buckwheat

作物学报ACTAAGRONOMICASINICA2022,48(5):12101221/

ISSN0496-3490;CN11-1809/S;CODENTSHPA9E-mail:zwxb301@

本研究由国家重点研发计划项目(2020YFD1000805-03),西北农林科技大学科技创新项目(TGZX2019-05)和陕西省小杂粮产业技术体

系(K3330216003)资助。

ThisstudywassupportedbytheNationalKeyRearchandDevelopmentProgramofChina(2020YFD1000805-03),theScientificand

TechnologicalInnovationProjectofNorthwestA&FUniversity(TGZX2019-05),andtheTechnicalSystemofMinorCerealsIndustryin

ShaanxiProvince(K3330216003).

*通信作者(Correspondingauthor):高金锋,E-mail:gaojf7604@

第一作者联系方式:E-mail:1623780347@

Received(收稿日期):2021-04-07;Accepted(接受日期):2021-07-12;Publishedonline(网络出版日期):2021-07-26.

URL:/kcms/detail/

DOI:10.3724/SP.J.1006.2022.11040

褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促

进效应

雷新慧万晨茜陶金才冷佳俊吴怡欣王家乐王鹏科杨清华

冯佰利高金锋*

西北农林科技大学农学院/旱区作物逆境生理学国家重点实验室,陕西杨凌712100

摘要:土壤盐渍化是影响农作物种子萌发出苗以及生长发育的重要限制因素,探究外源激素对盐胁迫条件下荞麦

种子萌发与幼苗生长的缓解作用具有重要意义。本试验以荞麦品种西农9976为材料,采用培养皿萌发和盆栽发芽2

种方法,研究褪黑素(MT)与2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对不同盐浓度胁迫下荞麦种子萌发、幼苗生长、抗氧化酶活

性、渗透调节物质的影响。结果表明,盐胁迫增加了荞麦种子和幼苗叶片丙二醛(MDA)含量、可溶性糖含量和抗氧

化酶(SOD、POD、CAT)活性,降低了荞麦种子发芽势、发芽率和成苗率,使荞麦种子胚芽长度、胚根长度和幼苗高

度显著下降。MT、EBR浸种荞麦种子可有效缓解盐胁迫危害,使荞麦种子发芽势、发芽率和成苗率较对照分别增加

14.9%~33.3%、11.5%~27.3%和20.0%~46.2%,显著提高荞麦种子胚根长度、胚芽长度、胚芽鲜重和干重、幼苗高度、

幼苗鲜重和干重,并显著增加荞麦种子和幼苗叶片中可溶性糖含量和SOD、POD、CAT活性,降低MDA含量。综

上所述,MT和EBR浸种均能通过提高荞麦种子保护酶活性、减少活性氧积累、增加渗透调节物质含量,促进盐胁迫

条件下荞麦种子发芽及幼苗生长,提高荞麦的抗盐性。

关键词:荞麦;盐胁迫;褪黑素;2,4-表油菜素内酯;种子萌发;幼苗生长

EffectsofsoakingedswithMTandEBRongerminationandedlinggrowth

inbuckwheatundersaltstress

LEIXin-Hui,WANChen-Xi,TAOJin-Cai,LENGJia-Jun,WUYi-Xin,WANGJia-Le,WANGPeng-Ke,

YANGQing-Hua,FENGBai-Li,andGAOJin-Feng*

CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity/StateKeyLaboratoryofCropStressBiologyforAridAreas,Yangling712100,Shaanxi,China

Abstract:Soilsalinizationisanimportantlimitingfactoraffectingedgermination,emergence,

ofgreatsignificancetoexploretherelievingeffectofexogenoushormonesonbuckwheatedgerminationandedlinggrowth

perimentwasconductedtostudytheeffectsofmelatonin(MT)and2,4-epbrassinolide(EBR)oned

germination,edlinggrowth,antioxidantenzymeactivity,andosmoticregulationsubstancesofbuckwheatvarietiesXinong9976

underdifferentsaultsshowedthatsaltstressin-

creadthemalondialdehyde(MDA)content,solublesugarcontent,andantioxidantenzyme(SOD,POD,CAT)activitiesof

buckwheatedsandedlingleaves,decreadthegerminationpotential,germinationrate,andedlingrateofbuckwheateds,

andsignificantlydecreadthegermlength,radiclelength,BRsoakingbuck-

edwiththecontrol,thegerminationpotential,germination

rate,andedlingformationrateofbuckwheatedswereincreadby14.9%–33.3%,11.5%–27.3%,and20.0%–46.2%,

第5期雷新慧等:褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促进效应1211

ificantlyincreadtheradiclelength,embryolength,embryofreshweight,dryweight,edlingheight,ed-

lingfreshweight,anddryweightofbuckwheateds,andsignificantlyincreadthesolublesugarcontentandtheactivitiesof

SOD,POD,andCATinbuckwheatedsandedlingleaves,lusion,MTandEBRsoaking

canpromotethegerminationandedlinggrowthofbuckwheatedsundersaltstress,andimprovethesaltresistanceofbuck-

wheatbyimprovingtheprotectiveenzymeactivityofbuckwheateds,reducingtheaccumulationofreactiveoxygenspecies,and

increasingthecontentofosmoticregulationsubstances.

Keywords:buckwheat;saltstress;melatonin;2,4-epibrassinolide;edgermination;edlinggrowth

