念珠藻

第一部分绿藻门和篮藻门简介

1．1绿藻门

绿藻门(Chlorophyta)是藻类植物中最大的一门，约有430属，6700种。关

于绿藻门的分纲，意见不一，沿用两个纲：绿藻纲(Chlorophyceae)和轮藻纲

(Charophyceae)。有的学者将轮藻纲分出列为独立的一门。绿藻的分布很广，

以淡水中为最多，流水和静水中都可见到。陆地上的阴湿处和海水中也有绿藻生

长，有的和真菌共生形成地衣。

绿藻植物的细胞与高等植物相似，也有细胞核和叶绿体，有相似的色素、贮

藏养分及细胞壁的成分。色素中以叶绿素a和b最多，还有叶黄素和胡萝卜素，

故呈绿色。贮藏的营养物质主要为淀粉和油类。叶绿体内有一至数个淀粉核。细

胞壁的成分主要是纤维素。游动细胞有2或4条等长的顶生的尾鞭型的鞭毛。

绿藻的体型多种多样，有单细胞、群体、丝状体或叶状体。繁殖的方式也多

样，无性生殖和有性生殖都很普遍，有些种类的生活史有世代交替现象。绿藻门

植物的繁殖有通过营养繁殖、无性植物繁殖的；而有性繁殖的方式多种多样。同

配、异配和卵配都有存在。

1．2蓝藻门

蓝藻门有些特征与其它藻类有所区别。植物体通常呈蓝色或绿色。本门是藻

类中唯一色素不位于色素体中的藻类，也就是说蓝藻门没有色素体，色素均匀地

分散在周围的原生质中。色素成分主要有叶绿素a，β胡萝卜素，蓝藻藻蓝素等。

其同化产物主要是蓝藻淀粉（Cyanophycean）。蓝藻门不论其营养细胞还是生殖

细胞都不具鞭毛。蓝藻门与其它藻类不同点在于它不具真正的细胞核，只具核质

而无核仁和核膜。色素区在中央区周围，含有各种色素，蓝藻淀粉和假空泡等。

蓝藻类细胞由两层组成，内层是纤维素，外层是胶质衣鞘，以果胶质为主。

衣鞘在有些种类很稠密，有相当的厚度，有明显的层理，有的种类则没有层理，

含水分量极高，以致不易观察到。相邻的衣鞘可相溶和，衣鞘中有时具有棕、红、

灰等非光合作用色素。

蓝藻类的细胞形状有球形。卵形，椭圆形，圆柱形，楔形，茄形，纤维形等，

单细胞或形成片状、球形，不规则形等群体。没有多细胞体。

蓝藻类的繁殖方法在藻类中是最简单的，没有有性生殖，也没有具鞭毛的生

殖细胞。通常以营养细胞分裂为主，些外还有藻殖段。厚壁孢子，异形胞，内生

孢子、外生孢子等。

蓝藻类分布广，淡水，海水，湿地，沙漠上都有。从高温温池到冰雪上均可

生存。主要生活在淡水中。可形成‘水华’，我国南方一年四季都可以看到由蓝

藻类形成的水华。

蓝藻作为鱼类饵料，一般为不消化种类。但螺旋项圈藻对白鲢鱼种饲养有极

好的效果。但多数藻类如微胞藻死亡后分解毒素，可使鱼类致死。

蓝藻门分：蓝藻纲又分蓝球藻目、管胞藻目、瘤皮藻目、颤藻目、念珠藻

目，多列藻目。常见的藻有：微胞藻、项圈藻、螺旋藻、节旋藻、拟项圈藻、腔

球藻、尖头藻、颤藻、片藻、席藻、节球藻等。

第二部分太湖常见藻

下面介绍几种太湖中比较常见的淡水藻：

2.1微囊藻

图1.微囊藻

蓝藻门色球藻科的一属。又名多胞藻属。群体为球形、长圆形，不规则网

状或窗格状，微观或肉眼可见。群体具无色、柔软而有溶解性的胶被。细胞球形

或长圆形，多数排列紧密；细胞淡蓝绿色或橄榄绿色，往往有气泡(假空胞)。自

由漂浮于水中，或附着于水中的各种基质上。有25种，中国有18种。其中有不

少种是世界性分布的种类。多数生活于各种淡水中，罕生于海水或盐水中，在

某些种的大量繁殖时，往往在水面形成一种绿色的粉末状团块，称做水华，有的

水华含有毒素。

微囊藻（microcystis）微胞藻群体呈球形团块状或不规则形或穿孔成网状团

块。公共衣鞘均匀无色。细胞球形或长圆形，互相贴靠，一般不易见到两两面成

对的情况。细胞内含物在浮游种类中，常有无数颗粒状泡沫形的假空泡。在一些

非浮游种类中，内含物则均匀无假空泡，内含物淡蓝色、亮蓝色或橄榄绿或玖瑰

色。细胞分裂面3个。

微囊藻毒(Microcystins)是由微囊藻产生的肝脏毒素，它也是一种肿瘤促进因

子，会诱发急性肝炎并致肝癌。台湾岛外曾发生过水牛、鳄鱼喝了含有毒藻的水

而死亡的事件。1998年巴西更传出洗肾用水遭微囊藻毒污染，导致洗肾病患集

体急性肾衰竭死亡案例，全球震惊。

微囊藻毒素(MC)是一类具有生物活性的七肽单环肝毒素，它们从有毒藻细

胞内释放出来后在水体中通常存在数天至数周。我国很多富营养化水体中含有

MC，在常规制水工艺中不能被有效去除，导致自来水厂出水中含有超过浓度限

值的MC，对人类健康构成潜在威胁。

微囊藻毒素是一组环状七肽，一般结构为：

环(-D-Ala-L-X-D-Masp-L-Z-Adda-D-Glu-Mdha)

