叶原基

植物发育生物学

绪论

一．基本概念

1.植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学

等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发

育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理（调控机制）的科学。

是研究植物生长发育及其遗传控制的科学。

1、植物的生长与分化

•生长：细胞数量的增加和体积的增大。

•分化：产生不同于母细胞的新的细胞，如由形成层原始细胞分化成木质部

细胞或韧皮部细胞。

•实际上，植物体的发育就是各种分生组织不断形成新的器官和新的组织的

过程，所以各种分生组织的活动式样及其调控是植物发育生物学研究的主

要内容。

三、植物发育生物学的研究范围

1、植物的生长与分化

生长：细胞数量的增加和体积的增大。

分化：产生新的不同于母细胞的新的细胞，如由形成层原始细胞分化成木质部细

胞或韧皮部细胞。

2.植物发育中的一些现象

1）极性（Polarity)：植物体具有特定的方向性，即具有明显的两极，或者说

“轴化”的特性。

2）极性的建立

极性不是植物固有的特性，是在不对称环境因素的作用下形成的，如单侧光照、

重力或pH梯度等

3）位置效应(positionaleffects)

位置效应：细胞或细胞群在整个植物体中的位置就决定了他们在分化中的命运。

4）植物细胞的全能性

再生作用(Regeneration)：当植物体受伤后，很容易重新生长出失去的部分，

或可由植物体的一部分形成完整的植物体

6）再生作用(Regeneration)

再生作用：当植物体受伤后，很容易重新生长出失去的部分，或可由植物体的一

部分形成完整的植物体。

第一章植物发育的细胞学基础

一、细胞周期：是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束到下一次有丝

分裂结束所经历的整个过程。

二、1、增殖分裂：产生的两个子细胞的大小、形态和细胞器的分布等都相

同。如：顶端分生组织中央细胞的分裂。木栓形成层和维管形成层母细

胞的垂周分裂2、分化分裂：产生的两个子细胞的命运不同，它们将发育成完

全不同的细胞。分化分裂是细胞分化的开始。如：受精卵的第一次分裂，形

成气孔器母细胞的分裂，形成层细胞的平周分裂等。

第二章茎端分生组织及其侧生器官的发育

一、茎端分生组织

1.分生组织的概念

分生组织（Meristem)：是指植物的胚性组织，或一群未分化、正在生长并活跃

分裂的细胞。

细胞较小，等径的多面体，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质较稠密，有少量

小的液泡。

分生组织在植物发育中的重要性

通过活跃的细胞分裂而完成多细胞植物个体的形态建成。

茎端分生组织是被子植物生活周期完成的中心。

1.茎端分生组织的结构

原套—原体学说

1924年，t提出，他将茎尖分生区顶端原分生组织分为原套、原体两个

部分。表面1至数层排列整齐、较小的细胞为原套，通常只进行垂周分裂，结果

可使茎尖的表面积增大；其内原体，细胞较大，可进行各个方向的分裂，结果可

使茎尖的体积增大。

2.细胞组织学的分区学说(cytohistolpgicalzonationtheory)

