孔子鸟

鸟类的起源

摘要:树有根，水有源，同样，鸟类也有它的起源。和其他生物的发展和进程相类似，鸟

类也是则低级到高级，由简单到复杂，由原始到现代，经过漫长的过程，进化而来的。

鸟类的起源问题一直以来存在着多个假说和激烈的争论，出土许多带羽毛的兽脚类恐龙

化石，为鸟类兽脚类恐龙起源说提供了直接的化石证据.

关键词:鸟类起源;化石;兽脚类恐龙;带羽恐龙;

0引言

鸟类是生物界中最具特色的动物之一，它具有许多独特的形态特征，区别于其他类

群的生物.鸟类具有羽毛、前肢特化成翼、中空的骨骼、角质嚎、叉骨、龙骨突的胸骨、

尾宗骨、对握状的脚趾等，与其飞行生活相适应.长期以来，鸟类起源问题一直是古生物

学家们研究的热门领域，支持不同假说的学派之间存在着严重的分歧.因受化石材料缺乏

化石年代问题的影响，鸟类的起源问题一直是个无解之谜，困扰着人们长达100多年.近

二十年来，辽西热河生物群陆续发现带羽毛的恐龙化石和早期鸟类化石，使鸟类起源的

研究发生了革命性的变化，鸟类起源之谜逐渐被揭开，大量的化石为鸟类由兽脚类恐龙

起源说提供了充分的证据.

1鸟类起源假说

多年来，对鸟类的起源问题人们提出了各种假说，这些假说现今主要集中在两大学

派，即槽齿类起源说和兽脚类起源说.

1.1槽齿类起源说

1913年，最早由南非著名古生物学家布鲁姆提出槽齿类起源说.他认为，早三叠世的

槽齿类爬行动物派克鳄是鸟类和恐龙的共同祖先，鸟类是由槽齿类爬行动物进化而来.

槽齿类是原始爬行动物主干出龙类于早三叠纪分异出的一支，这一支系是许多爬行

动物如恐龙、翼龙、鳄鱼等的原祖，其标志性的特征就是头骨具槽齿团.最早的槽齿类中

的假鳄类，有的体型纤细，骨骼具空腔气窦，头骨具有双颗孔，有眶前孔和下领孔、槽

齿等，这些都与始祖鸟有相似之处，所以曾经一度被认为是鸟类的祖先.1926年，丹麦一

位对古生物学有爱好的医生U·赫尔曼对派克鳄进行了详细的解剖学研究和描述，并与德

国始祖鸟做了比较，出版了他的经典著作《鸟的起源》，相信鸟类起源于槽齿类爬行动

物.

槽齿类起源假说长期以来一直被许多学者所推崇，包括我国著名古鸟类专家侯连海

和美国北卡罗莱纳大学生物系主任费杜西亚.但一些似鸟的假鳄类如派克鳄均产生于三

叠纪，与始祖鸟化石间隔了5000多万年，至今尚未发现从晚三叠纪至晚侏罗纪的化石.

由于时间跨度大，缺少中间环节，所以说这一假说也有其不完善的地方.

1.2兽脚类恐龙起源假说

兽脚类恐龙起源假说认为，鸟类起源于晰臀类恐龙的后代兽脚类恐龙.这是一类小型

的肉食性恐龙，两足行走，颈长而灵活，骨骼轻便具有空腔，属兽脚类恐龙中的虚古龙

类.这是1868年英国著名科学家T"H赫青黎博士在始祖鸟化石发现几年之后第一次提出

来的，他认为鸟类和恐龙之间有着非常密切的关系.这一假说在19世纪末占优势，20世

纪初逐渐衰落遭到冷遇，几乎被槽齿类起源假说所淹没.直到一个世纪后的1970年，美

国古生物学家奥斯特隆博士通过对北美的小型兽脚类恐龙恐爪龙和始祖鸟的对比研究，

发现二者有很多相似的特征.于是他又提出一个新的观点，认为鸟类和恐龙不仅具有密切

的关系，而且鸟类就是由某种小型兽脚类恐龙直接进化而来.

众所周知，恐龙和鸟类都产羊膜卵，是真正适应陆地生活的羊膜动物，鸟类一般每

次产一枚卵，而且鸟类具有孵卵的繁殖行为，恐龙是爬行动物，一般是每次产多枚卵，

而且主要是靠太阳温度进行孵化.古生物学家在近年的化石研究中发现，在蒙古和美国某

些恐龙有别于其他爬行动物，它们不像绝大多数爬行动物那样一次产多枚卵，而是和鸟

类一样每次只产一枚.中美两国学者通过研究窃蛋龙化石时还发现，这类恐龙的卵也不是

像爬行动物那样靠外界温度孵化，而和鸟类一样具有孵卵行为川.一系列的化石证据说

明，鸟类和恐龙之间具有密切关系.

2兽脚类恐龙起源假说的科学依据

近年来，在世界各地发现的各种恐龙和早期鸟类化石为这一假说提供了充分的证据.

可以说，鸟类恐龙起源说得到了很多学者的支持，但还是有一些学者持反对意见.他们认

为，如果鸟类起源于恐龙，那么和鸟类关系很近的恐龙身上应该有羽毛或类似羽毛的结

构.但由于类似的恐龙化石一直没有发现，所以反对者仍持质疑的态度.

1996年后，热河生物群中发现的带羽毛的兽脚类恐龙化石，为鸟类的兽脚类恐龙起

源假说提供了充分且直接的证据.

