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淡水龟科具闭壳结构龟类分类及系统进化研究进展

毕亭亭;聂刘旺;张艳云;蒲友光;景万星

【摘要】WithintheBataguridae(Geoemydidae),kineticplastralhinge

betweenthepetoralandtheabdominalisobrvedinaspecialaquatic

andmiaquaticturtlesgroupwhichareCistoclemmys,Cuora,Pyxidea,

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derivedfrommorphological,chromosomal,andmolecularanalyswitha

viewtowardaconrvationbiology.%闭壳龟类是淡水龟科(Bataguridae)中一

群具有"闭壳"结构的水栖或半水栖龟类的总称,即腹甲的腹盾和胸盾之间以可动的

铰链韧带相连,使背甲和腹甲可以全部或部分闭合,它们是盒龟属(Cistoclemmys)、

闭壳龟属(Cuora)、锯缘龟属(Pyxidea)、齿缘龟属(Cyclemys)和果龟属

(Notochelys),前4个属的龟类在中国均有分布.近几十年来,由于食用、传统中医药

开发和宠物贸易的兴起,导致许多闭壳龟类野生物种数量急剧减少,并且当前许多亚

洲闭壳龟的分类工作过多的依赖于市场购买的物种样本,这就使我们对闭壳龟属及

种的归属划分变的较困难,因此对闭壳龟类物种种的界限的划分及属间系统发育关

系的研究仍然是一个艰巨的挑战.通过对淡水龟科具有闭壳结构龟类的形态学研究,

细胞遗传学研究以及分子系统学研究等进行了综述,以期为闭壳龟类的相关保护研

究提供参考.

【期刊名称】《生物学杂志》

【年(卷),期】2011(028)002

【总页数】3页(P80-82)

【关键词】闭壳龟;形态学;系统发生

【作者】毕亭亭;聂刘旺;张艳云;蒲友光;景万星

【作者单位】安徽师范大学生命科学学院安徽重要生物资源保护与利用研究重点实

验室,安徽芜湖,241000;安徽师范大学生命科学学院安徽重要生物资源保护与利用

研究重点实验室,安徽芜湖,241000;安徽师范大学生命科学学院安徽重要生物资源

保护与利用研究重点实验室,安徽芜湖,241000;安徽师范大学生命科学学院安徽重

要生物资源保护与利用研究重点实验室,安徽芜湖,241000;安徽师范大学生命科学

学院安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室,安徽芜湖,241000

【正文语种】中文

【中图分类】Q959.6+3

Abstract:WithintheBataguridae(Geoemydidae),kineticplastralhinge

betweenthepetoralandtheabdominalisobrvedinaspecialaquatic

andmiaquaticturtlesgroupwhichareCistoclemm

ys,Cuora,Pyxidea,softhefirstfourgenera

atestthreatfacingtheturtlesisover-

exploitationforforfood,traditionalChinemedicine,andthepettrade

overthelasttwodecades,asaconquence,manyspeciesareextremely

rareinthewild,aswellastheheavypastrelianceonmarket-purchad

specimensfortaxonomicwork,makingpopulationgeneticor

phylogeographicanalysallbutimpossible,thereby,sortingoutspecies

boundariesandinterspecificphylogeniesremainsadaunting

persummarizedthestudiesofturtleswithhingestructure

inBataguridaederivedfrommorphological,chromosomal,andmolecular

analyswithaviewtowardaconrvationbiology.