其中：L为左旋；D为右旋。

Masp(有时写作MeAsp)为Ｄ-赤-β-甲基天冬氨酸；

Adda为(2s,3s,8s,9s)-3-氨基-9-甲氧基-2,6,8-三甲基-10-苯基-4,6-二

烯酸；Mdha为Ｎ-甲基脱氢丙氨酸。

X和Z为两种可变的L-氨基酸，目前已发现下列三种XZ组合的藻毒素毒性

较大：LR、RR和YR，其中L、R、Y分别代表Leu(亮氨酸)、Arg(精氨酸)和Tyr(酪

氨酸)。2、4位氨基酸也是微囊藻毒素命名的依据。构成环状七肽的七个氨基酸，

其中5个是非蛋白质氨基酸，2个(2、4点位)是蛋白质氨基酸。由于XZ的不同

及Masp和Adda的甲基化或去甲基化产生的差异，可以形成多种不同的微囊藻毒

素异构体。

富营养化湖泊中的微囊藻毒素(水华蓝藻的次生代谢产物)对环境和人类健

康的危害已成为全球关注的重大环境问题之一。微囊藻毒素能强烈地抑制蛋白磷

酸酶(PP1、PP2A)的活性，是一种强烈的促癌剂。微囊藻毒素的毒性很强，譬如

MC-LR的毒性可与化学类有机磷神经毒剂相当。微囊藻毒素进入人体的途径主

要是通过饮用水和被污染的水产品(鱼、虾、蟹、软体动物等)。动物体内的微囊

藻毒素的分析测定技术十分复杂，加之淡水水产品在西方国家的水产品总量中所

占比例很低，人们关注的多是微囊藻毒素通过食物链对陆生动物如鸟类的影响。

而我国湖泊中有毒蓝藻水华的发生频率、毒素含量均很高，水产品中毒素水平也

可能很高，加之我国淡水水产品在水产品总量中的比例高达40-50%。因此，微

囊藻毒素对水产品食用安全性的影响关系到我国人民的健康。

2．2颤藻

图2.1下载图2.2颤藻

蓝藻门颤藻科的一属。藻体单一不分枝，直走或弯曲；或许多藻丝互相交织

而形成片状、束状或皮革状的蓝绿色团块。藻丝外表无胶鞘。藻丝端部细胞往往

逐渐狭小而变尖细，有的弯曲如钩，或作螺旋状转向；有的其游离端处的壁增厚

而成一帽状体。一般细胞为短圆柱形，细胞的内容物一般为灰蓝或深蓝绿色，有

些种有伪空胞。以藻殖段繁殖。本属约有100种。

颤藻属的藻丝，能沿其长轴作滚转或匍匐的运动。称为滑溜运动。颤藻是

蓝藻门中分布最广的属之一。能在各种生境中繁生；在淡水水体如井边、厨房外

自来水龙头下、猪牛等厩外的潮湿土表、岩石上、稻田、沟渠、池塘、湖泊、沼

泽、溪河以及海边都可发现。繁殖旺盛时往往产生难闻的气味，导致水体污染，

不适于饮用。

2.3鱼腥藻

图3.1鱼腥藻图3.2鱼

腥藻

蓝藻目念珠藻科的一属。藻丝单一，或群集成群体；自由漂浮，或粘附基质

上。整条藻丝粗细一致，或在其两端稍变细；藻丝直或弯曲，或作不规则绕曲，

有的藻丝外面有透明、无色的水样胶鞘。每条藻丝亦呈念珠状。该属和念珠藻属

类似，二者的主要区别在于：①本属的厚壁孢子常大量在异形胞间形成，后者仅

形成少数厚壁孢子。②本属群体无坚韧定形的总胶被，念珠藻有约100种，中国

已报道有31种和8个变种。绝大多数是淡水产，生长在水中或湿地上；另外有

极少数的种生活于维管植物的组织间隙，营共生作用，例如在满江红（又称红萍）

的叶腔中的满江红鱼腥藻，在苏铁的珊瑚状根中的苏铁鱼腥藻。该属中有34种(不

包括变种)已报道有固氮作用；中国已发现的固氮种有10余种(不包括变种)，如

苏铁鱼腥藻、满江红鱼腥藻、固氮鱼腥藻、水华鱼腥藻、雷万鱼腥藻、螺旋鱼腥

藻、多变鱼腥藻，类颤鱼腥藻等。该属中的一些种如螺旋鱼腥藻、水华鱼腥藻和

卷曲鱼腥藻等，在池塘湖泊中往往形成水华，是水体富营养化的一个标志。有的

水华含有有毒物质--生物碱类神经毒素.水华鱼腥藻毒素-α是由Devlin首先于

1977年从水华鱼腥藻中分离出的，并证明它是一种神经毒碱。是一种强烈的神

经肌肉兴奋阻断剂，中毒动物因呼吸肌瘫痪而死亡。这类毒素的致死作用很快，

常使饮用含毒素的牲畜死在水边。另有水华囊丝藻所产生的石房蛤毒素及新石房

蛤毒素能阻滞细胞膜上的钠通道，从而导致动物死亡。

2.4盘星藻

图4盘星藻.

