森林古猿

腊玛古猿

腊玛古猿，生活在距今约1400万年到800万年之间。同类古猿在我国叫禄

丰古猿、开远古猿。

一、分布

美国耶鲁大学研究生刘易斯是腊玛古猿的第一个发现者，发现地点是在北印

度和巴基斯坦接壤的的西瓦立克山区，时间是1934年。同类的化石在中国云南

省禄丰县、开远遗址，以及土耳其安那托利亚地区、匈牙利路达吧尼亚山区也有

发现。化石主要是一些上、下牙齿。

腊玛古猿的化石和当时的地层资料告诉我们，腊玛古猿主要生活在森林地带，

森林的边缘、林间的空地是它们的主要活动场所。这是一种正向着适于开阔地带

生活变化的古猿。野果、嫩草等植物是它们的重要食物。同时，它们也吃一些小

的动物，把石头做为工具，用它来砸开兽骨,吮吸骨髓。由于腊玛古猿的肢骨还

没有发现过，所以人们只能根据一些有关古猿的知识来判断，推测它们身高约高

1.2-1.3米，脑容量平均约四百五十毫升，体重在15至20公斤之间，能够初步

用两足直立行走。

从上述化石地点的地理位置来看，腊玛古猿当时分布在非、亚、欧3洲的

热带和亚热带地区。它们的生存时代为中新世中期到晚期,距今大约1500～700

万年前。栖息地包括从森林到开旷林地的各种环境。

二、形态

腊玛古猿类化石由于形态上存在差异和时代上有先后，因此往往被研究者分

为不同的种。如腊玛古猿威克种（Ramapithecuswickeri）、腊玛古猿旁遮普种

（icus）和腊玛古猿禄丰种(ensis)等。

腊玛古猿的形态比起同时代的其他古猿类来是较纤细的，而且具有较多的似

人的性质。它们的头骨没有矢状脊或很弱；左右颞脊不太突起，在颅顶中部并不

汇合；两侧的眶上脊弱而且分离；眶间隔很宽；整个面部显得较短；上颌齿弓呈

近“V”字形。下颌骨比较浅;下颌齿弓呈各种“V”字形的变体,上内侧门齿的唇舌径

特别大，上外侧门齿特别小，在尺寸上几乎只有内侧门齿的一半；下内、外侧门

齿的大小几乎相等；上、下犬齿都比较小；下第三前臼齿已分化出双齿尖；下第

三臼齿常带有两个附尖，即下后附尖和第六齿尖；臼齿的咬合面釉质较厚，有较

复杂的皱纹。

三、发现

这类古猿化石首先发现在印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克山区，后来又陆续

在肯尼亚的特南堡、希腊的比格洛斯、匈牙利的鲁达班雅、土耳其的昌迪尔和帕

萨拉，以及巴基斯坦的波特瓦高原和中国的云南省开远和禄丰县被发现。至今，

国外发现的标本都是些颌骨和牙齿，只有中国于1980年和1981年在禄丰县石灰

坝发现了3个头骨化石，为探讨人类的起源问题提供了极其珍贵的证据。

最初，1932年美国耶鲁大学的刘易斯在喜马拉雅山南麓印度和巴基斯坦接

壤的西瓦利克山区发现一块象人的上颚骨碎片，定名为腊玛古猿。当时认为它可

能是人科的成员。后来，在巴基斯坦、土耳其、肯尼亚、希腊、匈牙利、中国也

都发现了类似的化石，时代在1400万年-800万年前。

自1956年起，在中国云南先后发现的三处腊玛古猿化石是：开远腊玛古猿

化石（在开远），禄丰腊玛古猿化石（在禄丰县）、元谋蝴蝶腊玛古猿化石（在

元谋县）。直到1965年，一些美国的古人类学家都强调这是人类最早的祖先。

但各地所产的化石并非完整的头骨，只限于上下颚骨和牙齿。

腊玛古猿化石地点位于云南省禄丰县东北9公里石灰坝村的庙山坡。遗址