中华龙鸟是世界上发现的第一个长“羽毛”的恐龙川:大小如鸡，牙齿锐利具有锯齿;

尾巴特长，由50多节尾椎组成;前肢短小，具有三指;后肢长而粗壮.从解剖学的角度来

看，这是一只典型的小型兽脚类恐龙，但它的身上发育了原始羽毛—很短的纤维状皮肤

衍生物.这种原始羽毛使中华龙鸟具有了重要的科学价值，中华龙鸟既保存了小型兽脚类

恐龙的一些特征，又发展了鸟类的一些基本特征，这些重要特征将恐龙和鸟类密切地联

系在了一起.通过中华龙鸟产出地层及显示的特征进行分析，它距今大约1.3亿年前，

属白玺纪早期.原始祖鸟和尾羽龙类是世界上最早发现具有绒羽、尾羽和飞羽的生物，

前肢很短而且羽毛呈对称状，这些特征表明这种动物还不能飞行，强壮的后肢说明这种

动物应该是陆地奔跑型.

小盗龙在许多特征上和早期鸟类非常相似，有四个翅，会爬树，对鸟类飞行起源的

滑翔说是一个有力的证据.鸟类恐龙起源说的复活，很大程度上是建立在对驰龙类恐龙骨

骼形态的研究基础上.以中国龙鸟为代表的驰龙类，其头后骨骼形态特征己具备许多早期

鸟类头骨的特征，是最早发现拥有类似鸟类肩带、骨盆与后肢的恐龙之一，前肢结构己

经产生适应飞翔的变化，具备拍打飞翔的能力.中国龙鸟的发现，支持了鸟类飞行的“从

地面起飞”理论.这可以说明，不同的近鸟类恐龙同时发展出“从地面起飞”与“从树上

滑翔”的演化模式，并各自拥有相对应的生活方式.

应该说，热河生物群这些带羽毛的恐龙，己经有力地支持了鸟类的兽脚类恐龙起源

说，但随之又有学者提出了新的质疑.至今己知最早的鸟类，是距今约1.5亿年的“始祖

鸟”，而这些带毛的恐龙化石都是距今1.2亿一1.3亿年白玺纪时代的化石，都比始

祖鸟晚.质疑者认为，要是鸟类是由这些带毛的兽脚类恐龙进化来的，那应该会有很多与

鸟类有亲缘关系且比1.5亿年前的始祖鸟早的恐龙化石出现.可是，在世界范围内，当时

比始祖鸟早的侏罗纪时代的似鸟类恐龙化石没有出现.所以，国内外很多学者再次对鸟类

恐龙起源说提出质疑.

赫氏近鸟龙又叫近鸟，是一种小型带羽毛的恐龙，2009年由恐龙专家徐星根据一件

不完整的头后骼标本命名的.这一新发现的近鸟化石骨架上，羽毛印痕清晰，不仅在其前、

后肢和尾部布满飞羽，而且趾骨上也长有羽毛，这种完全被羽的特征在己灭绝的动物中

应该是首次出现的.这是迄今己知世界上最早的长有羽毛的恐龙，距今约1.6亿年，所

以它要比“中华龙鸟”的时代早约2000^3000万年，比始祖鸟的时代早约1000万年.

专家认为，这是与鸟类亲缘关系最近的一种小型兽脚类恐龙，代表了目前世界上最早的

长有羽毛的物种.和始祖鸟相比，近鸟飞羽小，羽轴纤细，羽片对称，这些都说明近鸟比

较原始，还不适于飞行;小腿长，这是适于奔跑的特征，但在奔跑型动物中目前还没有发

现后肢长满羽毛的动物.

所以说，近鸟应该是比始祖鸟原始，处于恐龙和始祖鸟中间的一个物种.近鸟在从恐

龙进化到鸟类的过程中起到了重要的衔接作用，填补了恐龙向鸟类进化过程中侏罗纪一

度没有带毛恐龙记录的空白，为鸟类的兽脚类恐龙起源说提供了更为有力的的证据.

3结语

辽西热河生物群出土的大量带羽毛的恐龙化石和早期鸟类化石的研究，无论从骨骼

结构、羽毛特征、化石年代上都填补了鸟类起源研究的空白，充分证明了鸟类是由兽脚

类恐龙起源进化来的.

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[1]张玉光.现生鸟类的起源和早期演化[J].自然杂志,2007,01:45-48.

现生鸟类的起源和早期演化

张玉光

博士，副研究员，北京自然博物馆古生物研究室，北京100050

*北京市科学技术研究院萌芽计划资助

关键词现生鸟类起源辐射演化

现生鸟类的起源和演化在过去一个世纪以来，一直是公众关注的话题古生物学研究

表明，现生鸟类的最早出现是在古新世，而爆发性辐射演化发生在新生代早期现生鸟类

是白at纪与第三纪之交绝灭事件发生之后的幸存类群，近来今鸟类的新发现也进一步支

持了现生鸟类起源于新生代的推论新生代早期(包括古近纪和新近纪)鸟类的分类已被清

晰地归入到现生鸟类中，并且现生鸟类传统的“目”“科”类型在早期已经出现并确立

因此，通过研究中生代新生代鸟类不仅可以帮助我们了解鸟类的早期辐射演化和多样性

的历史，同时也够阐明现生鸟类的起源和早期演化

现生鸟类全世界共分布有980()多种，属于三个总目古颗总目(平胸总目)和楔翼总

目(企鹅目)包括的鸟类种类较少，古颗总目主要以大型鸵鸟和小型无翼鸟类为主，是典

型的走禽类成员;楔翼总目只含1目1科，以单一的企鹅类组成为特点;今颗总目(突胸总

目)则是最繁盛的一大类，约含850()多种，包括了现生鸟类绝大多数类型，而其中的雀

形目约占590()余种，是鸣禽类集中分布所在!1，大量的现生鸟类各自适应辐射到不同

的生态环境中，形成自然界“鸟语花香”的和谐局面

从“生物进化理论”分析，现生鸟类的起源和演化问题一直困扰着人类。现生鸟类

[2]季强,姬书安.中国最早鸟类化石的发现及鸟类的起源[J].中国质,1996,10:30-32.