土壤盐渍化是世界范围内限制农业生产的主要

因素之一。目前,全世界大约有10亿公顷的土地受

到不同程度盐渍的危害,其中,我国盐碱土面积约

为1亿公顷,主要分布在西北、华北、东北和沿海

地区[1-3]。盐胁迫阻碍植物发芽,导致植物生产力下

降或枯亡[4-5]。种子的萌发期和幼苗期是对土壤中盐

分浓度最敏感的阶段,如果在此阶段遭遇不良环境,

则会产生不可逆转的危害[6]。土壤中较低的盐浓度

可促进荞麦的生长,但当盐浓度超过100mmolL–1

时,荞麦的萌发、出苗和生长受到影响[7]。因此,如

何解决荞麦在盐胁迫下萌发、出苗困难等问题是推

广种植荞麦和开发利用盐碱地的前提。

应用外源物质调控植物抗逆性是高效易行的方

法之一,多种外源激素已被证实对于盐胁迫下作物

种子萌发及幼苗生长等方面具有促进作用[8-10]。2,4-

表油菜素内酯(2,4-epibrassinolide,EBR)是一类甾醇

内酯化合物,可调节植物在不良环境因子下的生长,

增加植物对各种胁迫的抗性潜力[11]。寇江涛等[12]研

究发现,喷施外源EBR能够降低盐胁迫对紫花苜蓿

幼苗造成的渗透胁迫和氧化损伤程度,促进苜蓿幼

苗生长,提高紫花苜蓿苗期耐盐性。Alam等[13]研究

发现,EBR能通过调节渗透性,关键酶活性和非酶

促抗氧化剂水平进而调节大豆的耐盐机制。褪黑素

(melatonin,MT)是一类重要的吲哚类化合物,是目

前已知的抗氧化作用较强的内源性自由基清除剂之

一,在植物体内含量微小,却在生理调节、增加植物

抗逆性方面起着非常重要的作用[14-15]。Gao等[16]指

出,施用外源MT可以提高盐胁迫下裸燕麦幼苗抗

氧化酶活性,减少过氧化氢、超氧化物阴离子和丙

二醛含量。同时有研究表明,利用外源MT浸种可

以缓解不同浓度盐碱胁迫对大豆种子发芽的抑制作

用,并能提高其抗氧化酶活性和渗透调节物质含量,

降低细胞膜脂过氧化程度[17]。陆启环等[18]研究指出,

脱落酸可明显促进盐胁迫下苦荞麦耐盐相关基因的

表达,提高植株的耐盐性。杨洪兵等[19]认为,外源水

杨酸和茉莉酸均能明显改善荞麦幼苗生理特性,对

盐胁迫具有较好的缓解作用。目前,关于外源激素

提高荞麦抗盐能力的报道大多集中在对荞麦生长发

育过程中调节作用的研究,而关于外源激素对盐胁

迫下荞麦种子萌发和幼苗生长缓解效应的研究鲜见

报道。荞麦属于蓼科(Polygonaceae)荞麦属

(Fagopyrum)作物,具有耐逆性强、生育期短、适应

性广等特点,是盐渍化土壤的潜力作物,可用于盐

碱地的改良[20]。本研究利用MT和EBR浸种荞麦籽

粒,分析不同盐浓度胁迫下MT和EBR对荞麦种子

的萌发、生长和生理特性的调节效应,揭示MT和

EBR缓解荞麦盐胁迫作用机制,旨在为盐碱地改良

以及促进荞麦在盐碱地生产应用提供技术参考。

1材料与方法

1.1试验材料与试剂

以西北农林科技大学选育的荞麦品种西农9976

为试验材料,褪黑素(MT)购买于Sigma公司,2,4-表

油菜素内酯(EBR)购于上海源叶生物科技有限公司,

过氧化氢酶(CAT)试剂盒、过氧化物酶(POD)试剂盒

和超氧化物酶(SOD)试剂盒购自索莱宝公司。

1.2试验设计

盐溶液由NaCl(分析纯)和蒸馏水配置而成,设

置4个浓度,即0、100、150和200mmolL–1,浸种

溶液MT浓度为200μmolL–1,EBR浓度为0.1μmol

L–1,对照以清水代替,盐处理浓度及MT、EBR浸种

浓度均由前期筛选试验分析得出。

培养皿萌发试验于2020年在人工气候箱内使

用培养皿培养。挑选均匀饱满,大小一致的荞麦种

子,用0.1%的HgCl

2

溶液消毒10min,用蒸馏水冲

洗5次,放入事先配置的溶液中室温避光浸种12h,

将浸种后的种子用蒸馏水冲洗3次,吸干种子表面

水分,放于铺好双层滤纸直径9cm的培养皿中,每

个培养皿放入30粒,每个处理重复5次。每天同一

时间记录发芽情况,2d更换一次滤纸以保证盐浓度

不变。发芽第3天测定发芽势、第7天测定发芽率

及芽长、鲜重、干重,发芽第5天取荞麦种子萌发

出的胚根和胚芽混合存放于–80℃冰箱用于测定后

续指标。

1212作物学报第48卷

为进一步研究MT、EBR浸种对于盐胁迫下荞

麦出苗生长的影响,设计盆栽发芽试验,于西北农

林科技大学科研温室中进行。取高10cm,直径7cm

的小盆,每盆装入700g磨细过筛的土壤,挑选饱满

一致的荞麦种子,放入浓度为200μmolL–1的褪黑

素和0.1μmolL–1的2,4-表油菜素内酯溶液中,室温

避光浸种12h,将浸种后的种子用蒸馏水冲洗3次,

吸干种子表面水分后播入土壤中,每盆播入25粒,

并浇入浓度为0、100、150和200mmolL–1的NaCl

溶液90mL模拟盐害胁迫,每个处理重复5次,设置

荞麦生长条件为白天:12h,28,℃湿度70%,66%光

照;夜晚:12h,20,℃湿度70%,0光照。每天观察记

录出苗情况,第21天收样。收取地上部测量株高、

鲜重和干重。取同部位叶片用去离子水洗净后测量

后续指标。

1.3测定项目与方法

1.3.1荞麦种子生长指标测定每天统计荞麦种

子萌发及出苗的情况,种子萌发以胚芽长度达到种

子长度为标准,成苗以子叶展开为标准。培养皿萌

发试验在萌发第7天用游标卡尺测量胚芽长、胚根

长,用千分之一天平称量萌发种子的鲜重、干重。

盆栽发芽试验在播种后第21天用直尺测量株高,用

千分之一天平称量幼苗的鲜重、干重。

种子发芽势(%)=第3天发芽种子数/种子总数;

种子发芽率(%)=第7天发芽种子数/种子总数;