内容：茎端分生组织区域内有一些始终保持分裂能力的细胞，为“原分生组织”；

由这些细胞衍生出其他分生细胞，根据其出现的位置，分为“周围分生细胞”和

“肋状分生组织”。

依据：茎端分生组织区域内细胞衍生关系。

银杏茎端结构示分区概念

3.茎端分生组织的形成

第一种观点：茎端分生组织是在“胚胎发育”过程中，在胚的顶端、子叶之间所

存留的一些能持续分裂的“胚性”细胞。先有子叶而后有茎端分生组织。

第二种观点：茎端分生组织是合子分裂分化的直接产物，合子分化所形成的“球

形胚”的上部，就是茎端分生组织。先有茎端分生组织而后有子叶。

4.茎端分生组织的形态发生

不同类型的侧生器官是茎端分生组织形态发生的标志

茎端分生组织活动终结方式的多样性

转变为花器官：月季等单花植物

花序分生组织

形成刺或卷须，如山楂、葡萄

5.茎端分生组织活动的遗传控制

茎端分生组织的中心区域有一群分裂速度较慢的茎干细胞(stemcell,以下称

干细胞),它们分裂可以产生两部分细胞,一部分称干细胞后裔(progenyof

stemcell),它们留在原来的位置,保持着多潜能性;另一部分称子细胞

(daughtercells),它们最终会离开中心区域而进入周边区域,在那里保持较

快的分裂速度,可以分化成为器官原基(Mayer等1998;Clark2001)。细胞分裂

产生新的干细胞和干细胞离开中心区域发生分化这两个过程之间必须维持平衡

以保证茎端分生组织的正常功能(Fletcher等1999),此种平衡的实现需要一系

列基因的精确调控。

6.茎端分生组织发育突变体（拟南芥）：

shootmeristemless（stm）突变体：胚胎发育正常，但成熟的胚缺失茎端分生

组织。

STM不仅参与SM在胚中的起始，也是维持SAM在胚后生长中形成器官所必需的。

STM促进CZ（中央区）细胞的分裂，维持CZ细胞未分化状态。

wuschel（wus）突变体：能够形成2至数片叶；在叶腋处又能起始一些不定分生

组织重复几次，导致植株发育成丛缩状。

WUS基因的功能是维持干细胞库的存在，帮助建立CZPZ分界，是特化分生组织

细胞命运所必需的。

Clavata（clv）突变体：未分化细胞能够持续积累；

CLV基因限制CZ细胞增殖分裂的速率；CLV基因促进进入PZ的细胞从未分化状

态转换为分化状态。

CLAVATA3(CLV3)：(L1)、(L2)ofthecentralzone

CLV1mRNA：(L3)ofthecentralzone.

WUSCHEL(WUS)：restrictedtoafewcellswithintheL3

FILAMENTOUSFLOWER(FIL)：expressiondemarcateslateralorgananlagen

intheperipheralzone.