面积达20000余平方米，化石层厚约5米，自1975年～1982年，曾在这里进行

过多次发掘，出土腊玛古猿和西瓦古猿化石1000余件，有头骨、颌骨、肢骨、

牙齿等，其中一件较完整的下颌骨保留有门齿、犬齿、前臼齿共12枚。与古猿

化石同时发现的还有轭齿象、三趾马、犀牛、爪兽、羚羊等十余种动物化石。

1980年4月9日，在这里发现了世界上第一具腊玛古猿头骨化石，腊玛古

猿头骨化石在世界上还是首次发现，它是从猿演化到人的中间代表，具有早期人

类的形态特征，属于人科，距今约800多万年。所以，腊玛古猿又被誉为人类的

祖先，它的发现填补了距今1500万年前的开远古猿演化到距今170万年的元谋

猿人之间的一个重大缺环，对于研究古猿在进化系统中的地位以及人类起源的时

间地点等有重要的意义。

古人类学家来到肯尼亚的南堡，在一片远古遗存下来的地层中，发现了大量

的颅骨化石和敲碎的兽骨化石，以及一些边缘有破损的石块，他们对化石进行了

检查，找到了一种早就发现过的古猿化石，这就是腊玛古猿的化石。这是迄今发

现的同类化石中年代最早的。

腊玛古猿生活在距今约1400万年到800万年之间。美国耶鲁大学研究生刘

易斯是腊玛古猿的第一个发现者，发现地点是在印度和巴基斯坦接壤的西瓦立克

山区，时间是1934年。同类的化石在中国的禄丰县、开远以及土耳其安那托利

亚地区、匈牙利路达巴尼亚山区也有发现。化石主要是一些上、下颌骨和牙齿。

直到1980年12月1日，在我国云南禄丰县石灰坝发现了完整的腊玛古猿头

骨化石，这是世界上发现的第一个腊玛古猿头骨。再加上其他不完整的骨胳，数

量之多，形态完整的程度轰动了国际古人类学术界。因为这具化石从总体讲，有

许多性状接近南方古猿和非洲大猿，也有一些性状接近巴基斯坦和印度古猿以及

亚洲大猿，对研究人类起源的时间和地点的讨论提供了重要的新材料，可以解答

以往的有关疑问。

12月21日，这消息一公布便引起了世界学术界的轰动。禄丰古猿化石的发

现，证明了中国西南是人类起源的重要区域之一，并为今后在云南等省星罗棋布

的第三纪褐煤层中寻找早期人类的祖先开辟了广阔的前景。

四、研究

上世纪60年代，西蒙斯等人提出人的系统（分类学上的人科）最早从猿的

系统（分类学上的猿科）分离出来的化石代表是腊玛古猿。它是现已发现的最早

的人科成员，或最早的人类祖先。当云南禄丰县的标本公布以后，很象现代的猩

猩，西蒙斯更相信这是人科最早的成员。

腊玛古猿身高1米有余，体重约15千克-20千克，推测其脑量约为300毫

升，设想它能两足行走了。将腊玛古猿归于人科，即属于人类祖先的证据，从脊

椎动物解剖学角度看，有以下各特点:1。腊玛古猿的“齿弓”（牙齿在颌骨上排列

的形态）与早期猿人十分相似，而与类人猿（如大猩猩，黑猩猩之类）不像。2。

腊玛古猿的犬齿较小，较低，说明它以犬齿作为捕食或斗争的功能已经丧失，于

是有可能借助天然石块或树枝代替“劳动工具”使用，并可能向直立行走方向发展。

3。腊玛古猿前白齿咀嚼面上的结构形态（双尖型）与普通类人猿的“单尖型”有

区别，说明它在演化上更接近人类。4。利用电子显微镜扫描器将其牙齿的珐琅

质所含的棱柱晶体进行检视，发现其特点接近于人类，而与类人猿有明显不同。

但是，另外一些古人类学家则否定腊玛古猿的“人性特点”，而认为它是现代