成苗率(%)=第21天成苗数/播种总数。

1.3.2生理指标测定采用硫代巴比妥酸法测

定丙二醛(MDA)含量,采用蒽酮比色法[11]测定可

溶性糖(SS)含量。抗氧化酶的活性测定步骤为,取

0.1g样本,用冰态磷酸盐缓冲液将样本研磨成匀浆,

将组织匀浆转移到离心管中,在4℃下,以8000×g

离心10min,取上清液用于抗氧化酶活性的测定。

用超氧化物酶(SOD)试剂盒测定超氧化物酶活性,

用过氧化物酶(POD)试剂盒测定过氧化物酶活性,

过氧化氢(CAT)试剂盒测定过氧化氢酶活性。

1.4数据处理

用MicrosoftExcel2010整理试验数据,用SPSS

23.0软件进行数据统计分析,用OriginPro2019进行

绘图分析。

2结果与分析

2.1盐胁迫下MT和EBR浸种对荞麦种子萌发

的影响

2.1.1种子发芽势和发芽率由图1可知,荞麦

种子发芽势和发芽率随着盐胁迫浓度的增加而降低,

与对照相比,在100、150和200mmolL–1盐胁迫下,

发芽势分别下降22.9%、34.4%、75.4%,发芽率分

别下降19.7%、39.5%、71.1%。

用MT、EBR浸种荞麦种子后,与对照相比,显

著增加盐胁迫条件下荞麦种子的发芽势和发芽率。

在100mmolL–1、200mmolL–1浓度盐胁迫下EBR

处理的荞麦种子发芽势和发芽率最高,与对照相比,

发芽势提高14.9%、33.3%,发芽率提高11.5%、

27.3%,且显著高于对照,与MT处理之间无显著差

异;150mmolL–1盐分浓度下,MT浸种处理的荞麦

种子发芽势和发芽率最高,相比于对照增加22.5%、

23.9%,且显著高于对照,与EBR处理之间没有显

著差异。因此,MT、EBR浸种均能降低盐胁迫下荞

麦种子发芽相对盐害率,但两者对于荞麦种子发芽

势和发芽率的影响无显著差异。

图1褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦种子发芽势和发芽率的影响

Fig.1Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)ongerminationenergyandgerminationratein

buckwheatedsundersaltstress

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.

第5期雷新慧等:褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促进效应1213

2.1.2种子芽长、根长由图2、图3可知,盐胁

迫处理对荞麦种子芽长与根长抑制效果显著,对于

根长的抑制效果总体大于芽长。与对照相比,100、

150和200mmolL–1盐胁迫下,芽长分别下降

69.0%、84.5%、91.0%,根长分别下降84.7%、88.8%、

95.4%。用MT、EBR浸种荞麦种子显著减缓盐胁迫

的危害,荞麦种子的芽长、根长均较对照显著增加;

在100、150和200mmolL–1盐浓度下,EBR和MT

处理荞麦种子芽长和根长均显著高于对照;EBR处

理的荞麦种子的芽长最长,较对照增加58.1%、

46.5%、55.0%;100mmolL–1、150mmolL–1盐浓度

下EBR处理荞麦种子的根长最长,较对照增加

84.8%、68.7%,200mmolL–1盐浓度下MT处理荞麦

种子的根长最长,较对照增加79.0%。

总体来看,MT、EBR浸种均能促进盐胁迫后荞

麦种子芽长和根长的生长,且EBR对于荞麦发芽的

促进效果要优于MT。

2.1.3种子芽鲜重和芽干重由表1可知,随着

盐浓度的增加,种子芽鲜重和芽干重呈现逐渐减少

的趋势。在100、150和200mmolL–1浓度盐胁迫下

种子芽鲜重分别减少了48.7%、74.1%、94.0%,芽

干重分别减少了54.9%、69.2%、92.3%。用MT、

EBR浸种荞麦种子显著减缓各浓度盐胁迫的危害,

荞麦种子芽鲜重和干重均较对照显著增加;在0

mmolL–1盐浓度下,MT处理的种子芽鲜重最大,较

对照增加12.8%,且显著高于对照,与EBR处理无

显著差异;在100mmolL–1、150mmolL–1盐浓度下,

EBR处理的种子芽鲜重和芽干重最大,鲜重较对照

增加36.7%、40.3%,干重较对照增加42.6%、36.9%,

芽鲜重显著高于对照和MT处理,芽干重显著高于

对照但与MT处理无显著差异;200mmolL–1盐浓度

下,MT处理的种子芽鲜重和干重最大,显著高于对

照,较对照增加35.1%、27.6%,与EBR处理无显著

差异。总体来看,MT、EBR浸种均能促进盐胁迫下

荞麦种子芽鲜重和芽干重的增加,且EBR对于增加

芽鲜重和干重的效果优于MT。

图2褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦种子芽长和根长的影响

Fig.2Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onbudlengthandrootlengthinbuckwheateds

undersaltstress

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.

表1褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦种子芽干重和鲜重的影响

Table1Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-Epibrassinolide(EBR)ondryweightandfreshweightinbuckwheat

edbudsundersaltstress

盐分浓度NaClconcentration

指标

Indicator

处理

Treatment

0mmolL–1100mmolL–1150mmolL–1200mmolL–1

CK89.50±7.50b44.98±1.05c22.67±0.50c5.13±0.13b

MT101.00±3.40a54.00±1.43b25.60±0.57b6.57±0.28a

芽鲜重

Freshweightofbud(mg)

EBR95.58±4.06ab61.50±1.98a31.80±0.80a6.93±0.27a

CK6.25±0.50a2.82±0.16b1.93±0.14b0.48±0.03b

MT7.08±0.28a3.87±0.19a2.57±0.17a0.56±0.06ab

芽干重

Dryweightofbud(mg)

EBR7.00±0.50a4.02±0.30a2.63±0.16a0.61±0.06a

同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

ValuesfollowedbydifferentlowercaletterswithinthesamecolumnmeansignificantlydifferentatP<0.05.

1214作物学报第48卷

图3褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞

麦种子芽长和根长的影响

Fig.3Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and

2,4-epibrassinolide(EBR)onbudlengthandrootlengthin

buckwheatedsundersaltstress

0mmolL–1:清水培养;100mmolL–1:培养液为100mmolL–1盐

溶液;150mmolL–1:培养液为150mmolL–1盐溶液;200mmol

L–1:培养液为200mmolL–1盐溶液;CK:清水浸种处理;MT:200

μmolL–1MT浸种处理;EBR:0.1μmolL–1EBR浸种处理。

0mmolL–1:culturedinclearwater;100mmolL–1:theculture

mediumis100mmolL–1saltsolution;150mmolL–1:theculture

mediumis150mmolL–1saltsolution;200mmolL–1:theculture

mediumis200mmolL–1saltsolution;CK:soakingedsinclear

water;MT:200μmolL–1MTedsoakingtreatment;EBR:0.1

μmolL–1EBRedsoakingtreatment.