中国最早鸟类化石的发现及鸟类的起源。

季强姬书安

鸟类的起源和早期演化一直是生命发展史中若干有待解决的重大理论问题之

一，也始终是世界各国科学家，尤其是古生物学家，密切关注及研究的热点。1861年，

德国巴伐利亚省索伦霍芬晚侏罗世灰岩中始祖鸟(Archaeopteryxlithographica)的建

立，不仅为鸟类起源于爬行类提供了化石依据，而且一直被作为鸟类的祖先而倍受重视。

90年代中期，我国辽宁西部中生代原始鸟类化石圣贤孔子鸟(Confuciusornissanctus)

的发现(侯连海，周忠和，顾玉才，张和，1995)，打破了德国在这个

领域一统天下的格局。通过对几十件孔子鸟标本的观察，并与始祖鸟进行对比研究后，

我们认为，孔子鸟较始祖鸟进步，在地质时代上较始祖鸟也稍晚，因而不可能是鸟类的

祖先类型。然而，我国辽西地区产圣贤孔子鸟的地层之下为厚达千余米的陆相地层，很

有希望在这些地层中发现更早的真正的鸟类祖先类型。

基于以上认识，寻找更为原始的鸟类化石一直是我们工作的主要目标方向之一。

有幸的是，1996年8月，我们终于在辽宁西部北票上园乡义县组底部第一层凝灰岩下部

获得了一件珍稀鸟类化石标本，其层位低于产孔子鸟的地层。该化石所具有的原始特征

表明它是目前已知全球最原始的鸟类，是鸟类的真正真祖。这是鸟类化石研究历史中唯

一可与德国始祖鸟相提并论的重大发现，具有极为重要的科学意义。

一、标本记述

鸟纲AvesLinnaeus,1758

[3]周忠和.评《鸟类的起源与演化》[J].古脊椎动物学报,1997,02:154-158.

评《鸟类的起源与演化》

(TheOriginandEvolutionofBirds,byAlanFeducria,enandLondon.

iversityPress、55.)

一部新书问世，读者的反应可能褒贬不一，而当书中又恰好涉及众多争论不休

的问题时，情况便注定如此最近，耶鲁大学出版的《鸟类的起源l一口演化》一书，

涉及到或许是目前古脊椎动物学中最具争议的一个问题，即鸟类究竟是直接起源于

地面奔跑的恐龙还是来自与恐龙共同的祖先—小型的槽齿类爬行动物?就飞行起源而论，

是由地面升腾向[还是由树上滑翔而下?一方面，本书刚一问世便已赢得一片赞誉，有位

鸟类学家竟声称此书在许多方面完全可以和n及的最重要著作

相提并论;另一方面，持相反看法的人则立刻对该书提出尖锐的批评。

本书作者费多希尔(AlanFedu6cia)是美国北卡罗来纳大学讲座教授(S.K.

HeningerProfessor)，已发表的一百余篇著作(包括十本专著和五本专刊)涉及鸟

类及其它脊椎动物的演化、胚胎学、比较形态学及进化系统生物学等广泛领域。其

中，1980年哈佛大学出版的《鸟类时代》(TheAgeofBirds)不仅是获奖之书，而

且一直受到国际鸟类同行的广泛赞扬和引用。新书继承了《鸟类时代》的基本框

架，然而在篇幅、内容及深度上都有了很大提高。可以说，该书概括了近一十五年来

古鸟类及进化领域所取得的所有重要成果。既有前一本书的成功经验，又具最新

[4]侯连海.鸟类的起源与恐龙[J].大自然,1997,05:14-15.

鸟类的起源与恐龙

侯连海

关于鸟类起源的争论，持续了一百多年之久，由于可依赖的论据没有突破性的进展，90

年代初稍微平静了下来。然而石破天惊，近几年中国北方，尤其辽西地区相继发现了中

国鸟、华夏鸟和朝阳鸟等大批早白坚世鸟类化石，特别是自1994年以来在朝阳北票地区

晚侏罗世义县组底部发现了以孔子鸟为代表的原始鸟类群，使刚刚平静下来的鸟类起源

争论烽火再起，而且有愈演愈烈之势。1996年带“毛”的小恐龙—中华龙鸟在孔子鸟同

一产地相同层位的出现，给这一争论火上加油，达到空前激烈的程度。

目前鸟类起源的学说，主要有两派，一是早期的初龙类(包括槽齿类中的假鳄类)起

源说:槽齿类是最早的两大支系爬行动物之一，它们最早出现在距今2亿3千万年前，地

质时代属早三叠世。在槽齿类爬行动物中有一被认为是主干类群的假鳄类，有人认

为假鳄类是鳄类和鸟类的共同祖先。

另一种意见认为鸟类起源于恐龙，假说是赫青黎(1864,1867)提出来的，根据与始祖

鸟同一产地出现的美领龙的构造，他坚信鸟类是由“晰形爬行动物”衍生出来的。这一

理论受到许多科学家的支持。的确，从表面形态结构特征可以列举鸟类与恐龙许多相似

之处，诸如骨骼中空和构造轻巧;颈椎较长，荐椎超过3个;肩脚骨长而较窄;腰带各骨伸

长;胫骨近端外侧有一脊与胖骨相连;排骨比胫骨细长等。其实这些特征在恐龙的祖先类

型中已有部分出现。

恐龙依其腰带形态的差异而分成两大类群:晰臀目和鸟臀目。人们曾对

[5]赵洪峰,雷富民.雀形目高级阶元分类与起源研究概况[J].动物分类学

报,2004,02:188-193.

