无法生长

,

即表明PPT2

在白念珠菌的生长中必不可少

[

12

]。

有学者发现

,

在构巢曲霉中

,

存在单一Sf

p型PPTa

,

即

N

pg

A

。

该酶被认为负责激活构巢曲霉中所有

PKSs以及NRPSs

(

除

α-AAR

)[

13-14

]。

若将构巢曲

霉的N

pg

A基因敲除

,

则其突变体在缺乏赖氨酸

及部分NRPS产物的情况下无法生长

[

15

]。

另有学

者YUEQIANGLENG与SHAOBINZHONG构

建了育旋孢腔菌(Cochliobolussativus)

的

ΔPPT1敲除株

,

即将菌中的PPT1基因敲除

,

通

过给予不同的环境并在不同营养程度的培养基上

培养

,

他们发现敲除这段基因会导致育旋孢腔菌对

赖氨酸营养缺陷

,

并无法产生黑色素

,

且对铁的消

耗以及过氧化氢的敏感度升高

,

也对菌株的毒力造

成了损失

[

16

]。

其中

,

赖氨酸的合成对于育旋孢腔

菌以及一部分真菌的生长都是必须的

,

在敲除株无

法由AAR途径合成赖氨酸且外界也不提供赖氨

酸的情况下

,

该菌株几乎无法生长

。

综上

,PPTa

在真菌合成代谢中起着至关重要的作用

,

若将其敲

除

,

则会对阻断其次级代谢

,

对其生长及致病产生

影响

。

3PPTa在细菌中的研究进展

PPTa在细菌中的功能与其在真菌中的功能

较为相似

,

主要为调控翻译后修饰反应

,

把控PKSs

和NRPSs的激活

。

现已知的许多次级代谢产物均

来自于细菌

,

包括色素

、

铁载体和抗生素等

。

这些

物质会在环境相对苛刻的情况下为细菌增强适应

性

,

而催化产生这些具有部分保护作用次级代谢产

物的源头酶便是PPTa[

2

]。

Ⅰ型PPTa首次在

大肠埃希菌中被发现

,

之后Grossman等在大肠埃

希菌中发现了与Ⅰ型PPTa结构有很大差别的

另一种PPTa

,

该酶与合成肠杆菌素转体载体有

关

,

并被命名为EntD[

17-18

]。

同时

,

他们也发现了芽

孢杆菌中的同类型PPTa

,

并把这类

PPTa都

归为Ⅱ型PPTa

。

现今的研究表明

,

正常情况下

细菌中会有至少一个I型PPTa与Ⅱ型的

PPTa

(

独有一种

PPTa的情况下以Ⅰ型

PPTa居多

,

也存在少数细菌体内仅有一个Ⅱ型

PPTa

)。

在Pudomonasaeru

g

inosaPAO1

(

Pc

p

S

)

与S

y

nechoc

y

stiss

p

.StrainPCC6803

(

S

pp

t

)

等菌中就只有一个

PPTa[

10

,

19

]。

这可能表

明在细菌中

,

仅有的这一种PPTa既需要催化次

级代谢

,

也需要催化初级代谢中ACP的辅基化

,

这

与真菌中的情况不同

。

一部分细菌的Sf

p型

PPTa被证实可以弥补其他菌种的赖氨酸合成缺

陷

,

且这类Sf

p型PPTa因为能修饰初级与次级

代谢中绝大部分Ac

p

s而被受到关注

,

大肠埃希菌

的EntDPPTa便是其中的一个

。

目前

,

在细菌

中进行的关于PPTa基因敲除以及其特殊作用

的研究尚不充分

,

可能是一个较新颖的研究方向

。

4总结

PPTa在大量不同生物体中存在

,

且主要

起到合成FAS

、

PKS

、

NRPS等次级代谢产物的

作用

。

近几年来

,

对于PPTa各方面的研究逐

渐增多

。Wiemann

、

Albermann等

[

20

]

发现异源性

子囊菌(Fusarium

f

u

j

ikuroi)

造成水稻病的罪魁

祸首是其PKS与NRPS产生的部分次级代谢产

物

,PKS与NRPS又被该菌内一种Sf

p型的

PPTa所翻译后修饰

,

同时该酶也与赖氨酸合

成有关

。

他们制作了突变株后发现若该酶的基

·

703

·中国真菌学杂志2018年10月第13卷第5期ChinJM

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Vol13

,

No.5

因缺失

,

则异源性子囊菌无法致病

。Gerc与

Stanle

y

-Wall[

21

]

也证实了粘质沙雷菌重要代谢物

的产生与其PPTa即PswP有关

。

除了关于具

体菌株内PPTa的研究

,Kosa

、

Fole

y等

[

22

]

学

者也尝试在各种细菌内寻找PPTa抑制剂

,

并

利用荧光技术来监测抑制剂在人体内的作用

。

若抑制剂能够投入使用

,

则可以一定程度上避

免使用抗生素时会产生耐药性的副作用

。

另有

Bunet

、

Riclea等

[

23

]

对特定细菌的基因组进行分

析

,

对PPTa的不同编码基因及其功能进行研

究

。

在真菌中

,PPTa可能参与致病

,

辅助合成

对人或对植物致病的物质

。

且将真菌中的

PPTa敲除可能会抑制赖氨酸合成

,

从而阻止

真菌生长

。

因此可考虑发展该酶为一种新的抗

真菌药靶点

。

在细菌中

,PPTa功能与在真菌

中相似

,

并可一种酶

“

身兼多职

”,

同时拥有真菌

中几种PPTa的能力

。

对PPTa的研究应更

深入更广泛地进行

,

来达到用创新思路制作药

物

,

而更有效地抑制疾病的目的

。

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PPTa

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p

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收稿日期

]2018-02-26

[

本文编辑

]卫凤莲

·

803

·中国真菌学杂志2018年10月第13卷第5期ChinJM

y

col

,

October2018

,

Vol13

,

No.5