内禀增长率

1

第五章种群增长

种群数量大小和增长速度是种群生态学中的重要问题，也是社会极为关切的问题。种

群增长模型即是以数学模型定量描述种群数量的动态变化，重点是探讨哪些因素决定种群

大小，哪些参数决定种群对自然和人为干扰的反应速度。

§1.非密度制约的种群增长

种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而种群数量

的增长不受种群密度的限制，即非密度制约性增长（density-independentgrowth），这类种

群的增长呈指数增长（exponentialgrowth）。

在数学表达上，指数增长又与世代重叠与否有关，世代不重叠的种群增长为离散型增

长，以差分方程描述，而世代重叠的种群增长为连续型增长，以微分方程描述。

一、世代不重叠种群的离散型指数增长模型

假设：①种群增长是无限的；②世代不重叠；③没有迁出与迁入；④不具年龄结构，

即各年龄组的出生率与死亡率均视为相等。

以N表示种群数目（大小、密度），t表示世代时间，λ表示周限增长率（即指种群在

一个世代时间内的增长率）。

则N

t+1

=λN或N

t

=N

0

λt

当λ>1时,N

t+1

>N

t

,种群增长；

λ=1时，N

t+1

=N

t

,种群稳定；

0<λ<1时，N

t+1

t

,种群下降；

λ=0时，N

t+1

=0，下一代灭绝。

二、世代重叠种群的连续型指数增长模型

假设：①种群增长是无限的；②世代重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构（各

年龄组出生率、死亡率均相等）。

r为瞬时增长率（每员增长率或内禀自然增长率）：既不随时间而变化，又不受种群密

度的影响，其最大值r

m

是物种固有的受遗传特性控制的生殖潜能。则：

,

1

rdtdN

N

即



crdtdN

N

1

当t=0时，N

o

=ec·cr·o=ec

所以N

t

=N

o

ert

当r>0时，N

t

>N

o

，种群增长；

,lncrtN

rN

dt

dN

t





rt

c

crt

t

eeeN

2

r=0时，N

t

=N

o

，种群稳定；

r<0时，N

t

o

，种群下降。

三、瞬时增长率与周限增长率的关系

把周限增长率的周限缩短到无穷小时，就是瞬时增长率。

因为N

t

=N

o

ertN

t

/N

o

=ert

又在离散型种群增长模型中N

t

/N

o

=λ

所以λ=ertr=(lnλ)/t

当t=1时，r=lnλ

当t为一个世代时间T时，则将N

T

/N

0

=R

o

称为种群净生殖率，

即：

①由

r越小，1/r越大，则t越大，种群受干扰后恢复的时间越长；r越大，1/r越小，则t

越小，种群受干扰后恢复的时间越短。

②可知，降低r进行人口控制，一是降低R

O

，二是增加T。而增

加T，即延长期世代时间（晚育）对r降低的作用更显著。

§2.密度制约的种群增长

如果种群按指数增长，那么任何一对物种，不用很长时间便会充满整个地球。实际上，

自然界中种群的增长不是无限的，必然受到空间、食物资源的限制，随着种群密度的增加，

资源供应越来越少，种群的出生率将下降，而死亡率上升，即种群的增长是一种密度制约

增长（density-dependentgrowth）。

一、世代不重叠种群的密度制约增长模型

种群的周限增长率λ随密度的增加而降低，假定是直线下降的，那么λ=f（N）（图8–1）。

如前所述，λ=1时，N

t+1

=N

t

，种群稳定，则λ=1时与λ=f(N)的交点为平衡点，所对应

的种群密度为平衡密度N

eq

。

设λ=f(N)的斜率为–B，即种群密度每偏离平衡密度N

eq

一个单位对种群周限增长率λ

的影响程度。则：

λ=1–B（N

t

–N

eq

），又因N

t+1

=λN

t

（非密度制约）

有N

t+1

=[1–B(N

t

–N

eq

)]N

t

当N

t

eq

时，1–B(N

t

–N

eq

)>1，N

t+1

>N

t

，种群增长；

T

R

r0ln



t

o

N

t

Ntr/)ln(ln/)(ln

t

rt

r

1

,

1

即

T

o

Rr/)(ln由

3

当N

t

=N

eq

时，1–B(N

t

–N

eq

)=1，N

t+1

=N

t

，种群稳定；

当N

t

>N

eq

时，1–B(N

t

–N

eq

)<1，N

t+1

t

，种群下降。

这里，B越大，种群周期性波动越大，并很可能导致种群消亡；B越小，种群平滑地

向平衡点移动，可出现相对稳定种群；B=0时，即N

t+1

=N

t

，种群稳定（图8–2）。

二、世代重叠种群的密度制约增长模型

世代重叠的连续型种群增长，自然界中也必然受密度的制约。环境资源的限制使种群

密度越大，能满足生存的个体便越少。

K为环境容量或环境负荷量（environmentalcapacity），指环境提供的空间和资源所能

容纳物种个体的最大数目。

个体每增加一个，则要占有1/K的空间与资源，对r有1/K的抑制。个体增加到N

个，则占有N/K的空间与资源，对r有N/K的抑制，剩余的空间为1–N/K。个体增加

到K时，便没有剩余空间与资源，则r应为0。即r随密度的增加按比例下降，在种群个

体全部占满空间（即为K）时，r降为0，因此其种群大小的变化受剩余空间1–N/K的制

约。所以由此构建出种群增长模型：

即为逻辑斯蒂方程（logisticequation或阻滞方程）

当N0，种群增长；

当N=K时，dN/dt=0，种群稳定；

当N>K时，dN/dt<0，种群下降。

微分方程求解：,dtrdN

NKN





)

11

(











cdtrdN

NK

dN

N

11

（c为常数）

crt

t

NK

t

N)(lnln所以

crt

e

t

NK

t

N

crt

t

NK

t

N











,ln

因此：

(令a=–c)