雀形目高级阶元分类与起源研究概况

赵洪峰雷富民*

中国科学院动物研究所北京100080

摘要对雀形目鸟类高级阶元的分类和系统发育的研究进行了简要概述。经典分类与应用

分子生物学方法建立的分类系统在高级阶元(总科)有较大差异，但科级的分类基本一致。

在雀形目鸟类起源研究方面，古生物学研究结果认为其起源于劳亚古陆;而分子生物学的

证据则认为其起源于冈瓦纳古陆。由于化石的证据与“分子钟”的推测年代相差较大，

因此对雀形目鸟类的起源还存在争议，但是目前的研究更倾向于“冈瓦纳起源”假说。

关键词雀形目鸟类，高级阶元，系统发育，起源，冈瓦纳古陆.

中图分类号切51.3

雀形目Pasriformes是现生鸟类最大的一个类群，有5700多种，占全世界已知

鸟类种数(约9800种)的近60%(Sibley&Ahlquist,1990;郑光美，2002)，雀形目鸟

类的起源与系统发育一直是鸟类系统学研究热点。尤其近20年来，由于新的研究方法和

手段的出现，在雀形目的系统发育和起源研究方面提出了许多新的理论和观点，本文就

两方面的研究进行比较，重点介绍新的理论，为在国内开展高级阶元鸟类系统发育和起

源研究提供有价值的科学资料。

1雀形目高级阶元系统发育研究

许多学者认为雀形目是鸟类中最进化的类群

[6]王敏,周忠和.简说羽毛化石的研究[J].自然杂志,2011,02:112-116+128.

简说羽毛化石的研究

王敏①周忠和②

惬顶贞士，夏时究员，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京100044

关键词鸟类羽毛带毛恐龙热河生物群羽毛的演化

自第一枚始祖鸟化石发现以来，鸟类的起源与演化成为了古生物研究的热点之一有

关鸟类的起源问题涉及了恐龙以及早期鸟类的形态结构、飞行以及羽毛等多方面内容。

在早白至世热河生物群以及相邻地区侏罗纪地层发现的许多保存精美的带毛恐龙，中生

代的鸟类化石，为鸟类的恐龙起源提供了重要证据，并且使我们对羽毛的起源和演

化有了较丰富的认识笔者主要介绍了带毛恐龙的羽毛化石的研究现状，并结合发育生物

学，讨论了关于羽毛的发育和演化问题

鸟类是现存爬行动物中，种类最多，分布最广的类群，包括3个总目，900()多种

独特的身体结构，旺盛的辛斤阵不+=伯汗夭n飞夕干台终石邦日书包习盆击j俘了广怀

的士进屯不肯存，关于它的起源、演化过程我们知道的并不多近年来，热河生物群发现

了大量的带毛恐龙，以及中生代的鸟类化石，保存了很多羽毛或类似羽毛的化石，结合

鸟

[7]张朝辉.带羽毛的恐龙与鸟类的起源[J].辽宁师专学报(自然科学

版),2011,04:106-108.

带羽毛的恐龙与鸟类的起源

张朝辉

(朝阳师专，辽宁朝阳122000)

摘要:鸟类的起源问题一直以来存在着多个假说和激烈的争论，近年来中国辽西热河

生物群出土的许多带羽毛的兽脚类恐龙化石，为鸟类兽脚类恐龙起源说提供了直接的化

石证据.

关键词:兽脚类恐龙;带羽毛的恐龙;鸟类起源热河生物群;化石;

中图分类号:Q915.2文献标识码:A文章编号:1008-5688(2011)0}-0106-03

U引言

鸟类是生物界中最具特色的动物之一，它具有许多独特的形态特征，区别于其他类

群的生物.鸟类具有羽毛、前肢特化成翼、中空的骨骼、角质嚎、叉骨、龙骨突的胸骨、

尾宗骨、对握状的脚趾等，与其飞行生活相适应Ci7.长期以来，鸟类起源问题一直是古

生物学家们研究的热门领域，支持不同假说的学派之间存在着严重的分歧.因受化石材料

缺乏化石年代问题的影响，鸟类的起源问题一直是个无解之谜，困扰着人们长达100多

年.近二十年来，辽西热河生物群陆续发现带羽毛的恐龙化石和早期鸟类化石，使鸟类

起源的研究发生了革命性的变化，鸟类起源之谜逐渐被揭开，大量的化石为鸟类由兽脚

类恐龙起源说提供了充分的证据.

[8]周忠和,张福成.辽西早白垩世今鸟亚纲两新属与现生鸟类的起源[J].科学通

报,2001,05:371-377.

