木质部和韧皮部

第二章植物的营养器官教学教案

根茎的生理功能和经济利用

茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和

支持。

（一）茎的输导作用

茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。茎的维管组织中的木质部和韧皮部

就担负着这种输导作用。被子植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩

的表皮和根毛从土壤中吸收的水分和无机盐，通过根的木质部，特别是茎的木质

部运送到植物体的各部分。而大多数的裸子植物中，管胞却是唯一输导水分和无

机盐的结构。茎的韧皮部的筛管或筛胞（裸子植物），将叶的光合作用产物也运

送到植物体的各个部分。

（二）茎的支持作用

茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。茎内的机械组织，特别是纤维和

石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都像

建筑物中的钢筋混凝土，在构成植物体的坚固有力的结构中，起着巨大的支持作

用。不难想像，庞大的枝叶和大量的花、果，加上自然界中的强风、暴雨和冰雪

的侵袭，没有茎的坚强支持和抵御，是无法在空间展布的，另外，枝、叶、花的

合理安排，则有利于植物的光合作用，以及开花、传粉和果实种子的发育、成熟

和传播。

茎除去输导和支持作用外，还有储藏和繁殖作用。茎的基本组织中的薄壁组

织细胞，往往贮存大量物质，而变态茎中，如地下茎中的根状茎（藕）、球茎（慈

姑）、块茎（马铃薯）等的储藏物质尤为丰富，可作食品和工业原料。不少植物

茎有形成不定根和不定芽的习性，可作营养繁殖。农、林和园艺工作中用扦插、

压条来繁殖苗木，便是利用茎的这种习性。

茎在经济利用上是多方面的，包括食用、药用、工业原料、木材、竹材等，

为工农业以及其他方面提供了极为丰富的原材料。甘蔗、马铃薯、芋、莴苣、茭

白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合欢皮、桂枝、半夏、天

麻、黄精等，都是著名的药材，奎宁是金鸡纳树（Cincho－nasuccirubra）树

皮中含的生物碱，为著名的抗疟药。其他如纤维、橡胶、生漆、软木、木材、竹

材以及木材干馏制成的化工原料等，更是用途极广的工业原料。随着科学的发展，

对茎的利用，特别是综合利用，将会日益广泛。

茎的形态

㈠茎的外部形态茎是植株地上部分的主轴，常为圆柱形，有节和节间之分，节上

着生有叶、芽、花或果。叶子脱落后在茎留下叶痕。

㈡芽及其类型枝条或花（或花序）的原始体称为芽。

芽有下列类型：

1定芽与不定芽顶芽和腋芽由固定位置发生，称为定芽。由老根、老

茎、叶上长出的芽，其发生位置不固定，称为不定芽。

⒉叶芽、花芽和混合芽营养枝条的原始体叫叶芽；花或花序的原始体

叫花芽；混合芽是既发育形成叶，又形成花或花序的芽。

裸芽和鳞芽外围有芽鳞片包被的芽叫鳞芽，无芽鳞片的叫裸芽。

⒋活动芽和休眠芽能在当年生长季节萌发生长的芽称为活动芽；温带

木本植物枝条下部的芽，即使在生长季节也不萌发，暂时处于休眠状态的芽称为

休眠芽。

创伤等刺激可打破休眠状态使休眠芽变为活动芽。

㈢茎的分枝每种植物茎的分枝有一定的规律和方式，分枝方式可归纳

为四种：

单轴分枝特点是主茎顶芽的生长活动始终占优势，形成直立而明显的主干，各级分枝

依次较小。材用树种的分枝方式多为单轴分枝。

⒉合轴分枝特点是主茎顶芽生长活动形成一段主轴后即停止生长或

形成花芽，由下侧的一个腋芽代替主芽继续生长，又形成一段主轴，之后又停止

生长或形成花芽，再由其下侧的腋芽接替生长，如此继续下去，因此，植物的主

轴是由主茎和相继接替的各级侧枝共同组成，因此称为合轴分枝。合轴分枝可产

生较多的分枝和较多的花芽，许多果树具有合轴分枝的特性。

假二叉分枝常见于具有对生叶序的植物中，主茎顶芽活动到一定的时间就停止生长或

死亡，由顶芽下面的一对腋芽同时生长形成两个分枝。每个分枝的顶芽活动到一定时候又停

止生长，再由其下面的一对腋芽同时生长，如此继续发育，形成许多二叉状的分枝。因不是

由顶端分生组织形成的分枝，故称为假二叉分枝。