即为S型曲线(逻辑斯蒂曲线)(图8－3)，

三、逻辑斯蒂增长模型的生物学意义

1.逻辑斯蒂曲线为一条S曲线，其渐近线就是N=K，其值即为环境容量。

2.种群增长率dN/dt由小变大，N=K/2时有一个拐点，增长率最大，以后逐渐变

dtr

NKN

dNK







)(

rta

crt

t

crt

crt

crt

t

crt

t

t

e

K

e

K

N

e

e

eK

Ne

NK

N





























1

1

,

1

,得除

)()1(

K

NK

rN

K

N

rN

dt

dN



4

小。可将种群增长过程分为5个时期：①开始期：也称潜伏期，种群个体很少，密度增长

缓慢；②加速期：随着个体增加，密度增长逐步加快；③转折期：当个体数达到饱和密度

一半（K/2）时，密度增长最快；④减速期：个体数超过K/2后，密度增长逐渐变慢；

⑤饱和期：种群个体数达到K值而饱和（表8–1）。

3.逻辑斯蒂模型与指数模型的差别是增加了一个修正项（1–N/K），其生物学意义是

未被个体占领的剩余空间，亦称为环境阻力或拥挤效应。

4.瞬时增长率r的最大值称为生物潜能，又称内禀增长率，是物种固有的、受遗传特

性控制的生殖潜能。

5.称为自然反应时间或特征反应时间，表示种群受干扰后，返回平衡状态所

需的时间。r越大，返回所需时间越短；r越小，所需时间越长。但r大时，种群随环境变

化波动大，不利于种群调节作用；r小时，种群可保持稳定性，但在外部损伤性干扰下恢

复缓慢。

6.逻辑斯蒂方程中r、K参数在不同种间的比较研究，开拓了生态对策研究的新领域。

7.逻辑斯蒂曲线的直观生物学背景是：刻划了种群密度制约因素，揭示了种群与其瞬

时增长率之间存在着的负反馈机制。

实验证明，许多微生物、植物、动物种群的增长，包括实验种群增长都是S形增长，

符合逻辑斯蒂增长模型。但是，逻辑斯蒂模型的成立，包含着如下前提条件：①种群的所

有个体繁殖潜力相等；②具有稳定的年龄分布，即在所有的时间内种群中均有相同比例的

个体处于繁殖状态；③繁殖能力维持恒定（不管气候和其它环境如何变化），出生率、死

亡率不受外部环境影响；④出生率和死亡率对种群密度的反应是瞬时的，不存在时滞效应；

⑤环境负荷量K是常数；⑥环境阻力随种群密度增加而增大。

因此，由于这些前提条件太苛刻，逻辑斯蒂模型在刻画那些生活史较为简单的种群数

量增长时是适宜的，对生活史较为复杂的种群则不尽合适。

§3.其它种群增长模型

一、具时滞的种群增长模型

时滞（timelag）指从给予一个刺激或采取一项措施起到获得反应的时间间隔。种群密

度增加引起的种群增长率降低效应，往往不是立刻发生的，而有时滞。

1.具时滞的离散型种群增长模型

无时滞时，N

t+1

=[1–B(N

t

–N

eq

)]N

t

。考虑时滞时，可假定t世代的种群增长率不是

依赖t世代的密度，而是依赖于上一世代（t–1）世代的密度，即将影响种群增长率的密

度N

t

改为N

t-1

，则

N

t+1

=[1–B(N

t-1

–N

eq

)]N

t

在一个假设的例子中，具时滞的离散型种群行为表现为图8–4。可见，稳定的种群增

长变成了有周期性波动的种群增长。

r

T

R

1



5

因此，时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的增长型。