辽西早白奎世今鸟亚纲两新属与现生鸟类的起源

周忠和张福成

(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，北京

100044.E-mail:****************)

摘要报道发现于辽宁省的两种新的中生代今鸟亚纲的鸟类化石:马氏燕鸟(Yanornis

.)和葛氏义县鸟(.).它

们代表了今鸟亚纲在早白里世已知最完整的化石记录.在形态特征上，这两种鸟类较今鸟

亚纲的辽宁鸟进步，与另外两种今鸟朝阳鸟和松岭鸟比较接近.与早白玺世的其他鸟类，

如孔子鸟、辽西鸟和始反鸟等相比，这两种新鸟具有显著进步的特点，具备和现代鸟类

相似的、很强的飞行能力，与义县鸟和朝阳鸟相比，燕鸟个体较大，头骨显著伸长;它还

具有相对较长的前肢.今鸟亚纲化石新的发现表明，在早白里世，无论是与现代鸟类关系

较远的反鸟亚纲，还是包括现代鸟类共同祖先在内的今鸟亚纲的辐射和分异都已十分显

著，与始祖鸟、孔子鸟和反鸟亚纲不同，燕鸟与义县鸟在飞行结构上和现生鸟类已没有

明显的区别;尽管如此，在其他一些结构上，这两种鸟类仍然保留一些原始的特征，如上、

下领骨具有牙齿，较发育的指爪，以及耻骨的远端联合等，这表明现生鸟类的最近的共

同祖先可能还要在更晚的时期才开始出现.

关键词今鸟亚纲起源辐射九佛堂组燕鸟义县鸟

[9]徐星.鸟类起源研究的最新进展[J].科学,2002,02:33-34+2.

鸟类起源研究8}最新进展

.徐星

鸟类起源的研究是进化生物学研究中的一个热点问题。在过去的几十年内，由于鸟

类恐龙起源说的复活和兴起，这一方向的研究取得了巨大进展。尤其是上个世纪末期以

来，我国辽西地区带羽毛恐龙化石的发现一次又一次震惊了世界，为我们了解恐龙向鸟

类的演化过程提供了有史以来最重要的信息，使得鸟类恐龙起源说建立在了更加坚实的

化石证据的基础上。最近，辽西的恐龙新发现再次引起了各国古生物学家的关注。

一般认为，鸟类是由某种手盗龙类(maniraptorians)恐龙演化而来。手盗龙类是兽

脚类恐龙中的一支，主要包括驰龙类、窃蛋龙类、镰刀龙类和伤齿龙类等几大类群。前

三大类群的代表已经在我国辽西地区有所发现，其中包括属于驰龙类的中国鸟龙

(Sinornithosau,rus)和小盗龙(Microraptor)，属于窃蛋龙类的尾羽龙(Caudipteryx)，

以及属于镰刀龙类的北类和驰龙类及鸟类的一个缺失环节，为我们理解鸟类起源的发生

提供了重要的信息。

鸟类起源的研究近年来虽然取得了许多进展，但人们对于这一演化事件的发生和过

程仍然所知甚少。很多古生物学家认为鸟类可能起源于某种类似驰龙类的小型恐龙，但

也有不少人把伤齿龙类作为和鸟类关系最近的类群，除此之外还存在着其他一些假说。

相对而言，驰龙类的头后骨骼形态和鸟类更为接近，而伤齿龙类的脑颅形态则非常近似

早期鸟类。另外，其他一些恐龙类群也具有许多鸟类特征，比如属于窃蛋龙类中

的尾羽龙的一些特征不同于其他恐龙，却和鸟类非常相似。这种奇特的特征分布使得恐

[10]季强.中华神州鸟的发现及其科学意义[J].中国地质,2002,03:335-336.

中华神州鸟的发现及其科学意义

季强

（中国地质科学院地质研究所，北京100037>

提要:本文简要回顾了国际鸟类起源研究的历史，论述了中华神州鸟的发现在鸟类起源和

早期演化研究中的科学意义，有力支持了鸟类的F7脚类恐龙起源假说”和佑地奔跑飞行

起源假说”。

关键词:鸟类起源;中华神州鸟;初鸟类;辽宁

中图分类号:Y915.87文献标识码:A文章编号:1000-3657}002>03-0335-02

鸟类起源是国际科学界一直关注的重大科学问题之一，其研究历史可追溯到19世

纪中叶。就在达尔文}}'S9)发表物种起源》一书之后，德国巴伐利亚州索伦霍芬地区

4860,1861)先后发现了始祖鸟的羽毛和骨骼化石。不过，在那时科学家们并没有意识到

恐龙与鸟毛的恐龙一一中华龙鸟日。中华龙鸟的发现无疑给F7脚类恐龙起源”假说注入

了新的活力，明显使国际科学界鸟类起源研究的天平’失去了平衡。中华龙鸟’的文章

一经发表立即在国际上引起了极大反响，在我国引发了一场建国以来时间

最长最激烈的自然科学争鸣。

[11]季强.鸟类的昨天、今天和明天:起源与演化[J].江苏地质,2002,04:193-199.

鸟类的昨天、今天和明天:起源与演化

季强

(中国地质科学院地质研究所，北京100037)

摘要:鸟类是现生生物中最具特色的动物之一，以其发育了许多独特的形态特征区别于其

他的现生生物，如羽毛、角质咏、中空的骨骼、叉骨、具龙骨突的胸骨、尾综骨、对握

状的脚趾等等。长期来人们一直想知道鸟类究竟由哪一类生物演化发展而来。但苦于化

石材料的贫乏，鸟类的起源问题一直是个令人头疼的迷团，困扰我们长达140多年。通

过回顾自19世纪中期以来世界上各种鸟类起源假说，指出随着中国辽西中华龙鸟、原始

祖鸟、尾羽鸟等珍稀化石的发现，国际鸟类起源问题已基本上得到解决。越来越多的人

相信:鸟类是由恐龙变来的，现代的鸟类就是恐龙的后代，是长羽毛的“恐龙”。

关键词:鸟类;起源;演化;恐龙;化石;辽西

中图分类号:0915.865;0915.864文献标识码:A

1前言

鸟类起源研究的历史可追溯到19世纪60年代初，即在伟大科学家达尔文出版他的

巨著《物种起源》后的一年。1860年，德国巴伐利亚州索伦霍芬地区晚侏罗世泻湖相灰

岩中发现了一件单根羽毛的尾椎组成的长尾巴等特征都是始祖鸟的近祖(爬行类)性状;