绿藻门水网藻科的一属。植物体多数是由8、16、32个细胞构成的定形群

体，细胞排列在一个平面上，大体呈星盘状；每个细胞内常有一个周位的盘状的

色素体和一个蛋白核，有一个细胞核；细胞壁光滑，或具各种突出物，有的还具

各种花纹。中国已报道约10余种和10余变种。是世界性的淡水藻类，浮游或附

着于底栖生物上；湖泊、池塘、沟渠、稻田中常见，也有些生于潮湿土壤之上。

2.5裸藻

图5裸藻

藻类植物的一门。又称眼虫藻门。无细胞壁，原生质体表层不同程度地硬

化成为表质。植物体除个别种类为树状群体外，都是具鞭毛游动型的单细胞体。

鞭毛大多为1条，或为2条，罕为3条或多条，具1个眼点。多数种类具叶绿体，

含叶绿素a、b，有或无蛋白核，仅有少数种类不具叶绿体而成为无色种类，但

贮藏物质均为副淀粉和脂肪。全世界约40属，1000多种。中国记录有20属，

约300种。分布较广。多数产于淡水，少数产于咸水和半咸水，极少数生长在潮

湿土壤上或冰雪中，也有寄生或附生的种类。营养方式有植物性、纯动物性或腐

生性。不同程度富营养水体中常生长特有的种类，可利用其作为鉴别有机污染程

度的指示生物或净水水。藻类次极代谢物中已发现多种细胞素，具有很强的杀死细胞或

抗生作用，有的还能促进癌变作用。能产生这类毒素的藻类种属范围很广，其毒性作用及机

理尚待进一步研究。

2.6栅藻

绿藻门栅藻科的一属。植物体通常是由2、4、8或16个、罕为32个细胞

构成的定形群体；细胞椭圆、卵圆、长筒、纺锤、新月形等等；每个细胞内有一

个周位的、片状的叶绿体，一个蛋白核，一个细胞核；细胞壁光滑或有突起、各

种刺、刺毛、颗粒、纵肋等等。分布于全世界，淡水产，广泛生活于池塘、湖泊、

沟渠、小水坑，各种培养缸等水体中，是常见的重要的浮游藻类。中国已报道过

50余种。无性生殖时每个细胞都可以产生似亲孢子，经过排列成为似亲群体；

偶而产生动孢子和同形配子。栅藻繁殖快，营养价值高，可作为人工大量培养的

材料。用途同小球藻属。

图6：四尾栅藻

性状：定形群体扁平，由2、4、8、16个细胞组成，常见的为4~8个细

胞的群体，群体细胞排列成一直缐。细胞为长圆形、圆柱形、卵形，上下两端广

圆。群体两侧细胞的上下两端，各具1长或直或略弯曲的剌，中间部分细胞的两

端及两侧细胞的侧面游离部上，均无棘剌。4细胞的群体宽10~24微米，细胞

宽3.5~6微米，长8~16微米，剌长10~13微米。分佈极广，夏秋能大量繁殖。

2.7小环藻属Cyclotella硅藻门圆筛藻科的一属。细胞圆盘形，很少呈椭圆

形。壳面构造分成两圈：外圈有向中心的带条纹或条状纹，有时有小刺；内圈即

中央部分，平滑无纹，或有向心排列的点纹，或有排列不规则的花纹。壳面平或

有起伏，特别在中央部分。色素体多，小盘形。有复大孢子。细胞单独生活，或