原因在于时滞使密度对增长率的影响在时间上滞后，急剧上升使数量越过平衡密度仍继续

上升，称为超越（Overshoot）；骤然下降并越过平衡点，则称为超补偿（Overcompensate）。

2.具时滞的连续型种群增长模型

无时滞时，dN/dt=rN(1－N/K)。考虑密度引起增长率的反应时滞时，假设反应

时滞为T，表示密度引起的条件改变到种群增长率发生相应变化所需时间为T，则影响r

的环境阻力中N便由N

t

改为N（t-T），即：

一般随着时滞延长，种群的数量越不稳定。当时滞T比自然反应时间1/r长时，将出

现超越和超补偿。当时滞T不太大，比1/r长得不多时，将产生一种振荡，并逐步回到平

衡点K。当时滞T比1/r长得多时，则由趋向平衡变成周期性循环，平衡点（稳定点）变

成稳定极限环（limitcycle）。平衡点（稳定点）在N=K线上，而稳定极限环是一种明显

的非线性现象，种群密度在环内上下振荡。在系统稳定下，受干扰后一段时间内仍可回到

这个稳定环轨道上来。研究表明是否出现稳定极限环决定于r与T的乘积：当e-1

π/2时，为稳定点振荡，当r·T>π/2时，则在稳定极限环内上下振荡，且周期性振荡的

环循时间总是约为4T（表8–2）。

在逻辑斯蒂方程中还可加入生殖时滞，以g表示，则：

在加入时滞后，逻辑斯蒂曲线在渐近线N=K的稳定将出现：①一个趋向平衡点的减

幅振荡；②一个围绕平衡点的稳定振荡；③单调平滑地趋向稳定点；④一个稳定极限环内

的增幅振荡。

二、具年龄结构的种群增长模型

上述模型均未考虑种群的年龄结构，即均假定了年龄结构保持不变。实际上，种群在

不同年龄阶段的出生率、存活率均不一致。

Leslie矩阵适于年龄间距等长种群动态的预测：

，即为Leslie矩阵，

为种数数量的年龄向量，为t时间的数量年龄向量，

1t

N为t+1时间的数量年

龄向量，为初始种群数量的年龄向量。

其中，n

xt

为t时刻、x年龄级的种群数量，

x表示年龄级，t表示时刻。如

A为转移矩阵

]1[

)(

K

N

rN

dt

dN

Tt



]1[)(

)(K

N

rN

dt

dN

Tt

gt







tt

NAN

1

t

N

N























t

t

x

t

t

n

n

n

N



2

1































xo

n

n

n

n

o

N



20

10

00

































000

000

000

1

1

0

210

x

x

P

P

P

ffff

A











0

N

6

f

x

为各年龄级的特殊出生率，即平均每一个x龄级个体在一个时间单位内，平均生殖

的后代数。P

x

为各年龄级的特殊存活率，即平均每一个x龄级个体在一个时间单位内的存

活概率。值得注意的是，f

0

，f

1

，f

2

…f

x

必须依次安排在短阵的第一行；P

0

，P

1

，P

2

，…P

x

必须依次安排在短阵对角线下一个元素位置。因此，Leslie矩阵对种群动态的预测必要先

有一个生命表。

例如，假定某生物最长寿命为15天，以5天为间隔（等年龄间距）分为三个年龄级，

设为0，1，2年龄级，各年龄级的特殊出生率分别为0，25，12；特殊存活率分别为0.2，

0.4，0.0。在调查当天（t=0）各年龄级的种群数量分别为40，5，10(见下表)。

则