2.1.4种子发芽后抗氧化酶活性由图4可知,

随着盐胁迫浓度的增加,荞麦种子发芽后SOD、

POD、CAT酶活性呈现先增加后降低的趋势,SOD

酶活性在150mmolL–1盐胁迫下达到最大值,POD、

CAT酶活性在100mmolL–1盐胁迫下达到最大值。

用MT、EBR浸种荞麦种子后,可显著增加荞麦种子

3种抗氧化酶活性;在100mmolL–1盐胁迫下EBR

处理对荞麦种子SOD、CAT酶活性的增效最佳,且

显著高于对照,与对照相比分别增加56.1%、27.8%,

在MT处理下POD酶的活性较高,相比于对照增加

31.9%,显著高于对照和EBR处理;150mmolL–1浓

度盐分处理下,用MT浸种的SOD、POD、CAT酶

活性最高,与对照相比分别增加68.0%、22.0%、

57.5%,且显著高于对照和EBR处理;在200mmol

L–1盐浓度下,EBR处理的SOD、POD、CAT酶活性

最高,与对照相比分别增加53.6%、12.1%、36.5%,

显著高于对照但与MT处理无显著差异。

2.1.5种子发芽后MDA和可溶性糖含量由图

5可知,随着盐胁迫浓度的增加,荞麦种子发芽后

MDA和可溶性糖含量呈现逐渐增加的趋势,在

100、150和200mmolL–1浓度盐胁迫下,MDA含量

分别增加了40.9%、54.2%、73.7%,可溶性糖含量

分别增加了8.2%、30.0%、85.4%。用MT、EBR浸

种荞麦种子,可显著降低MDA含量和显著增加可

溶性糖含量,在100、150和200mmolL–1浓度盐胁

迫下,EBR处理的荞麦种子发芽后MDA含量最低,

与对照相比分别降低了35.1%、29.8%、31.6%,显

著低于对照,与MT处理仅在100mmolL–1盐胁迫

下有显著差异;在0mmolL–1、100mmolL–1浓度盐

分处理下,MT处理可溶性糖含量最高,较对照增加

49.1%、63.0%,且显著高于对照,与EBR处理仅在

100mmolL–1盐浓度下有显著差异;在150mmol

L–1、200mmolL–1盐分处理下,EBR处理的可溶性

糖含量最高,较对照增加75.4%、54.6%,显著高于

对照,而仅在150mmolL–1浓度盐胁迫下于MT处

理有显著差异。

2.2盐胁迫下MT和EBR浸种对荞麦幼苗生长

的影响

2.2.1种子出苗由表2可知,在盐胁迫下,荞

麦出芽所需时间相比于对照增加1~6d,且全部出苗

所需时间较长,出苗不整齐。用EBR和MT浸种,能

够缩短荞麦出苗所需时间,在100mmolL–1浓度盐

胁迫下MT、EBR均能使种子提前1d出芽和展开子

叶且出苗整齐;在150mmolL–1浓度盐胁迫下EBR

处理能使种子提前2d出芽,提前1d展开子叶,而

MT处理能使种子提前1d出芽,提前1d展开子叶;

200mmolL–1浓度盐处理下,EBR和MT处理使种子

提前3d出芽,提前3d展开子叶。总体来看,盐胁

迫增加了荞麦种子的出苗所需时间,MT、EBR处理

能使盐胁迫下荞麦种子较对照提前出苗且整齐。

2.2.2种子成苗率由图6可知,随着盐胁迫浓

度的增加,荞麦种子成苗率呈现逐渐减少的趋势,

在100、150和200mmolL–1盐胁迫下,与对照相比

成苗率分别下降23.3%、33.4%、78.3%。用MT、

EBR浸种荞麦种子后,可显著提高荞麦种子成苗

率。在100mmolL–1、200mmolL–1浓度盐处理下

MT浸种处理的荞麦种子成苗率最高,较对照增加

第5期雷新慧等:褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促进效应1215

21.7%、46.2%,且显著高于对照,与EBR处理之间

无显著差异;150mmolL–1浓度盐处理下,EBR浸种

处理的荞麦种子成苗率最高,较对照增加20.0%,

显著高于对照,与MT处理之间无显著差异。

图4褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦种子发芽后抗氧化酶活性的影响

Fig.4Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onantioxidantenzymeactivityinbuckwheat

edsaftergerminationundersaltstress

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.

图5褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦种子发芽后渗透调节物质的影响

Fig.5Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onosmoticadjustmentsubstancesinbuckwheat

edsaftergerminationundersaltstress

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.

1216作物学报第48卷

表2褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦出苗的影响

Table2Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onedlingemergenceinbuckwheatunder

saltstress

盐分浓度NaClconcentration

指标

Indicator

处理

Treatment

0mmolL–1100mmolL–1150mmolL–1200mmolL–1

CK8–99–101114

MT8–98–91011–13

出芽时间

Germinationtime(d)

EBR88911–14

CK8–119–1211–1514–19

MT8–118–1110–1411–18

子叶展开时间

Cotyledonunfoldingtime(d)

EBR8–108–1110–1411–19

2.2.3幼苗株高由图7、图8可知,随着盐胁

迫浓度的增加,荞麦幼苗株高呈现降低的趋势,

在100、150和200mmolL–1盐胁迫下,与对照相

比株高分别下降26.1%、35.7%、80.9%,MT、EBR

浸种荞麦种子后,可显著提高盐胁迫下荞麦幼苗

的株高。在100mmolL–1浓度盐胁迫下,MT处理

图6褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞

麦种子成苗率的影响

Fig.6Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and

2,4-epibrassinolide(EBR)onthesurvivalrateinbuckwheat

edsundersaltstress

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantly

differentatthe0.05probabilitylevel.

的荞麦幼苗株高最高,较对照增加25.2%,显著高

于对照,与EBR处理之间无显著差异;在150

mmolL–1、200mmolL–1浓度盐胁迫下,EBR处理

的荞麦幼苗株高最高,较对照增加23.5%、56.4%,

且显著高于对照,与MT处理仅在150mmolL–1

盐胁迫下有显著差异。

图7褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞

麦幼苗株高的影响

Fig.7Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and

2,4-epibrassinolide(EBR)onplantheightinbuckwheated-

lingsundersaltstress

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantly

differentatthe0.05probabilitylevel.

