脑干的作用

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脑干网状结构在睡眠与觉醒中的作用

1937年著名生理学家布瑞莫(Bremer)建立了猫的孤立脑(lsolatedbrain)标本和孤立头

(lsolatedheadcontents)标本。前者在中脑四叠体的上丘和下丘之间横断猫脑，此后猫陷入永

久睡眠状态，后者在脊髓和延脑之间横断猫脑，则猫保持正常的睡眠与觉醒周期。他以此证

明在延脑至中脑的脑干中，存在着调节睡眠与觉醒的脑中枢。1949年意大利著名电生理学

家马鲁吉和马贡(MoruzziandMagoun)发现，电刺激脑干网状结构引起动物的觉醒反应。此

后大量实验研究表明，无论是各种外部刺激还是感觉通路的电刺激，均沿传人通路的侧支引

起脑干网状结构的兴奋，然后再引起大脑皮层广泛区域的觉醒反应。因此，把脑干上部的网

状结构称为上行网状激活系统(Ascendingreticularactivitingsystem)。微电极电生理学技术的

应用，也积累了许多科学事实，证明脑干上行网状激活系统的神经元单位活动可受多种刺激

的影响，提高其发放频率。行为的觉醒水平、脑电图觉醒反应与脑干网状上行激活系统的神

经元单位发放频率之间存在着确定的一致关系。这些事实证明脑干网状结构在睡眠与觉醒的

机制中具有重要作用。这种认识从50年代起一直成为公认的理论；然而，80年代初的一些

实验研究却提出了一些相反的事实，表明在自由活动状态下，脑干网状结构的细胞单位活动

与唤醒水平或觉醒与睡眠周期之间并无直接关系。

脑干网状结构的许多神经元分别与眼、耳、脸、头、躯体和四肢的局部运动有关。在过

去的实验研究中，由于动物处于固定或约束的体位，又有麻醉剂的作用，个别单位活动与运

动间的特异关系无法揭露出来。此外，传统研究多以细胞外电极记录出许多神经元单位活动

的总和，从而使个别神经元反应特异性受到掩盖。虽然有这些相反的研究报道，迄今仍将脑

干上部的网状上行激活系统看成是维持觉醒的重要脑结构。

关于脑干网状结构在睡眠与觉醒中重要作用的研究，50年代末又取得了新的进展。在桥

脑中部横断脑后，发现猫绝大部分时间内（每日的70-90%时间）处于觉醒状态，这说明桥

脑中部以下的脑干网状结构对睡眠具有重要作用。麦格尼(Magni)等人将脑干上部和下部的

脑血供应分离开，给脑干上部注入麻醉剂引起动物陷入睡眠状态；但将麻醉药注入脑干下部，

则使睡眠的动物很快觉醒。这说明脑干下部正常对睡眠是重要的。当用麻醉剂使其活动减弱，

动物的睡眠就会中止，相反将脑干上部的上行激活系统麻醉之后，由于脑干下部功能亢进，

动物就会睡眠。正常状态下，脑干上部和下部之间对睡眠与觉醒的变化有相反的作用。现将

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60年代以前关于脑干网状结构在睡眠与觉醒中作用的研究结果加以总结。脑干以上横断脑

（孤立脑标本），动物陷入永久睡眠状态，脑千中间横断脑（桥脑中部横断），动物70-90“时

间处于觉醒状态；脑干下位横断脑（孤立头标本），动物维持正常的睡眠与觉醒周期。脑千

上部的网状上行激活系统对维持觉醒状态起重要作用，桥脑下部的网状结构对睡眠起重要作

用}脑干上部与下部的网状结构相互作用维持正常的睡眠与觉醒周期。这就是60年代对睡眠

机制的认识水平。