Keywords:Cuora;morphology;phylogeny

闭壳龟类是淡水龟科(Bataguridae)中一群具有“闭壳”结构的水栖或半水栖龟类

的总称,它们从幼龟起,腹甲的胸、腹盾间就有一条清晰的韧带形成可动的“铰链”,

背、腹甲之间也有韧带相连,因此腹甲的前后两叶能向上完全关闭甲壳,头、四肢和

尾均可缩入壳中。闭壳龟类主要分布在亚洲南部、东南部等地,包括闭壳龟属

(CuoraGray,1855)、盒龟属(CistoclemmysGray,1863)、锯缘龟属

(PyxideaGray,1863)、齿缘龟属(CyclemysBell,1834)和果龟属

(NotochelysGray,1863)5个属,中国有前4个属的龟类分布,有11～12个已命名

物种(表1),其中,安布闭壳龟(Cuoraamboinensis)是否分布于中国,尚存争议。闭

壳龟属是淡水龟科中成员最多的一个亚洲特有类群,广泛分布于东南亚、南亚大陆

及其邻近各岛屿地区,是进行系统地理学研究的理想模型[1]。其中金头闭壳龟、潘

氏闭壳龟、云南闭壳龟、百色闭壳龟和周氏闭壳龟是中国所特有的[2]。

Blanck,McCord和Le[3]命名了新物种越南三线闭壳龟(Cuoracyclornata),为区

别于越南三线闭壳龟,建议将三线闭壳龟(Cuoratrifasciata)中文名改称中国三线闭

壳龟,Blanck,McCord和Le[3]的研究结果表明,中国三线闭壳龟仅产于中国。以此

为据,中国三线闭壳龟是中国特有种,故中国特有闭壳龟现有6种(表1)。

近几十年来,由于食用、传统中医药开发和宠物贸易的兴起(主要市场是香港,中国

大陆,新加坡,马来西亚),整个亚洲的龟类被大量捕杀,导致闭壳龟类野生种群危机四

伏,闭壳龟类野生物种数量变得越来越稀少,因此该类所有的物种都受到重点保护,并

且成为亚洲龟危机(theAsianTurtleCrisis)的焦点类群,12个已被命名的闭壳龟类

物种已经被世界自然保护联盟列为严重濒危物种(个别例外,安布闭壳龟列为易危物

种,黄缘盒龟和锯缘龟列为濒危物种)(IUCN,2009),并且闭壳龟类的所有的物种都被

列入濒危物种贸易公约的附录II(AppendixIIofCITES)的保护名单上(CITES

AppendicesI,IIandIII,22May2009)。云南闭壳龟被列为已灭绝物种,但是近来

研究报导有野生个体发现[4]。由于物种水平上精确的分类地位是了解和保护生物

多样性的关键,不正确的命名和类群进化谱系可能会导致法律保护和养护措施变得

毫无意义[5]。然而闭壳龟类的属间及种间系统发育关系错综复杂,加上我们对野生

种内变异模式了解甚少,一些被命名的分类群具有非常多的遗传相似性,闭壳龟类物

种和淡水龟科其它的与之亲缘关系较近的属内存在广泛的种间及属间杂交现象,这

就使我们对闭壳龟属及种的归属划分变的较困难[6],从而阻碍了我们对物种采取有

效的保护管理措施,闭壳龟类物种种的界限划分及属间系统发育关系研究是一个艰

巨的挑战,需要对广泛的样本数据进行综合数据的研究[7],因此有必要引起有关方面

的高度重视,对其进行精确的系统分类研究。到目前为止,有关淡水龟科具闭壳结构

龟类的分类研究大体包括以下几个方面。

1.1形态学研究

Bramble[8]对具闭壳结构的5个属的系统学关系进行了研究,指出闭壳龟属和盒龟

属腹甲铰链结构缺乏本质的差异,盒龟属应该纳入闭壳龟属,并将闭壳龟属,锯缘龟属,

齿缘龟属归为齿缘摄龟组,该组从类似东方龟属(Heomys)的祖先演化而来(图

1C)。McDowell[9]依据骨骼特征,将云南闭壳龟、三线闭壳龟和安布闭壳龟仍归为

闭壳龟属,而将黄缘盒龟、黄额盒龟与齿缘摄龟一起归入地龟属(Geoemyda)。

Hirayama[10]基于头部特征和缺乏肛间缝,将黄缘盒龟、黄额盒龟归为盒龟属,并且

基于82个形态学和4个染色体的特征,第一次完整地提出了淡水龟科属级水平的

系统发生假设(图1A)。Yasukawa等[11]对淡水龟科亚组28个物种完成了形态学

(35个形态学特征)的系统分析(图1B),后两人的结果均强烈支持盒龟属与地龟属、

锯缘龟属聚为单群;但Ernst和Barbour[12]则依据动物幼体时具有肛间缝(至成体

时,肛间缝磨损消失)这一情况,支持把黄缘闭壳龟和黄额盒龟并入闭壳龟属中。此后,

一些学者的研究均支持此结果,将锯缘龟属归入闭壳龟属。

1.2细胞遗传学研究