图8褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦幼苗第18天长势情况的影响

Fig.8Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onthegrowthofbuckwheatedlingsundersalt

stressonthe18thday

第5期雷新慧等:褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促进效应1217

2.2.4幼苗鲜重与干重由表3可知,随着盐

胁迫浓度的增加,荞麦幼苗的鲜重和干重呈现逐

渐减少的趋势,在100、150和200mmolL–1浓度

盐胁迫下,鲜重分别减少了13.4%、42.6%、72.1%,

干重分别减少了15.4%、32.9%、52.0%。用MT、

EBR浸种荞麦种子显著提高荞麦幼苗的鲜重和干

重,在100mmolL–1浓度盐胁迫下,MT处理的荞

麦幼苗鲜重和干重最大,较对照增加10.3%、

16.5%,且显著高于对照,与MT处理之间无显著

差异;用150mmolL–1、200mmolL–1盐分处理时,

EBR浸种条件下的荞麦幼苗鲜重和干重最大,与

对照相比鲜重分别增加了20.7%、36.0%,干重分

别增加19.9%、35.5%,显著高于对照,与MT处

理之间无显著差异。

表3褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦幼苗干重和鲜重的影响

Table3Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)ondryweightandfreshweightinbuckwheat

edlingsundersaltstress

盐分浓度NaClconcentration

指标

Indicator

处理

Treatment

0mmolL–1100mmolL–1150mmolL–1200mmolL–1

CK408.5±19.3a354.8±10.5b232.9±8.1b113.6±11.3b

MT409.9±10.3a391.2±2.0a267.1±10.4a142.0±7.8a

幼苗鲜重

Freshweightofedlings(mg)

EBR416.6±12.7a380.8±15.6ab281.1±8.5a154.5±8.4a

CK16.8±1.6a14.2±0.6b11.3±1.5b8.1±1.0b

MT17.3±1.2a16.6±0.3a12.7±0.6ab10.0±0.6ab

幼苗干重

Dryweightofedlings(mg)

EBR18.7±1.3a15.6±1.2ab13.6±0.6a10.9±1.3a

同列数据后不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

ValuesfollowedbydifferentlowercaletterswithinthesamecolumnmeansignificantlydifferentatP<0.05.

2.2.5幼苗叶片抗氧化酶活性由图9可知,随

着盐处理浓度的增加,SOD、POD、CAT的活性呈现

先增加后减少的趋势,在150mmolL–1浓度盐胁迫

下达到最大。用MT、EBR浸种荞麦种子显著增加

盐胁迫下保护酶的活性,100mmolL–1浓度盐分处理

下,MT处理对于保护酶活性的增加程度最大,分别

较对照增加57.8%、30.6%、22.9%,差异达显著水

平,但与EBR处理之间无显著差异;在150mmol

L–1浓度盐胁迫下,EBR处理的SOD、POD酶活性

最高,较对照分别增加84.9%、32.9%,显著高于对

照和MT处理。而MT处理的CAT酶活性最高,较

对照增加56.7%,且显著高于对照和EBR处理;在

200mmolL–1浓度盐胁迫下,在EBR处理条件下

SOD、POD、CAT酶的活性最高,较对照分别增加

35.3%、37.1%、42.2%,显著高于对照,与MT处理

之间无显著差异。

2.2.6幼苗叶片MDA及渗透调节物质由图10

可知,随着盐胁迫浓度的增加,荞麦幼苗叶片中

MDA和可溶性糖含量呈现逐渐增加的趋势,在

100、150和200mmolL–1盐胁迫下,MDA含量较对

照分别增加58.4%、70.4%、81.1%,可溶性糖含量

较对照分别增加18.6%、71.4%、110.2%。用MT、

EBR浸种后,可显著降低MDA含量和提高可溶性

糖含量。在100mmolL–1、200mmolL–1浓度盐胁迫

下,MT处理的幼苗叶片MDA含量最低,较对照分

别降低了48.3%、27.8%,显著低于对照,与EBR处

理仅在100mmolL–1盐胁迫下差异显著;在150

mmolL–1盐分浓度下,EBR处理的荞麦幼苗叶片

MDA含量最低,较对照降低了38.3%,且显著低于

对照,与MT处理之间无显著差别;在100mmolL–1

浓度盐胁迫下,MT处理的幼苗叶片可溶性糖含量最

高,较对照增加90.1%,显著高于对照,与EBR处理

无显著差异;在150mmolL–1、200mmolL–1浓度盐

胁迫下,EBR处理的幼苗叶片可溶性糖含量最高,

较对照增加67.7%、66.1%,且显著高于对照,与MT

处理无显著差异。

3讨论

3.1MT和EBR浸种对盐胁迫下荞麦萌发和出

苗生长的影响

种子萌发和初期生长阶段是植物对于外界环境

最敏感的时期,如遇不良环境,种子的萌发和出苗

则会受到影响[6]。本试验结果表明,随着盐胁迫浓度

增加,荞麦种子发芽势、发芽率和成苗率逐渐降低,

这与朱广龙等[21]在高粱上的研究结果相似,其主要

原因是盐分胁迫引发渗透胁迫造成生理干旱,高盐

1218作物学报第48卷

图9褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦幼苗叶片抗氧化酶活性的影响

Fig.9Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onantioxidantenzymeactivityinbuckwheat

edlingsleaves

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.

图10褪黑素(MT)和2,4-表油菜素内酯(EBR)浸种对盐胁迫下荞麦幼苗叶片渗透调节物质的影响

Fig.10Effectsofsoakingedswithmelatonin(MT)and2,4-epibrassinolide(EBR)onosmoticadjustmentsubstancesinbuckwheat

edlingleaves

图中不同小写字母表示处理间差异达0.05显著水平。

Barssuperscriptedbydifferentlowercalettersaresignificantlydifferentatthe0.05probabilitylevel.