WUS编码一种由291个氨基酸组成的同源异型结构域蛋白。在胚后发育阶段，WUS

始终在茎端分生组织中心区域的干细胞之下的一个小细胞群中表达,此细胞群

称为干细胞组织中心(stemcell–organizingcenter,OC)(Mayer等1998)。

WUS的表达足以诱导干细胞特征基因CLV3在其上方的细胞中表达并赋予它们干

细胞特征。

在茎端分生组织中,WUS的存在能促使其中的干细胞保持未分化的状态,并维持

茎端分生组织的结构和功能的完整。

WUS在拟南芥茎端分生组织内的干细胞组织中心表达,使其上方的细胞维持干

细胞特性,这些干细胞通过分裂,将部分子细胞推入周边区域形成器官原基,

同时维系自身的存在。在这个过程中CLV(CLV1、CLV2、CLV3)基因起调节作用。

CLV1在WUS表达区域的上方表达,编码一个富亮氨酸受体蛋白激酶,其胞外域

由N末端信号序列和21个重复排列的亮氨酸组成。此外,它还含有一个疏水性

的跨膜域和一个存在于胞质内的激酶域。

CLV2与CLV1以二硫键联结形成异二聚体。在CLV2的跨膜区域含有带电荷的氨

基酸,它与受体激酶跨膜区域之间的电荷作用能促使异二聚体的形成。

二、叶的发生、发育与衰老

叶片的不对称轴

基-顶轴：也叫近-远轴，由叶的基部指向尖部

腹-背轴：面向茎的为近轴面，背向茎的为远轴面。

中-边轴：从叶的主脉指向边缘

2.叶原基的发生

茎顶端分生组织的一定部位，产生许多侧生突起，为叶分化的最早期，称叶原基，

一般起源于原套表层下的1～几层细胞。生长素，以及ARP/KNOX的相互作用控

制着叶的启动。

3.叶的发育过程

叶幼叶叶原基茎的生长锥

叶由茎尖生长锥侧面的叶原基发育形成。

叶原基下部分化出托叶，上部分化出叶柄和叶片。

从叶原基到幼叶经过3种不等速生长：顶端生长、边缘生长和居间生长，而且生

长是有限的。

4.叶形态轴性的发育

叶的向轴面-背轴面轴性的发育

类型ⅢHD-ZIP（PHB、PHV、REV）、ARP（AS1、AS2），为向轴面的决定子；

KAN、ARF、YAB、miRNA166，为背轴面的决定子。

叶的近-远端轴性的发育

类型ⅠKNOX基因与叶的近-远端轴的特化密切相关。

叶的中-边轴性发育

AN基因可在叶的宽度方向调控叶细胞极性伸长；

ROT3基因是调控叶细胞长度伸长的基因。

5.叶脉的发育：叶脉来源于原形成层，中脉向顶发育，侧脉由中脉向边缘发育，平

行脉同时向顶发育

6.叶的分化：

表皮和叶肉的分化：叶原基细胞的平周分裂，产生了表皮和叶肉。

叶片细胞层数的发育：平周分裂使叶片达到一定的细胞层数。叶肉的层数是一定种类植物

叶的特征。

叶片面积的扩大：通过垂周分裂，沿横向增加细胞数目，包括表皮细胞和叶肉细胞的增加。

7.叶序的发育

刚形成的叶原基可能通过其所产生的一种抑制因子（生长素）或通过叶原基本身

的挤压力来调控新叶原基出现的位置。

将要产生的另一个新叶原基的部位将是离前一个叶原基有一定距离并积累有足

够水平的生长素的部位。

三、侧芽的形成与分生组织的重建

侧芽分生组织的来源（两种学说）：

1.主茎的茎端分生组织在形成叶原基时保留在其叶腋处的分生细胞所组成；

2.叶腋处已分化的细胞重新脱分化而形成。

茎端分生组织的重建：

较多证据支持侧芽从叶或叶原基发生，而不是直接从茎端分生组织细胞存留而形

成。

水稻MOC1基因控制腋生分生组织的启动和分蘖芽的形成。

拟南芥sps、bus突变体，超多分枝。

侧芽分生组织的启动：

侧芽分生组织产生侧芽的过程，受内外多种因素的影响，其中植物激素，特别是

生长素和细胞分裂素对侧芽发生起重要的调控作用。

大多数植物种类侧生分生组织的活性取决于其本身的发育状态和离主茎顶端分