大猩猩的祖先，其理由是:1。检查最初发现的腊玛古猿的化石标本，发现复原“齿

弓”形态尚有问题，不像人的齿列。2。所谓犬齿不发达，应是性别的特征，而不

是进化的特征。3。至于前白齿咀嚼面上的“双尖型”，并不可靠，因为现生的黑

猩猩中的前白齿也有“双尖型”，且为数不少。牙齿的其它特点也颇与猿类相似。

4。将发现于云南禄丰的腊玛古猿的颅骨形态与脸部整体特点观察，与雌性猩猩

的头骨颇多相似。5。人类学家在本世纪70年代以后利用分子生物学研究人猿分

野（DNA差别）的时间，当时的生物钟应是500万年前，腊玛古猿所处的年代

似乎过于早了。所以腊玛古猿并非人类的祖先。

但就目前已发现的与人类演化有关的化石材料看，距今800万-400万年前是

“化石空白期”，所以有关人类的化石亲属的讨论，就变得扑朔迷离了。

五、争论

腊玛古猿的分类和系统地位一向是有争论的。最初在1934年,刘易斯根据印

度发现的那个上颌骨,认为它的齿弓和牙齿具有像人的性状，因此提出腊玛古猿

可能是人科化石。但这一看法在当时争论一阵后被遗忘了。到了60年代初期，

E.L.西蒙斯重新研究这块标本，并支持刘易斯的观点，认为它比任何其他的早期

人猿超科化石更像人，因此腊玛古猿被看作为人科最早的代表。这种见解后来被

人类学家普遍接受。认为腊玛古猿是1000多万年以前就与森林古猿分开而向人

类发展的最早的人类祖先。

到70年代，在埃塞俄比亚发现了大约400万年前的“南方古猿阿法种”，于

是对腊玛古猿属于人科的看法提出了疑问。

但是到了70年代后半期，随着分子生物学的兴起和许多新化石的发现，对

腊玛古猿的人科地位提出了怀疑。分子生物学的研究表明，人和猿最早分歧的时

间距今大约500～600万年前。这与腊玛古猿化石的地质年代发生了很大的矛盾。

近年来，国外许多著名的人类学家，在研究新发现的古猿材料后纷纷发表自

己对腊玛古猿和西瓦古猿之间的关系和它们的系统地位的看法。法国的L·de·博

尼斯(1983)提出，考虑到同一种内雌雄两性可以有很大的变异，把任何叫做西瓦

古猿的标本解释为通常所说的腊玛古猿属的雄性是可能的。它们之间在牙齿尺寸

上的变异可能是一种性别的差异。英国的P.安德鲁斯(1982)提出，腊玛古猿和西

瓦古猿是同一类型的雌雄个体，与猩猩的亲缘关系比与人、黑猩猩和大猩猩的关

系更为密切，因而它不可能被看做是一个直接的人类祖先。美国的D.皮尔比姆

(1982)和S.利普森等认为腊玛古猿显然不是一个人科成员。但他们又谨慎地提出，

如果当今所知的“腊玛形类”（“ramamorphs”，包括腊玛古猿、西瓦古猿等）中没

有一个是猩猩的直接祖先，那么一个类似的晚中新世种，也许一个亚洲的种可能

是猩猩的直接祖先。

与上述观点相反，美国的西蒙斯(1981)则强调腊玛古猿陆丰种和旁遮普种的

下颌骨在齿弓和一些牙齿形态上很相似于早期南方古猿；在禄丰西瓦古猿头骨上

宽的眶间隔和方形的眼眶等特征也与南方古猿相似，而很不同于猩猩。美国人

R.E.凯(1982)则更明确地提出，根据解剖学的证据，腊玛古猿类是人科成员。

在中国，自60年代以来，人们接受了腊玛古猿是人科最早成员的看法。近

年来，有些学者对云南禄丰县发现的腊玛古猿和西瓦古猿化石进行研究后提出：

这两类古猿也可能是一个种的雌雄个体，并且根据眶间隔很宽等特点，认为它们

可能是向南方古猿和非洲猿类方向进化的一个代表类型。