环境导致种子无法从外界吸取足够的水分用于合成

萌发所需的酶和各种蛋白质,难以完成细胞分裂分

化和胚的生长,从而抑制种子萌发[21-22]。

本试验结果表明,外源MT、EBR浸种可提高

不同盐浓度下荞麦种子的发芽势、发芽率,缩短出

苗所用天数及提高成苗率,这与寇江涛等[23]和王

明瑶等[17]的结果类似,即外源MT、EBR能够缓解

盐胁迫对种子萌发的抑制。其原因可能是由于MT

第5期雷新慧等:褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促进效应1219

促进了种子内部球蛋白和微管微丝的生成或上调

了乙醛酸循环中异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶

的活性,从而促进细胞分裂伸长,并为种子萌发提

供了能量[24],而EBR能够调控细胞分裂[25]、组织

分化[26]及激素合成过程中相关基因的表达[27],调节

了萌发过程中核酸和蛋白的合成[28]。

生长特性是植物对于盐胁迫的综合反映,也是

植物抗盐性最优的评价指标[6]。刘月等[29]研究表明,

在盐胁迫下施加外源褪黑素可缓解盐胁迫下大豆幼

苗的盐毒害症状,增加其株高、根长和植株鲜重。

吴杨等[27]研究指出,EBR能够缓解盐碱胁迫对大豆

生长的影响,增加盐胁迫下大豆幼苗的株高、根长

和根鲜重。本研究发现,随着处理盐浓度的增加,荞

麦种子发芽后芽长、根长以及幼苗株高呈减少趋势,

而外源MT、EBR浸种能促进盐胁迫下荞麦种子发

芽后芽长、根长和幼苗株高的增加,且EBR的效果

优于MT。这说明EBR、MT能缓解盐胁迫对荞麦生

长的抑制,促进荞麦幼苗生物量的积累,从而提高

荞麦幼苗抵御盐害的能力。

3.2MT和EBR浸种对盐胁迫下荞麦生理特性

的影响

盐胁迫下,植物受到的直接伤害是细胞内的渗

透压失衡,这时植物细胞会合成可溶性糖、游离氨

基酸、甜菜碱等有机小分子物质来缓解盐胁迫下的

渗透胁迫[30],其中可溶性糖是合成其他有机溶质的

碳架和能量的来源,在细胞内无机离子浓度高时也

可起保护酶类的作用[31]。本研究表明,荞麦种子和

幼苗叶片中的可溶性糖含量随着处理盐浓度的增加

而增加,MT和EBR可以显著增加荞麦种子和幼苗

叶片中可溶性糖含量。这可能是由于荞麦种子自身

可通过增加可溶性糖等渗透调节物质来维持细胞渗

透势平衡,而MT、EBR能通过提高渗透调节物质含

量降低盐害对植物细胞的伤害。

植物遭遇盐胁迫后会产生大量的活性氧(ROS),

造成过氧化物积累和细胞膜损伤[32]。丙二醛(MDA)

作为膜脂过氧化物在盐胁迫下产生并积累,其含量

是判断植物膜系统稳定与否的重要指标[30]。本试验

结果表明,随着盐胁迫浓度的增加,荞麦种子及幼

苗叶片中MDA含量呈现增加的趋势,这说明盐胁

迫下荞麦种子及幼苗体内的活性氧大量积累,损伤

细胞膜系统,导致膜脂过氧化物不断积累。而MT、

EBR浸种能显著的减少MDA含量。这与寇江涛[23]

对燕麦种子以及李猛等[33]对烟草幼苗的研究结果相

符,即MT、EBR可以通过减少盐胁迫下植物体内的

MDA,缓解盐害诱导的膜脂过氧化物对植株带来的

伤害。

盐害导致活性氧大量积累,如果不及时清除则

会对植物细胞产生伤害。SOD、POD、CAT是植物

体内重要的抗氧化酶系统,能够清除胁迫下植物体

内的活性氧。SOD是抵御活性氧自由基介导的氧化

损伤的第一道防线,是保护酶体系中的关键酶,而

POD和CAT具有分解H

2

O

2

的功能[6]。王芳等[34]研

究发现,施加外源褪黑素显著提高了盐胁迫下玉米

幼苗抗氧化酶(SOD、POD和CAT)的活性。闫慧萍

等[35]研究指出,外源EBR能通过提高盐胁迫下玉米

种子抗氧化酶的活性缓解盐害对玉米的胁迫损伤。

在本试验中,盐胁迫下荞麦种子和幼苗叶片中抗氧

化酶(SOD、POD、CAT)的活性均随着处理盐浓度的

增加呈现先增长后减少的趋势,MT、EBR浸种荞麦

种子均能显著增加盐胁迫下荞麦种子和幼苗叶片

SOD、POD和CAT的活性,这可能是由于EBR能

增强植物抗性相关基因表达,而MT能诱导抗氧化

酶相关基因表达,增强抗氧化酶活性,从而调控植

物体内活性氧的含量[7]。

综上所述,EBR和MT可通过启动细胞活性氧

清除机制来提高荞麦种子和幼苗中抗氧化酶SOD、

POD和CAT酶的活性,清除盐胁迫下荞麦细胞内过

量的活性氧,降低膜脂过氧化程度[29]。此外,施用

外源EBR、MT还可通过非酶系统来缓解盐害,即

增加渗透调节物质含量从而中和或缓解有害物质

的损伤[21]。植物通过调控这些生理生化指标,有效

缓解了盐害对种子萌发、出苗和生长的抑制作用,

从而提高了植物种子和幼苗的耐盐能力。

4结论

盐胁迫会严重抑制荞麦种子的萌发以及幼苗的

生长,导致活性氧积累和膜脂过氧化,并随着盐胁

迫浓度的增加,其抑制效果越明显。用MT和EBR

浸种荞麦种子显著提高种子和幼苗叶片中SOD、

POD、CAT的酶活性,与对照用清水浸种相比,分别

增加56.1%~68.0%、12.1%~31.9%、27.8%~57.5%和

35.3%~59.1%、30.6%~37.1%、22.9%~42.2%,荞麦

种子和幼苗叶片MDA含量则显著降低,分别较对

照不浸种减少29.8%~35.1%、27.8%~48.3%,此外,

可溶性糖含量增加54.6%~75.4%、66.1%~90.1%。外

源施用MT和EBR可增强盐胁迫下荞麦抗氧化系统,

1220作物学报第48卷

减少盐胁迫下荞麦发芽后种子和叶片体内活性氧积

累,增加渗透调节物质的含量,有利于调节细胞内

渗透势,维持细胞内外生理平衡,进而缓解盐胁迫

对荞麦带来的危害。

References

[1]LiH,ZhaoQ,tstatesandchallengesofsalt

alEnviron,

2019,669:258–272.