生组织的距离。

第三章根的发育及其调控

一、根及根端结构

1.根的类型：

（1）定根

主根：种子萌发时胚根突破种皮直接产生的根

侧根：根产生的各级分支。可分一级及多级侧根

（2）不定根：由茎，叶，老根或胚轴等不固定位置上发生的根，不定根也可发

育出侧根

初生根和次生根：

植物学上，凡属胚根直接产生（主根）或间接产生（侧根）的根均称初生根，所

有不定根均属次生根；

栽培学上，定根及胚轴上产生的不定根均称初生根；除此之外的其他所有不定根

均称次生根。

2.根系

（1）直根系：有明显的主根，裸子植物和双子叶植物，如大豆。

（2）须根系：无明显的主根，单子叶植物，如玉米、小麦。

3.根尖的结构

根冠：根冠为薄壁细胞组成的帽状结构。

多数植物根冠细胞内含淀粉体（造粉体）。一般认为这些淀粉体与根的向地性有

关。此外，根冠的外层细胞可分泌粘液使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力，

并保护幼嫩的生长点不受擦伤。

分生区：位于根冠上方，长约1～2mm，由分生细胞组成。

分生区最前端是原分生组织，其上方为原分生组织衍生细胞形成的初生分生组

织。

初生分生组织的细胞已有了初步的分化，并形成原表皮、基本分生组织和原形成

层三部分。

进一步分化，原表皮→根的表皮，基本分生组织→根的皮层，原形成层→维管柱。

伸长区：位于分生区的上方。

分生区细胞和伸长区细胞共同作用导致根的伸长生长。

伸长区细胞加速了分化，最早的导管和筛管出现。

根毛区：位于伸长区的上方，细胞已停止生长，并多已分化成熟，故称成熟区。

成熟区表皮常产生根毛，因此也称根毛区。

根毛由表皮细胞外壁向外突出延伸而成，不分枝，长约0.08～1.5mm。

根毛数目多，密度大，如玉米420/mm2,豌豆230/mm2。

角质层极薄,外壁上有黏液和果胶质,有利吸收和固着。

根毛生长速度快，寿命短，一般几天，最长10～20天。

失去根毛的成熟区，主要行使输导和支持功能。

二、初生根的发育

2.说明根端分生组织的学说——组织原学说

19世纪中期Hanstein提出，可以很好地解释封闭型的根端结构。

双子叶植物中，通常为根冠—表皮原，皮层原和中柱原；单子叶植物中，通常为

根冠原，表皮—皮层原和中柱原。

不活动中心理论：

即在根最远端的一群原始细胞不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速

率也很低，组成一个区域，称为不活动中心或称静止中心。

四、根向地性的调控

向地性(geotropism/gravitropism)是植物的某些部分对地心吸力所作出的生长反

应。根会向着地心吸力的方向生长，因此根呈正向地性；茎则向上生长，因此茎

呈负向地性。

平衡石理论：根冠的柱细胞中通常存在着淀粉体，又称平衡石，这是根对重力反

应的一种平衡物质，能够感受和传递重力信息，通过改变生长调节物质（如生长

素）的分布，参与调节根的向地性生长。

四、侧根的发育及其调控

主要起源于中柱鞘，内皮层也参与

侧根发生于根的内部组织的这种方式称为——内起源

侧根发生部位

侧根的发生部位与母根木质部有一定的位置关系，而且与母根的维管形式有关，

二原型的根，侧根发生在母根的木质部和韧皮部之间或对着韧皮部，三原型、四

原型的则对着母根木质部，多原型的单子叶植物根中，则对着韧皮部。

侧根形成过程：

中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平

周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基。