2～3个相连在一起，或包埋于自身分泌的胶质管内。该属共110种，中国有11

种以上，如扭曲小环藻。多生活于淡水，海水中也有。底栖或浮游。也有化石的

种类。

2.8小球藻属Chlorella绿藻门小球藻科的一属。单细胞藻类，常单生，也常有

多数细胞聚于一起；细胞多为球形、椭圆形；每个细胞内有1个周生、杯状或片

状的叶绿体，具有1个蛋白核或缺如，1个细胞核；细胞壁通常很薄；每个细胞

可以产生2、4、8或16个似亲孢子，进行无性繁殖，还未发现小球藻的游动细

胞和有性生殖。该属分布于全世界，多生活于较小的浅水，各种容器、潮湿土壤、

岩石和树皮上，也有一些海产种类。易于人工大量培养。小球藻能生活于其他动、

植物体内，是构成地衣的几种绿藻之一，又能生活在草履虫、水螅和一些海绵动

物的体内。细胞内的蛋白质、脂肪和碳水化合物的含量都很高，又有多种维生素，

因而可以作为饲料的一部分；近年来，又被考虑作为宇宙食物和气体交换的发生

器，用于航天事业中；还设想从人工培养来扩大能源。

小球藻是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游种类，细胞微小，圆

形或略椭圆形，细胞壁薄，细胞内有1个杯形或曲带形载色体，细胞老熟时载色

体分裂成数块。无蛋白核，只有蛋白核小球藻（ChlorellapyrenoidosaChick.）

有蛋白核。无性生殖时，原生质分裂形成2、4、8、16个似亲孢子，母细胞壁

破裂时，孢子放出成为新的植物体。

小球藻在我国分布甚广，生活于含有机质的小河、沟渠、池塘等水中，在潮

湿的土壤上也有分布。

小球藻Chlorellaspp.是一种理想的蛋白资源,被FAO列为21世纪人类

的绿色营养源健康食品。20世纪60年代,美国、前苏联等国家开发小球藻作为

饲料蛋白用于饲料添加剂;70年代日本率先开发小球藻作为人类的健康食

品,80年代又相继开发出小球藻饮品、小球藻化妆品和小球藻医药制品。小球

藻含有丰富的蛋白质、脂质、多糖、食用纤维、维生素、微量元素和一些活性代

谢产物,具有良好的保健和药理作用,可广泛应用于食品、医药饲料、化工等领

域,有广阔的开发应用前景。

小球藻的细胞壁很薄,其组成中含有孢粉质类似物（一种类胡萝卜素衍生物

的多聚物,常出现在高等植物花粉粒的细胞壁中）。小球藻细胞中蛋白质量分数

为7.3%～88%干重,但其质量分数与生长的环境条件有直接关系。蛋白中必

需氨基酸指数为62,介于面粉、花生仁这一等级,其不饱合脂肪酸的质量分数明

显高于其他植物。小球藻细胞中叶绿素的质量分数为4%～6%,高于现在商业上

用于叶绿素提取的脱水紫苜蓿的叶绿素质量分数(0.2%),小球藻富含维生素A、

C,1g蛋白核小球藻鲜细胞中有0.3～0.6mg的维生素C按干物质计为（0.