[2]王佳丽,黄贤金,钟太洋,陈志刚.盐碱地可持续利用研究综

述.地理学报,2011,66:673–684.

WangJL,HuangXJ,ZhongTY,onsustain-

ogrSin,2011,66:

673–684(inChinewithEnglishabstract).

[3]胡一,韩霁昌,张扬.盐碱地改良技术研究综述.陕西农业科

学,2015,61(2):67–71.

HuY,HanQC,ofsaline-alkalisoilimprove-

iAgricSci,2015,61(2):67–71(inChi-

newithEnglishabstract).

[4]MinhasPS,RamosTB,Ben-GalA,withsalin-

ityinirrigatedagriculture:cropevapotranspirationandwater

aterManage,2020,227:105832.

[5]JampeetongA,sofNaClsalinityongrowth,mor-

phology,photosynthesisandprolineaccumulationofSalvinia

cBot,2009,91:181–186.

[6]李润枝,靳晴,李召虎,王晔,彭真,段留生.水杨酸提高甘

草种子萌发和幼苗生长对盐胁迫耐性的效应.作物学报,2020,

46:1810–1816.

LiRZ,JinQ,LiZH,WangY,PengZ,ofsali-

cylicacidonsaltstresstoleranceofGlycyrrhizauralensised

ronSin,2020,46:

1810–1816(inChinewithEnglishabstract).

[7]陆启环,王雅琦,杨洪兵.外源钙和脱落酸处理对盐胁迫下苦

荞麦代谢物含量的影响.青岛农业大学学报,2020,37(2):

95–101.

LuQH,WangYQ,sofexogenouscalciumand

abscisicacidtreatmentonthemetabolitecontentoftartary

aoAgricUniv,2020,37(2):

95–101(inChinewithEnglishabstract).

[8]李冬,王艳芳,申洪涛.外源MT和EBR对干旱胁迫下烤

烟幼苗的缓解效应.中国烟草学报,2019,25(5):77–85.

LiD,WangYF,atingeffectofexogenousMT

andEBRonflue-curedtobaccoedlingsunderdroughtstress.

ActaTabSin,2019,25(5):77–85(inChinewithEnglish

abstract).

[9]张红.硝普钠、2,4-表油菜素内酯水杨酸浸种对盐胁迫下玉米

种子萌发及幼苗生长的影响.核农学报,2012,26:164–169.

sofsodiumnitroprusside,2,4-epibrassinolide

salicylicacidonedgerminationandedlinggrowthofmaize

ricNuclSin,2012,26:164–169(in

ChinewithEnglishabstract).

[10]陈莉,刘连涛,马彤彤,江丹,孙红春,张永江,张科,白志英,

李存东.褪黑素对盐胁迫下棉花种子抗氧化酶活性及萌发的

影响.棉花学报,2019,31:438–447.

ChenL,LiuLT,MaTT,JiangD,SunHC,ZhangYJ,ZhangK,

BaiZY,sofmelatoninonantioxidantenzymeac-

Sci,2019,31:438–447(inChinewithEnglishabstract).

[11]张露.植物生长促进剂对玉米生长的影响及抗逆效应研究.

华中农业大学硕士学位论文,湖北武汉,3–27.

ntheEffectofPlantGrowthAcceleratoron

isofHuazhong

AgriculturalUniversity,Wuhan,Hubei,China,3–27(in

ChinewithEnglishabstract).

[12]寇江涛.外源2,4-表油菜素内酯诱导紫花苜蓿幼苗耐盐性的

生理响应.华北农学报,2020,35(6):133–140.

logicalresponofalfalfaedlingstosalttole-

ranceinducedbyexogenous2,ric

Boreali-Sin,2020,35(6):133–140(inChinewithEnglish

abstract).

[13]AlamP,AlbalawiTH,AltalayanFH,BakhtMA,AhangerMA,

RajaV,AshrafM,AhmadP.2,4-epibrassinolide(EBR)confers

toleranceagainstNaClstressinsoybeanplantsbyup-regulating

antioxidantsystem,ascorbate-glutathionecycle,andglyoxala

ecules,2019,9:640.

[14]陈贤,杨勇,刘凤权.植物褪黑素的研究进展.江苏农业科学,

2020,48(24):17–24.

ChenX,YangY,chprogressofmelatoninin

uAgricSci,2020,48(24):17–24(inChinewith

Englishabstract).

[15]左佳琦,谢佳恒,薛宇轩,冯欢,徐佳妮,黄萱.褪黑素对缓

解植物逆境胁迫作用的研究进展.基因组学与应用生物学,

2014,33:709–715.

ZuoJQ,XieJH,XueYX,FengH,XuJN,ch

ApplBiol,

2014,33:709–715(inChinewithEnglishabstract).

[16]GaoWY,FengZ,BaiQQ,HeJJ,nin-

mediatedregulationofgrowthandantioxidantcapacityinsalt-

lSci,2019,20:1176.

[17]王明瑶,曹亮,于奇,邹京南,何松榆,秦彬,王孟雪,张玉先.

褪黑素浸种对盐碱胁迫下大豆种子萌发的影响.作物杂志,

2019,(6):195–202.

WangMY,CaoL,YuQ,ZouJN,HeSY,QinB,WangMX,

sofmelatoninsoakingonsoybeanedger-

,2019,(6):195–202(in

ChinewithEnglishabstract).

[18]陆启环.外源钙和ABA提高苦荞麦耐盐性的机制研究.青岛

农业大学硕士学位论文,山东青岛,1–8.

nMechanismofExogenousCalciumandABA

isof

QingdaoAgriculturalUniversity,Qingdao,Shandong,China,

1–8(inChinewithEnglishabstract).

[19]杨洪兵,孙萍.外源水杨酸和茉莉酸对荞麦幼苗耐盐生理特

性的效应.植物生理学报,2012,48:767–771.

YangHB,sofexogenoussalicylicacidandjas-

monicacidonphysiologicalcharacteristicsofsalttoleranceof

hysiolJ,2012,48:767–771(in

ChinewithEnglishabstract).

[20]陆启环,李发良,

弢

张,于延冲,杨德翠,高婷,侯晓敏,董春

海,杨洪兵.NaCl胁迫对19个苦荞品种生理特性及FtNHX1

第5期雷新慧等:褪黑素与2,4-表油菜素内酯浸种对盐胁迫下荞麦发芽与幼苗生长的促进效应1221

表达的影响.植物生理学报,2017,53:1409–1418.