侧根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠。

当侧根原基生长伸长时，内皮层开始进行垂周分裂，皮层细胞被挤压，推向一边，

有的就直接转变成根冠细胞，也可能被根冠分泌含酶的物质溶解，最后侧根原基

伸出母根形成侧根。

对侧根形成机理的认识：乙烯、生长素和细胞分裂素在侧根的发育中起着相互拮

抗的作用。

多侧根突变体：rty、sur1、alf1等；少侧根突变体：alf3、alf4等。

NAC1促进侧根形成，miRNA164抑制侧根形成。

LAX基因表达促进侧根显露。

营养素N、P对侧根形成的调控。

五．根毛的发育

根毛是由位于根成熟区的表皮细胞特化而成的顶端密闭的管状延伸物。

表皮细胞分为H位置细胞和N位置细胞，H位置细胞为生根毛型细胞。

拟南芥根毛发育的遗传调控途径：SCM是与根毛发育定位有关的基因；GL2抑制

根毛的形成；WER抑制根毛形成；CPC促进根毛的形成；TTG1和GL3及其增强

子基因EGL3均影响根毛的形成。

激素和养分对根毛发育的调节：生长素是维持根毛发育的关键因子，并决定根毛

在H细胞中突出的部位。

乙烯可以促进根毛的发生和根毛发生后的伸长生长。

缺磷和铁都能诱导根毛的形成，并促进它们的伸长。

第四章花的发育及其调控

一、幼龄期向成年期的转变

1.幼龄期向成年期转变的形态学和生理学特征

幼龄期向成年期转变是在茎端中发生的对生殖发育感受能力的变化，但也伴随着

具有种属特异性的各种营养生长性状的标志出现。

形态学变化：叶形、叶的解剖结构、表皮毛等。

生理学变化：生长速率、根的产生能力、次生代谢产物的合成等。

二、成花转变

成花转变是植物从营养生长向生殖生长转变。

营养生长阶段幼苗从幼龄期进入成年期是个渐变的过程，而成年期转向生殖阶

段的成花转变常是突发转变。

所有的发育转变都是由环境因素（营养、日照和温度等）级内部因子（如植物

激素）所传递的信号调节的。

成花转变与实际形成花序都是苗端分生组织程序重编的过程。

1.成花转变的生理及生化基础成花引发和茎端的成花感受态

成花引发：花分生组织分化成花器官之前，植物茎端基本属性须从营养发育转变

为生殖发育，这个过程称为～。

成花引发过程包括成花感受态的获得、成花诱导和成花决定。

成花感受态：是植物发育至成年足以达到具有被诱导开花能力的发育状态。

例如：植物已经具备感知光周期信号而对开花产生响应时。

成花感受态的几种情况：

叶已处于开花的感受态，并输出其已感受的开花信息，但茎端的发育并未达到对

该信息的感知状态；

叶未达到感受态，不能提供开花的感知信息，茎端分生组织已可感知来自叶中输

出的开花信息，并对之作出响应；

此苗端嫁接至成年植株的砧木上，成活即能开花。

叶和茎端都未达到成花的感受态；

叶和茎端都已处于开花的感受态，经过（开花）信息诱导后便能成花。

成花决定态：是指植物经过一定营养生长达到成花感受态后，在叶中感知外界

的成花刺激信号，并产生成花刺激物（或称开花素），成花刺激物被运输到茎

尖发生一定的诱导反应，随之即进入一个相对稳定的状态，即成花决定状态。

植物的成花决定状态是植物在成花诱导后，具备分化花芽能力但未开始花芽分

化

开花时间控制的途径

光质途径：隐花色素可以感受蓝光和紫外光A；蓝光通过其受体CRY1和CRY2，

对开花起促进作用。

光敏色素可以吸收红光或远红外光，在钝化态Pr和活化态Pfr之间转化。光敏

色素有PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。远红外光对开花的促进作用主要通

过PHYA来起作用；红光对开花的抑制作用主要借助于PHYB的作用；PHYD、

PHYE对开花也起抑制作用。

春化途径.