12%～0.24%）,这与柠檬酸中维生素C的质量分数相当。小球藻细胞中还含有

维生素B1和维生素K,且维生素的质量分数是光合细菌的6倍,与酵母细胞中

的质量分数相当;小球藻细胞中维生素含量与培养时间和环境因子密切相关,如维

生素B1的含量随生长条件和培养时间的不同而变化很大。一般认为,当小球藻

用于食品或饲料时,足以提供人或动物生长所需的维生素。

小球藻细胞中富含蛋白质,脂肪及维生素,营养均衡价值高,在食品领域有良好

的应用前景。干燥的小球藻本身味道太重,难以作为食物直接食用,但其具有鲜

艳的绿色,可以作为添加剂添加到其它食品中。小球藻细胞的消化率一般较低,

经过胃肠消化以后,它的细胞破壁率较低,影响吸收,但这可以通过生物、物理、

化学方法加工处理而得到解决;从另一方面来说,由于小球藻的这一特点,使它

可以作为一种食用纤维治疗肠胃系统疾病。

小球藻生长因子ChlorellaGrowthFactor,CGF,也叫小球藻精,是细胞活性物

质,包括氨基酸、核酸、多糖、多肽、蛋白质、酶、维生素、矿物质、“神秘成

分”,被称为“类荷尔蒙”。国外对其生理功能有较多的研究,其生理功能包

括激活淋巴细胞,可增强人机体免疫能力;活化人体细胞,使儿童生长发育加快;

抵抗外来疾病的入侵;促进人体受伤组织修复;有机物、重金属等中毒的人服用后

能迅速康复;还能防治胃溃疡、高血压和心血管等疾病。可以预见,CGF在食品、

饮料、保健品、医药等领域有广阔的应用前景。目前,小球藻生长因子的提取技

术及其生理活性的研究已成为欧、美、日等国家和台湾地区开发小球藻的热点。

2.9鼓藻属Cosmarium

图7鼓藻

绿藻门鼓藻科的一属。植物体为单细胞，中部环状缢入处称缢缝，把1个

细胞分为2个对称的半细胞。叶绿体在各半细胞中有1～2或4个，轴位，各具

1个蛋白核，极少数种类具数条带状的色素体，各具蛋白核1列。本属约有1300

种，中国约350种，极大多数约产于淡水水体中，极少数存在于咸水、半咸水水

体中；生长在水坑、池塘、湖泊、河流及沼泽中，更多数存在于偏酸性的水域，

浮游或附着在水生植物上；还有少数种类生长于潮湿土壤及滴水岩石上。多为世

界性的普生种类。

图8鼓藻屬Cosmarium

单细胞，细胞大小变化很大，侧扁，缢缝常深凹。半细胞正面观近圆形、半

圆形、椭圆形、卵形、梯形、长方形、截顶角锥形等，顶缘圆，平直或平直圆形。

半细胞侧面观极大多数呈圆形。垂直面观椭圆形，长方形。细胞壁平滑，具点纹，

圆孔纹，或具一定方式排列的颗粒、微形。垂直面观椭圆形，长方形。细胞壁平

滑，具点纹，圆孔纹，或具一定方式排列的颗粒、微瘤，乳头状突起，半细胞中

部有或无拱形隆起。半细胞具１个、２个或４个轴生色素体，每个色素体具１个

或数个蛋白核，少数种类具6~8条带状色素体，每条色素体具数个蛋白核。

2.10黄丝藻属Tribonema

绿藻门，丝藻科。藻体为由圆筒状细胞相连而成的单列、不分枝的丝状体。

丝状体基部的一个细胞无色，称为固着器，借此固着在流水的石上。细胞内含有

一个细胞核，叶绿体成横向不相接的环状，沿细胞一侧排列，大小超过细胞的半

个圆周，上面有一至数个造粉核。丝状体细胞除固着器外，都能分裂，并有营养

和繁殖双重作用。无性繁殖时，每个细胞产生2、4、8、16或32个游动孢子，

具四或两条鞭毛。有性生殖为同配生殖。配子梨形，具两条鞭毛，丝状体任何细

胞都能产生，一般为8、16、32或64个。无性繁殖和有性生殖可同时在一条丝

状体上发生。多数生长在流动的淡水中，少数生于较急的水流中，部分种类分布

于海水中。可作肥料；软丝藻可供食用。植物体为不分枝丝状体，细胞为圆柱形

或两侧略膨大呈腰鼓形，长为宽的2～5倍。细胞壁由2个相等的“H”形节片套

合而成。细胞内含有1至多个周生、盘状或带状的色素体，单核。本属为世界性

分布的淡水藻类，有20多种，中国常见的有7种，多生长于池沼中，喜钙质，

在潮湿的岩石和土壤中也有生长，有的也可以在冰上生存。最常见的种类有绿色

黄丝藻、普生黄丝藻、似丝藻黄丝藻等。