表明t=1时，第0、1、2年龄级的种群数量分别为245、8、2，种群总的数量为255。

同理

Lefkovitch矩阵则适用于不等距年龄间隔的种群动态预测。

三、崔氏种群增长数学模型

崔启武（1982）综合考虑密度对r制约的非线性关系（密度相当大时才发生抑制，且

密度再大、抑制急剧增加）和气候因素对种群增长的限制，在逻辑斯蒂模型的基础上提出

了崔氏种群增长模型：

K

m

为一个新的参数，表示密度、气候等因素对r的影响和对K的影响。

当K/K

m

=1，即K

m

=K时，模型为指数增长模型：

当K/K

m

=0（即K

m

→∞），模型转化为逻辑斯蒂模型：











































































































































































2

8

245

10054.0400

10050402.0

1012525040

10

5

40

04.00

002.0

12250

04.00

002.0

12250

00

00,

10

5

40

1

1

0

10

2

1

0

N

p

p

fff

A

n

n

n

N

x

xt

t

t

则































































2.3

49

224

2

8

245

04.00

002.0

12250

12

NAN

mKN

KNrN

dt

dN

/1

)/1(







rN

dt

dN



)1(

K

N

rN

dt

dN



7

第一、二次是逻辑斯蒂型：

第三项有一个系数K/K

m

，其值介于0~1之间：

当K/K

m

趋向1时，模型行为指向指数方程行为；

当K/K

m

趋向0时，模型行为向逻辑斯蒂行为靠扰（图8–5）。

实际上，崔氏模型的来源是基于酶动力学中的Michaelis-Menten方程：

M

m

为底物充足时的最大转化率。

崔氏模型也写成：

，r为内禀自然增长率（环境资源充足时的增

殖率），1–N/K环境阻力。

参数K

m

能合理地解释种群的比增殖速率（）与环境资源效率（1–N/K）之间

的关系（图8–6）。

但崔氏模型最大增殖速率不一定在K/2处，增殖速率分布也不一定对称。目前崔氏

模型的24种曲线应用已推广到确定择伐周期和采伐强度等方面，但学术界对崔氏模型有

不同的看法。

)(lnln

o

o

t

o

tttr

NK

NK

N

N









:,

)(lnlnln

:

第一项是指数型因此

模型积分可得

o

omo

t

o

tttr

NK

NK

K

K

NK

NK

N

Nt













)(ln

o

o

tttr

N

N



CK

CM

dt

dx

x

m







1

为常数，为限制底物浓度为转化速率KC

dt

dx

x

,,

1



m

KN

KNr

dt

dN

N/1

)/1(1







)

1

(

1

dt

dN

xdt

dN

N

相当于为比生长速率

dt

dN

N



1