有关这方面的研究目前还比较少,仅仅涉及到某几个种。Sites[13]用等位酶技术研

究了潮龟亚科属间的系统学关系,其结果支持将盒龟属归入闭壳龟属。宗愉[14]等

对‘闭壳龟’血清蛋白SDS凝胶电泳结果表明,金头闭壳龟,三线闭壳龟,黄缘盒龟

及黄额盒龟之间虽然存在一定的差异,但从与锯缘摄龟的比较结果上看,这4种‘闭

壳龟’属于同一类群,它们与摄龟明显不同。郭超文等[15]研究发现,安布闭壳龟、

金头闭壳龟和三线闭壳龟的染色体数(2n)均为52,黄缘盒龟的染色体数、总臂数和

模式均与金头闭壳龟和三线闭壳龟相同,虽然黄额盒龟的染色体数(2n)也是52,但其

总臂数和模式与安布闭壳龟相近,而与黄缘盒龟,金头闭壳龟和三线闭壳龟不同。

1.3分子系统学研究

尽管已有大量形态学,染色体核型分析,分子生物学和系统分类的研究增加了我们对

这个特殊类群的认识,但闭壳龟类的分类地位和系统定位仍然备受争议,尤其是闭壳

龟类的属间复杂的系统发育关系、闭壳龟类物种命名的有效性以及许多物种原产地

(发生地)的不明确,使得系统关系重建和进化研究更加困难[16]。闭壳龟类的系统分

类问题主要集中在属间亲缘关系、属间演化关系探讨和闭壳龟属的再划分上。

目前,有关分子系统学方面的研究主要集中在线粒体基因组序列和分子系统关系树

重建上,也有越来越多的研究倾向于线粒体基因加核基因或内含子DNA上。线粒

体基因组是核外遗传物质,具有结构简单、很少受到序列重排的影响,且呈母系遗传

的特点,是研究分子系统进化的良好标记。近年来,线粒体全基因组序列分析被广泛

进行,从全基因组的角度进行系统学分析,可以获得更多的数据,同时也避免了由于线

粒体基因渗入或核内存在线粒体假基因(mitochondrialintrogressionand

nuclear-mitochondrialpudogenes)而带来的错误信息[17]。吴平和周开亚等

[18]利用线粒体12SrRNA基因序列研究了闭壳龟类的系统进化及闭壳龟属的分类

学问题,其结果支持Sites[13]和Ernst[12]的观点,不将闭壳龟属再做拆分,认为闭壳

龟属(含盒龟属)与锯缘龟属为姐妹群,两者与齿缘龟属的关系较远。Honda等[19]

结合线粒体DNA12S和16SrRNA基因882bp序列数据,应用分子系统发育方法

探讨了亚洲闭壳龟(Asianboxturtle)的系统发育关系,重建了广义闭壳龟属(the

genusCuoransulato)的系统发生关系。支持广义的闭壳龟类群(Cuoransu

lato,包括狭义闭壳龟属和盒龟属)与单种锯缘龟属聚成一个单系闭壳龟类群

(Cuoragroup),建议闭壳龟属包括原来的狭义闭壳龟属、盒龟属和锯缘龟属;其中一

些物种的系统地位还有待进一步确证。Spinks等[20]采用线粒体Cytb和12S

rRNA、以及一个新的核内含子DNA序列数据,建立了综合的淡水龟科的分子系统

发生树,其中有关闭壳龟类的结果与Honda的研究基本一致,即建议将盒龟属和锯

缘龟属与闭壳龟属合并为闭壳龟属。Spinks等[17]基于两个线粒体基因(约

1650bp),以及核+线粒体基因的DNA序列(3个核内含子和一个860bp的线粒

体片段),重建了闭壳龟属物种的系统发生,讨论了闭壳龟类的属间关系,也得到类似

的结论。大量的分子序列数据,有利于我们进行更深入的系统发生关系分析,明确这

些尚存疑惑的的属间以及属内关系,以更好的对物种进行保护管理。

1.4未来研究方向

淡水龟科具闭壳结构龟类分类及系统进化研究目前主要集中于闭壳龟类属的划分,

种的界限及其系统发生关系重建上。龟鳖类分子系统学研究今后的发展方向将主要

集中于增加新基因的分析[17]。通过核重组激活酶基因1(nuclearrecombination

activagene1,RAG-1)、RNA指纹蛋白35基因(RNAfingerprint

protein35,R35)、微卫星(microsatellite)等分子标记研究,将会为闭壳龟类系统学

研究提供新的有力证据;采用微卫星和线粒体全序列数据,进行聚类分析探讨近缘物

种的分类学地位和物种多样性;结合分子系统学的最新软件程序,根据聚类分析结果,

并依据龟鳖类动物的化石资料,推测属间分歧时间,将会为澄清一些悬而未决的问题

提供新的思路,将会为解决一些困扰研究者的问题提供新的思路。

【相关文献】

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