春化途径相关的基因

FLC、FRI开花抑制基因，受春化作用的调控。

拟南芥非春化植株的顶端分生组织中，FLC强烈表达，但低温处理后，FLC表达

水平就减弱。低温处理时间越长，FLC表达越弱。低温抑制FLC表达，最终使植

物转向生殖生长。

春化基因VIN3、VRN1、VRN2对FLC起负调控作用。通过对FLC染色质组蛋白的

修饰（染色质组蛋白特异位点氨基酸残基的甲基化和乙酰化），改变FLC染色质

的空间结构，抑制FLC基因的表达。

赤霉素途径

各种植物激素中赤霉素对成花的诱导作用最为明显，它可以代替春化作用使一些

冬性植物开花

GA途径突变体

GA合成途径突变体如ga1、ga4、ga5

矮化及迟开花突变体ddf1

GA响应缺陷突变体sly1

加速GA信号传导突变体rga、gai、spy。

GA促进开花的作用途径

通过GAMYB促进LFY的表达，microRNAmiR159对GAMYB起负调控。

开花素与FT蛋白的作用

将5株苍耳嫁接串连在一起，只要其中一株的一片叶接受了适宜的短日光周期诱

导，即使其它植株都在长日照条件下，最后所有植株也都能开花。这证明确实有

刺激开花的物质（成花素）通过嫁接在植株间传递并发挥作用。

3.花器官发育的基因调控模式

通过对上述二者的研究，在其中发现了5对同源异型基因：AP1/SQA、AP2/QVU、

AP3/DEF、PI/GLO和AG/PLE，都属于MADS-box基因。其中AP1、AP2属于A类

基因，AP3、PI为B类基因，AG/PLE属于C类基因。

经典的ABC模型

A类基因控制第1、2轮花器官的发育,其功能丧失会使第一轮的萼片变为心皮,

第二轮的花瓣变成雄蕊。B类基因控制第2、3轮花器官的发育,其功能丧失会

使第二轮花瓣变为萼片,第三轮的雄蕊变为心皮。C类基因控制第3、4轮花器

官的发育,其功能丧失会使第三轮的雄蕊变为花瓣,第四轮的心皮变成萼片。即同

一组基因控制相邻两轮花器官的发育。另外，A、C两类基因彼此负控制。

D类基因的出现

对矮牵牛花中影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的

MADS-box基因FBP7和FBP11，它们同时也影响种子的发育。FBP11在胚珠原基、

珠被和珠柄中表达，超表达转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰

FBP11的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们

认识到还存在有与C类基因功能部分重叠的D类基因。

花器官的ABCD模型

E类基因的出现

通过调控ABC基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却无

法使叶片转变成花器官。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但

是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官

转变还有另一类花特征基因参与。最近，在寻找与ABC类基因相互作用的蛋白

时发现了这类SEP基因。

花器官的ABCDE模型

第五章配子发生及配子体发育

一、小孢子的发生和雄配子体的发育

1.花药及其发育

幼期花药的结构：

表皮：花药壁的最外层，一层细胞构成。

药室内壁：表皮以内，由一层细胞构成，细胞较大，在横切面呈方形。花药发育

成熟后成为纤维层。

中层：药室内壁内方的1-3层细胞，花粉粒发育过程常被消化掉。

绒毡层：花药壁最内层，细胞初期单核，后期常多核。花粉母细胞减数分裂后小

孢子间的胝胼质由绒毡层分泌的酶分解。花粉粒发育过程，绒毡层还起着营养作

用。

成熟花药的结构：

绒毡层tapetum

细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等

变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核

功能：花粉粒提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外

脂类物质

细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等

变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核

功能：花粉粒提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外

脂类物质

3.雄配子体发生

小孢子发生：孢原细胞平周分裂→造孢细胞(内)→有丝分裂→花粉母细胞(小孢子

母细胞)→减数分裂→四分体→分离→小孢子(单核花粉粒)。

花粉母细胞减数分裂后产生的四个子细胞，因其新细胞壁产生方式的不同而有两

种排列方式。

雄配子发生

雄配子体的两种类型：

二细胞花粉三细胞花粉

雄配子体形成过程的基因调控：

减数分裂异常

mmd1突变体：减数分裂可以启动，但在前期I时异常。

sds突变体：染色体的联会、重组及其配对异常。

ask1突变体：同源染色体配对和分离异常。

小孢子有丝分裂异常

sidecap(scp)突变体：小孢子第一次分裂先形成两个营养细胞，然后在其中的一个

进行正常的雄配子体发育途径。

solo突变体：小孢子不能进入第一次分裂，直到花粉粒成熟时仍保持单核状态。

geminepollen1(gem1)突变体：小孢子第一次分裂为对称分裂，在两个大小相当

的子细胞中，有可能一个细胞会分化成生殖细胞，也可能两个细胞都保持营养细

胞状态。

cdka1、duo1,2、fbl17突变体：生殖细胞分裂异常。

影响花粉壁的形成