LuQH,LiFL,ZhangT,YuYC,YangDC,GaoT,HouXM,

DongCH,sofNaClstressonphysiological

characteristicsandFtNHX1expressionof19tartarybuckwheat

hysiolJ,2017,53:1409–1418(inChinewith

Englishabstract).

[21]朱广龙,宋成钰,于林林,陈许兵,智文芳,刘家玮,焦秀荣,

周桂生.外源生长调节物质对甜高粱种子萌发过程中盐分胁

迫的缓解效应及其生理机制.作物学报,2018,44:1713–1724.

ZhuGL,SongCY,YuLL,ChenXB,ZhiWF,LiuJW,JiaoX

R,atingeffectofexogenousgrowthregulators

onsaltstressduringsweetsorghumedgerminationandits

ronSin,2018,44:1713–1724

(inChinewithEnglishabstract).

[22]何磊,陆兆华,管博,赵艳云,王睿彤,刘洋.盐碱胁迫对两

种高粱种子萌发及幼苗生长的影响.西北植物学报,2012,32:

362–369.

HeL,LuZH,GuanB,ZhaoYY,WangRT,sof

saline-alkalistressonedgerminationandedlinggrowthof

tBoreali-OccidentSin,2012,32:

362–369(inChinewithEnglishabstract).

[23]寇江涛.外源2,4-表油菜素内酯对盐胁迫下燕麦种子萌发抑

制的缓解效应.草业科学,2020,37:916–925.

atingeffectofexogenous2,4-epibrassinolideon

and

Sci,2020,37:916–925(inChinewithEnglishabstract).

[24]熊毅,熊艳丽,杨晓鹏,赵文达,雷雄,余青青,马啸,张新全.

外源褪黑素对盐胁迫下老化燕麦种子萌发及幼苗的影响.中

国草地学报,2020,42(1):7–14.

XiongY,XiongYL,YangXP,ZhaoWD,LeiX,YuQQ,MaX,

sofexogenousmelatoninonedgermination

asslandSin,

2020,42(1):7–14(inChinewithEnglishabstract).

[25]HuY,BaoF,iveeffectofbrassinosteroidsoncelldi-

visioninvolvesadistinctCycD3-inductionpathwayinArabidop-

,2000,24:693–701.

[26]AshrafM,AkramNA,ArtecaRN,sio-

logical,biochemicalandmolecularrolesofbrassinosteroidsand

vPlant

Sci,2010,29:162–190.

[27]吴杨,高慧纯,张必弦,张海玲,王全伟,刘鑫磊,栾晓燕,马

岩松.2,4-表油菜素内酯对盐碱胁迫下大豆生育、生理及细胞

超微结构的影响.中国农业科学,2017,50:811–821.

WuY,GaoHC,ZhangBX,ZhangHL,WangQW,LiuXL,

LuanXY,sof2,4-epibrassinolideonsoybean

growth,physiologyandcellultrastructureundersaline-alkali

icSin,2017,50:811–821(inChinewithEnglish

abstract).

[28]马金虎.油菜素内酯调控低温胁迫下玉米种子萌发的生理机

制.山西农业大学博士学位论文,山西太谷,8–9.

logicalMechanismofBrassinolideRegulating

DisrtationofShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,Shanxi,

China,8–9(inChinewithEnglishabstract).

[29]刘月,寇从贤,付桂萍,黄振余,陈建军,高立兵,邹锡玲,李

春生.褪黑素对大豆幼苗盐害的缓解效应及机理研究.中国

油料作物学报,2017,39:813–819.

LiuY,KouCX,FuGP,HuangZY,ChenJJ,GaoLB,ZouXL,

nthemitigationeffectandmechanismofmela-

ilCropSci,

2017,39:813–819(inChinewithEnglishabstract).

[30]寇江涛.2,4-表油菜素内酯诱导下紫花苜蓿耐盐性生理响应研

究.甘肃农业大学博士学位论文,甘肃兰州,6–8.

logicalMechanismof2,4-epibrassinolide-

r-

tationofGansuAgriculturalUniversity,Lanzhou,Gansu,China,

6–8(inChinewithEnglishabstract).

[31]代欢欢.外源2,4-表油菜素内酯对盐胁迫下颠茄幼苗初生代

谢及次生代谢的影响.西南大学硕士学位论文,重庆,2020.

pp1–3.

sofExogenous2,4-EpibrassinolideonPrimary

MetabolismandSecondaryMetabolismofBelladonnaSeedlings

isofSouthwestUniversity,Chongqing,

China,1–3(inChinewithEnglishabstract).

[32]

湜

魏,吉彪,李赞,顾万荣.盐胁迫下油菜素内酯对玉米幼苗

生理特性的影响.东北农业大学学报,2018,49(5):9–16.

WeiS,JiB,LiZ,sofbrassinolideonphysiologi-

-

eastAgricUniv,2018,49(5):9–16(inChinewithEnglish

abstract).

[33]李猛,陈栋,李秀妮,李林林,王荣浩,时向东.盐胁迫下外

源褪黑素对烟草幼苗抗氧化特性和光合特性的影响.中国农

业科技导报,2019,21(2):141–147.

LiM,ChenD,LiXN,LiLL,WangRH,sof

exogenousmelatoninonantioxidantandphotosyntheticcharac-

gricSci

TechnolHerald,2019,21(2):141–147(inChinewithEnglish

abstract).

[34]王芳,刘燕,王铁兵,王鹏.外源褪黑素对玉米幼苗盐胁迫的

缓解效应研究.中国草地学报,2020,42(5):14–21.

WangF,LiuY,WangTB,atingeffectofexoge-

rass-

land,2020,42(5):14–21(inChinewithEnglishabstract).

[35]闫慧萍,彭云玲,赵小强,吕玉燕.外源2,4-表油菜素内酯

对逆境胁迫下玉米种子萌发和幼苗生长的影响.核农学报,

2016,30:988–996.

YanHP,PengYL,ZhaoXQ,sofexogenous

2,4-epibrassinolideonmaizeedgerminationandedling

ricNuclSin,2016,30:988–996

(inChinewithEnglishabstract).