身上长有羽毛(羽毛已有分化，如初级飞羽、次级飞羽、体羽、尾羽等)，耻骨后向伸展，

锁骨愈合成叉骨，第三掌骨已开始与腕骨愈合，拇趾与其他三趾对生等特征是始祖鸟的

近裔(鸟类)性状。在当

[12]张玉光.始祖鸟与鸟类起源[J].自然杂志,2009,01:20-26.

始祖鸟与鸟类起源

【作者】张玉光；

【Author】ZHANGYu-guangAssociateProfessor,DepartmentofPaleontology,Beijing

NaturalHistoryMuum,Beijing100050,China

【机构】北京自然博物馆古生物研究室；

【摘要】自19世纪60年代年发现了首件始祖鸟化石标本后,有关鸟类的起源的研究已

经历时150多年了。在过去的100多年中这个问题一直是生物学研究领域的一个热点、

难点。自从鸟类和兽脚类恐龙之间存在相似之处在1868年得到赫胥黎和其他的古生物学

家的首次公认以来,鸟类的恐龙起源便获得了广泛的支持。特别是近年来在中国带羽毛恐

龙的发现,对鸟类的恐龙起源假说提供了很多有意义的证据。这里叙述了始祖鸟发现的历

史,同时根据这一领域研究取得的进展以及存在的争议,讨论了始祖鸟的归属问题,并且

分析了始祖鸟的行为功能。最后,就鸟类的起源从研究的方法论角度作了简单的分

析。更多还原

【关键词】始祖鸟；收藏；恐龙与鸟；鸟类起源；

[13]徐星.鸟类起源的研究获突破性进展[J].化石,2015,01:8-11.

鸟类起源研究的最新进展

徐星

鸟类起源的研究是进化生物学研究中的一个热点问题。在过去的几十年内，由于鸟

类恐龙起源说的复活和兴起，这一方向的研究取得了巨大进展。尤其是上个世纪末期以

来，我国辽西地区带羽毛恐龙化石的发现一次又一次震惊了世界，为我们了解恐龙向鸟

类的演化过程提供了有史以来最重要的信息，使得鸟类恐龙起源说建立在了更加坚实的

化石证据的基础上。最近，辽西的恐龙新发现再次引起了各国古生物学家的关注。

一般认为，鸟类是由某种手盗龙类(maniraptorians)恐龙演化而来。手盗龙类是兽

脚类恐龙中的一支，主要包括驰龙类、窃蛋龙类、镰刀龙类和伤齿龙类等几大类群。前

三大类群的代表已经在我国辽西地区有所发现，其中包括属于驰龙类的中国鸟龙

(Sinornithosau,rus)和小咨龙(Microraotor).属于窃蛋类和驰龙类及鸟类的一个缺失

环节，为我们理解鸟类起源的发生提供了重要的信息。

鸟类起源的研究近年来虽然取得了许多进展，但人们对于这一演化事件的发生和过

程仍然所知甚少。很多古生物学家认为鸟类可能起源于某种类似驰龙类的小型恐龙，但

也有不少人把伤齿龙类作为和鸟类关系最近的类群，除此之外还存在着其他一些假说。

相对而言，驰龙类的头后骨骼形态和鸟类更为接近，而伤齿龙类的脑颅形态则非常近似

早期鸟类。另外，其他一些恐龙类群也具有许多鸟类特征，比如属于窃蛋龙类中的尾羽

龙的一些特征不同于其他恐龙，却和鸟类非常相似。这种奇特的特征分布使得恐

[14]宋元利.早白垩世热河生物群孔子鸟化石及其羽毛的研究[D].山东师范大学,2014.

早白垩世热河生物群孔子鸟化石及其羽毛的研究

宋元利；申洪源；张祖陆；

山东师范大学，自然地理学，2014，硕士

【摘要】孔子鸟属于比较原始的鸟类，在早期鸟类的起源与演化中也处于较早的阶段。

孔子鸟具有一些比较原始的形态特征，如前肢具有发育的指爪、保留有爬行动物特有的

眶后骨、龙骨突不发育等；同时孔子鸟的牙齿已经退化，是最早出现角质喙的鸟类。鲜

明的原始特征与显著进步特征的并存，使得孔子鸟从发现之初就成为研究的热点。迄今

为止，发现的孔子鸟化石已有数千件，包括了10个属种，其中川州孔子鸟与孙氏孔子鸟

现已被普遍认为是圣贤孔子鸟的同物异名。孔子鸟生存在早白垩世时期，生存的时间跨

度长达1000多万年，这在所有原始鸟类中是非常罕见的。有关孔子鸟的研究内容几乎涵

盖了古鸟类研究的各个方面，而其中以骨骼形态的描述最多，也最详细。大量孔子鸟化

石标本的发现对于研究早期鸟类的起源与演化起到了十分重要的作用。文章采用的化石

主要来自天宇自然博物馆，馆内收藏的孔子鸟化石有600多件，其中有很多标本的骨骼

形态保存的非常清晰，并且一些标本保存有精美的羽毛。通过对这些孔子鸟化石标本的

仔细观察，选取了其中几件代表性的化石标本，对这些化石的骨骼与羽毛特征进行了详

细的描述。通过对孔子鸟化石标本（13-32）骨骼形态的研究，判定它应该属于圣贤孔子

【关键词】早白垩世；基干鸟类；孔子鸟；羽毛；骨骼形态学；

[15]李金花.赫氏近鸟龙（Anchiornishuxleyi）后肢及腰带的形态学描述及功能分析

[D].沈阳师范大学,2013.