pollen-pistilinteractions(popl)突变体：在干燥条件下出现雄性不育。其原因是该

突变体的含油层形成受阻，导致花粉壁缺乏含油层。

小孢子的发生和雄配子体的发育过程：

1.胚珠的发育

2.大孢子的形成

控制大孢子母细胞形成的基因

mac1突变体：珠心中出现多个孢原细胞。

spl突变体：胚珠中无大孢子母细胞。

雌雄双不育

大孢子的形成：akv突变体中，本应死亡的三个四分体细胞可以像正常的大孢子

进入雌配子体的发育而形成多胚。

AKV基因是控制四分体细胞分化命运的关键基因。

3.雌配子体和雌配子的形成

雌配子体形成过程的三种类型

单孢型胚囊的发育

四孢型胚囊的发育：大孢子母细胞进行减数分裂（只进行核分裂），形成一个具

4个单倍核的大孢子。四个核中的三个移向合点端，另一个位于珠孔端，即四孢

型大孢子。

双孢型胚囊的发育

雌配子体和雌配子形成过程的基因调控

影响雌配子体发育的突变体大致分为三类：

影响核分裂其雌配子体的发育停留在单核、二核、四核等不同状态。如fem2、

fem3、gf、gfa4、gfa5、hdd、prl等。

影响细胞分化

-两个中央核不能正常地融合，如gfa2、gfa3、gfa7等。

-位于珠孔端的三个核不能正常分化为两个助细胞和卵细胞。如gfa3和

gfa7。

分化了的雌配子体中的细胞不能正常降解或整个胚囊被异常降解。如fem1。

第六章被子植物胚胎发生和种子的形成

细胞型胚乳

特点：从初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都是紧跟着形成细胞板。

沼生目型胚乳

核型与细胞型胚乳的中间发育类型。

特点：初生胚乳核处于胚囊靠合点端及与反足细胞接近的位置，第一次分裂时形

成细胞壁将胚囊分隔成一大的珠孔室和一小的合点室。

核型胚乳的发育

胚乳发育过程有游离核时期，初生胚乳核的第一次分裂及以后的数次分裂都不

伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞

核之间产生细胞壁，形成胚乳细胞。由于在发育过程中，随着胚囊中游离核的增

加和液胞的扩大，核常常被挤到周缘，中央被一个大液胞占据。

胚乳多核体的细胞化

一般在发育后期游离核之间产生细胞壁变为细胞的胚乳。但发生细胞壁的时间则

随植物种类而异。

胚乳多核体细胞化时，首先在胚囊周围形成一层胚乳细胞，该层细胞与胚囊壁垂

直的细胞壁先形成，称为初始垂周壁，随后形成初始平周壁。

胚乳的分化

胚周区胚乳细胞：可能与胚的营养有关。

转运细胞：促进氨基酸、蔗糖和单聚糖等主要养料的运输。

淀粉胚乳细胞：贮存养分。

糊粉层细胞：合成动员贮藏成分相关酶和花青素的场所。

第七章植物细胞编程死亡及其与发育的关系

一、PCD的概念

细胞程序性死亡(programmedcelldeath,PCD)是一个由基因决定的细胞主动的

有序的死亡方式，是由某些特定基因参与调控的，在细胞生长发育以及对外界刺

激的反应过程中有关键作用的一种重要生物学过程。

PCD的生化特征：caspa的出现和DNA的降解。

细胞核：染色质DNA被断裂成分子量较大的染色质DNA片段。断裂的染色质DNA

被依赖于Ca2+、Mg2+的DNA酶Ⅰ内切成180-200bp及不同倍数的片段。

蛋白质：在PCD中有生物大分子caspa的合成，其中ced3和ced4基因是决定

细胞凋亡所必需的，ced9基因抑制PCD。特异地断开天冬氨酸残基后的肽键，从

不完全降解一种蛋白质。

离子：细胞内Ca2+增加，打开钙通道，开始凋亡过程。Zn2+是核酸酶的抑制剂，

阻止凋亡。

细胞骨架：去掉微管，可导致凋亡，而微丝对凋亡是必需的。

细胞编程性死亡（PCD）与坏死（necrosis）比较：

三、检测PCD的方法

1.形态学观察法

包括透射电镜观察超薄切片和石蜡切片染色法。电镜下可看到细胞核趋边化、凝

集化，染色质趋边化区域的双层核膜界限模糊；正常细胞的核物质呈均匀分布。

3.原位末端标记

用常规石蜡切片即可进行，其原理是核DNA断裂后产生3’-羟基末端，DNA聚

合酶Ｉ可将Biotin-11-dUTP标记到3’-羟基末端上，该生物素通过与亲和素的特

异性结合使HRP-Avidin（辣根过氧化物酶标记的亲和素）结合在DNA断点部位，

加入DAB显色液后，在原位出现黄褐色沉淀。

4.流式细胞光度计

可进行植物细胞核DNA含量的测定，PCD时，DNA发生断裂，用流式细胞光度

计检测，在DNA直方图上出现亚二倍体核型峰，此法操作简单，精确度高。

5.彗星电泳

彗星电泳（cometassay）是将单个细胞悬浮于琼脂糖凝胶中，经裂解处理后，在

电场中进行短时间电泳，再用荧光染料染色，PCD细胞中形成的降解的DNA片

段，在电场中泳动的速度较快，使细胞核呈现出彗星状的图案，而正常的未发生

DNA断裂的核在泳动时保持圆球形，这也是一种简便的PCD检测法。

六、PCD在植物发育中的作用

1、在生殖器官发育中保证功能细胞的发育和生殖过程的完成

（1）植物茎端分生组织由营养生长转化为生殖生长后，顶端原始细胞的分化

（2）雌雄异花和雌雄异株植物的性别决定

（3）保证功能孢子的形成和发育

（4）保证配子体的发育

（5）传粉的花粉管生长和受精后失去功能花结构的衰老退化

2.在胚胎发育中保证受精卵发育成正常胚胎

3.在种子萌发中保证幼苗的形成

有胚乳种子萌发中糊粉层细胞的变化是PCD。

种子萌发过程中胚乳细胞和无胚乳种子的子叶贮藏细胞的PCD。

种子和果实成熟时，其种皮细胞死亡具有PCD。

4.在植物体发育中保证有关器官的建成和组织分化

1）叶的形态建成和脱落

（2）输导组织和机械组织的形成

（3）次生保护组织的形成

（4）根生长过程中根冠表面细胞的死亡过程

5.在免疫反应和抗病中的作用

当病原体侵染植物时，植物发生过敏反应，其间与病原体接触的细胞就发生PCD。