赫氏近鸟龙（Anchiornishuxleyi）后肢及腰带的形态学描述及

功能分析

李金花，沈阳师范大学,硕士

上世纪九十年代以来，我国辽宁西部及其邻近地区中生代早白垩世地层中大量带羽毛兽脚

类恐龙和原始鸟类化石的发现，不仅为“鸟类兽脚类恐龙起源假说”提供了有力的证据，而且

为羽毛和飞行起源的研究提供了重要信息。但是，它们生活的时代比世界上已知最早的鸟类—

—德国“始祖鸟”的时代晚，同时在世界范围内比始祖鸟时代更早的地层中的近鸟类恐龙化石

记录也非常匮乏，这成为“鸟类兽脚类恐龙起源假说”的反对者对该假说提出争议的最后依据

主要——“时间倒置”论。2009年辽西建昌中晚侏罗世地层中“赫氏近鸟龙

[16]刘颖.赫氏近鸟龙（Anchiornishuxleyi）肩带和前肢的形态学描述及功能分析[D].

沈阳师范大学,2013.

赫氏近鸟龙(AnchiornishUxleyi)肩带和前肢的

详细形态学描述及功能分析

中文摘要

上世纪九十年代以来，我国辽宁西部及其邻近地区中生代早白至世“热河生物群”

中大量带羽毛近鸟类兽脚类恐龙和原始鸟类化石的发现，不仅为“鸟类起源于兽脚类恐

龙假说”提供了有力的证据，而且为羽毛和飞行起源的研究提供了重要信息，但它们生

活的时代比世界上己知最早的鸟类一一德国“始祖鸟”的时代晚;同时，在世界范围内较

始祖鸟更古老的地层中所发现的近鸟类恐龙化石记录又非常医乏。这些成为“鸟类恐龙

起源假说”的反对者对该假说的最后质疑。2009年“赫氏近鸟龙(Anchiornishuxleyi”

的发现解决了长期以来在鸟类起源研究上存在的鸟类化石证据早于近鸟恐龙化石证据的

“时间倒置”问题，使有关“鸟类兽脚类恐龙起源假说”的争议最终得以平息。“赫氏

近鸟龙”的发现也进一步支持了飞行的“树栖起源假说”和飞行演化初期曾经历了“四

翼阶段”的假说。由于“赫氏近鸟龙”在鸟类起源和鸟类飞行起源研究中具有重要意义，

所以一个形态与功能的详细比较研究，特别是与“始祖鸟”的比较研究显得十分重要。

本文对“赫氏近鸟龙”的肩带和前肢进行了详细的形态观察与描述;并与始祖鸟、驰

龙类、伤齿龙类以及其它原始鸟类和现生鸟类等的肩带和前肢进行了比较;依据己有的研

究对肩带和前肢可能具备的功能进行了分析;对其初级飞羽和次级飞羽的数量进行了修

[17]周忠和.鸟类起源研究中存在的几个问题[A].中国科学技术协会.西部大开发科

教先行与可持续发展——中国科协2000年学术年会文集[C].中国科学技术协

会:,2000:1.

鸟类起源研究中的几个问题

上海大学古代文明研究中心教授谢维扬

中国国家起源问题研究的进展在很大程度上依赖于有关的理论问题研究取得突破，

这是从事这项研究的许多学者共同认识到的。笔者在15年前出版的《中国早期国家》一

书用很大篇幅讨论与中国国家起源和早期国家问题有关的一些理论问题，曾引起关注。

但这方面所要解决的问题还非常多，对于已经讨论过的问题，尤其是对于如何理解中国

个案对人类学中某些理论模型的适用性问题，学者的意见还很不一致。其中比较受关注

的问题之一，就是对酋邦模式的意义应怎样看待。在这方面，我们也注意到，近年来有

少数研究围绕这个问题提出一些依据不足的分析和结论性意见，对于准确认识酋邦概念

和有关理论的意义似乎并没有帮助，也没有准确把握整个研究所应针对的问题的实质，

甚至在某些问题中形成认识上的某种混乱。笔者认为在当前对中国国家起源和早期国家

研究的理论问题的探讨中，准确了解学术史上有关的理论研究的真实情况，以及有关的

概念或理论的真实内容，还是非常重要的。只有在这样的基础上，才可能探讨对于推进

中国个案的研究而言，真正需要深入研究的理论问题是什么。本文拟就此问题，结合近

年来看到的一些研究情况谈一些意见，以供讨论。

一、国际学术界关于酋邦分布问题研究的情况及这一问题的学术意义

酋邦概念和相关理论为解释人类在前国家时期政治组织发展状况的问题提供了有用

[18]李喜凤.鸡形目、鹤形目和雀形目七种鸟类线粒体全基因组的测定与分析[D].安徽

师范大学,2012.

鸡形目、鹤形目和雀形目七种鸟类线粒体

全基因组的测定与分析

摘要相对于核基因组来说，线粒体基因组具有分子量小、结构简单、基因排列紧密、严

格母系遗传、进化速率较快和无组织特异性等特点。近年来，线粒体DNA(mtDNA)己被作

为重要的分子标记，应用于推断很多分类等级的系统发育关系。本研究中，我们通过

LA-PCR和巢式PCR(nestedPCR)等技术克隆并测序了黄腹角雄(Tragopahcaboti)、蓝

马鸡(Crossoptilouauritum)、环颈雄(Phasiauuscolchicu小红点颇(Lusciuia

calliope)、白腹姬}}-}(Cyahoptilacyahomelaha)、白眉姬}}.}(Ficedulazauthopygia)

和红骨顶(Galliuulachloropus)的线粒体全基因组序列。基于获得的新数据，我们探讨

了如下五个问题:(1)鸡形目(Galli#ormes)黄腹角雄、蓝马鸡和环颈雄的线粒体基因组

特征;(2)雀形目(Pasri#ormes)红点颇、白腹姬鹅和白眉姬鹅的线粒体基因组特征;(3)

鹤形目(Grui#ormes)红骨顶线粒体基因组特征;(4)鸡形目鸟类系统发育分析;(5)鸡

形目鸟类分歧时间的研究。

1.黄腹角雄、蓝马鸡和环颈雄线粒体基因组全序列分析

分析结果:黄腹角雄、蓝马鸡和环颈雄的线粒体基因组全长分别16,727bp,16,687bp

和16,692bp，包括13个蛋白质编码基因、22个tRNA基因、2个rRNA基因和一个非编

码控制区;黄腹角雄、蓝马鸡和环颈雄的uad3基因的第174位点存在一个额外插入的“C";

黄腹角雄、蓝马鸡和环颈雄的控制区长度分别为1,177bp,1,146bp和1,147bp，可分为3

[19]徐慈根.中国出土早期鸟类化石的研究意义[J].中学生物学,2005,01:2-5.

中国出土早期鸟类化石的研究意义

徐慈根(上海市彭浦初级中学200435)

摘要我国近年来出土了大量中生代鸟类化石，有甘肃鸟、孔子鸟、原始热河鸟等。鸟类

起源和演化历程的研究中心正逐渐转向中国。始祖鸟不是鸟类进化的主干，关于鸟类起

源的学说很多，可能起源于初龙类或是恐龙等爬行动物，但还需要更多的化石证据。

关键词鸟类化石起源进化

中图分类号0911.2文献标识码A

研究鸟类起源和进化历程的最直接证据是化石。但自从1861年德国巴伐利亚州索络

霍芬地区石灰岩地层中首次出土始祖鸟(Archaeopteryxlathographaca)化石之后100多

年时间中(除了以后陆续发现了几个同为始祖鸟的化石外)没有重要的鸟类化石被寻找发

掘出来供研究之用，使得始祖鸟成为研究鸟类起源最主要的依据和途径，占据鸟类起源

和进化研究的中心地位。始祖鸟化石的出土为达尔文进化理论提供了一个强有力的佐证。

并且就在始祖鸟出土的同一地区，几年以后又有一些小型兽脚类恐龙美领龙

(Compsognathus)的化石被发掘出来，这些恐龙的大特征。1990年在内蒙古阿托克旗的

早白噩纪地层中出土了阿托克鸟(Otogornas)化石;1993年在河北省的丰宁地区找到中生

代早期鸟类冀北鸟(Jabeanaa)化石;此后还在不同地区找到一些中生代鸟类的羽毛化石，

这些填补了鸟类进化历程中的辐射发展的部分空白。

1989年，在我国辽西朝阳地区一个名叫波罗赤的小镇附近地层中发掘出中生代鸟类

化石，在稍后几年中我国北方尤其是辽西地区发现了大量距今一亿多年前的早期鸟类化

[20]侯连海,周忠和.中国古鸟类研究进展[J].科学通报,1999,13:1378-1383.

中国古鸟类研究进展

侯连海周忠

(①中国科学院古脊椎动物与古人类研究所.北京100044:办aturalHistoryMu}nand

DepaxtrnentofL,colo}andL,volutionaryBiology,CniversityofKansas.L}nvrencz,

KS6045,CSA)摘要近年来中国发现的大量中生代鸟类及研究成果填补了鸟类进化研究

的许多空白.孔子鸟类群的出现，将鸟类起源的历史向前大大推移，辽宁鸟的研究证明鸟

类从爬行动物分出不久即分为两大支系向前演化.中国中生代鸟类的形态特征支持鸟类

飞行树栖起源理论.中华龙鸟系小型兽脚类恐龙.尾羽鸟与原始祖鸟，如确为带羽毛的恐

龙，将为鸟类的恐龙起源假说提供最直接、重要的证据.

关键词中生代鸟类鸟类起源飞行起源

我国近年来大量发现的、产自陆相中生代地层的鸟类化石l1l，在国际上引起了大

的反响，被一些学者誉为本世纪脊椎动物化石研究最重大的发现之一中国发现的早期鸟

类化石，不仅为探索鸟类及其飞行起源提供了极珍贵的证据，而且填补了鸟类演化历史

研究中的若干空白.本文旨在简要回顾近年来，古鸟类学领域发生的重要变化，并侧重介

绍我国早期鸟类研究的现状、成果及意义.

1历史的回顾

我国鸟类化石的研究，虽然自上个世纪末就已开始，但至本世纪30年代以前全为外

国人考察和研究，如Eashnan(1895)发表石”,Anderson(1923),Schlosr(1924),Bou

州1928)和Lowe(1931)分别到我国北方新生代地层进行考察并报道了鸟类化石.其中记述