禾本科植物的分蘖禾本科植物在茎基部密集的节上产生侧枝，并同时在节

上产生不定根的现象称为分蘖。由此形成的侧枝也称分蘖，由主茎基部产生的侧

枝称为一级分蘖，一级分蘖基部产生的侧枝称为二级分蘖，依此类推。

茎的发育

（二）顶端分生组织组成的几种理论

茎的顶端分生组织由许多细胞组成，有着多种方式的排列，在18世纪中叶，

就开始引起植物学家的重视，以后陆续提出了不少理论，下面介绍三种理论。

1．组织原学说（histogentheory）1868年韩士汀（J．vonHanstein）

提出了组织原学说。他认为被子植物的茎端是由三个组织区（表皮、皮层、维管

柱）的前身，即组织原组成的，每一组织原由一个原始细胞或一群原始细胞发生

的。这三个组织原分别称为表皮原（dermato－gen）皮层原（periblem）和中柱

原（plerome）（图3-35，A），它们以后的活动能分别形成表皮、皮层和维管

柱，包括髓（它如果存在）。由于以后发现茎端不能显著地划分出这三层组织原，

所以在茎中是不适用的。但此学说在描述根端组织时比较方便，因而组织原概念，

在根中却基本上沿用到现在。组织原学说的提出，使人们对顶端分生组织的认识

有了提高，这样，也对顶端分生组织的研究起了积极的推进作用。本章第一节根

的顶端组织即按此学说描述。

2．原套-原体学说（tunica－corpustheory）史密特（A．Schmidt）对被子

植物的茎端进行研究后，于1924年提出有关茎端原始细胞分层的概念，通常称

为原套-原体学说。这个学说认为茎的顶端分生组织原始区域包括原套（tunica）

和原体（corpus）两个部分，组成原套的一层或几层细胞只进行垂周分裂（径向

分裂），保持表面生长的连续进行；组成原体的多层细胞进行着平周分裂（切向

分裂）和各个方向的分裂，连续地增加体积，使茎端加大。这样，原套就成为表

面的覆盖层，覆盖着下面组成芯的原体（图3-35，B）。原套和原体都存在着各

自的原始细胞。原套的原始细胞位于轴的中央位置上，原体的原始细胞位于原套

的原始细胞下面。这些原始细胞都能经过分裂产生新的细胞归入各自的部分。原

套和原体都不能无限扩展和无限增大，因为当它们形成新细胞时，较老的细胞就

和顶端分生组织下面的茎的成熟区域结合在一起。被子植物中原套的细胞层数各

有不同，根据观察，双子叶植物的过半数具有两层，还曾发现有多至四层或五层

的，但由于不同学者的划分根据不同，因此，存在着争议。单子叶植物的原套，

一般认为只有一层或两层细胞。原套-原体学说认为顶端分生组织（原分生组织

部分）的组成上并没有预先决定的组织分区，除表皮始终是由原套的表面细胞层

所分化形成的以外，其他较内的各层衍生细胞的发育并不能预先知道它们将形成

什么组织，这一点是和组织原学说最大的区别。

茎的发育

3．细胞学分区概念（conceptofcytologicalzonation）裸子植物茎端没有稳定地只进行垂周分

裂的表面层，也就是没有原套状的结构［除南洋杉属（Araucaria）和麻黄属（Ephedra）外］，

因此，对于多数裸子植物茎端的描述来讲，原套-原体学说是不适合的。福斯特（A．S．Foster）

根据细胞的特征，特别是不同染色的反应，1935年在银杏（Ginkgobiloba）茎端观察到显

著的细胞学分区现象（图3-35，C）。分区的情况是这样的：银杏茎端表面有一群原始细胞

即顶端原始细胞群，在它们的下面是中央母细胞区，是由顶端原始细胞群衍生而组成的。中

央母细胞区向下有过渡区。中央部位再向下衍生成髓分生组织，以后形成肋状分生组织；原

始细胞群和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区（或周围分生组织）。中央母细胞区的

细胞特征是一般染色较淡，较液泡化和较少分裂。过渡区的细胞在活动高潮时，进行有丝分

裂，很像维管形成层。髓分生组织一般只有几层，它的细胞相当液泡化，能横向分裂，衍生

的细胞形成纵向行列的肋状分生组织。周围区染色较深，有活跃的有丝分裂，它的局部较强

分裂活动的结果，形成叶原基。周围区平周分裂的结果能引起茎的增粗，而垂周分裂则能引

起茎的伸长。这种细胞分区现象后来在其他裸子植物和不少被子植物的茎端也观察到，但分

区的情况有着较大的变化。对茎端的组织化学的研究，更发现各区细胞不仅形态不同，生物

化学方面，如RNA、DNA、总蛋白等的浓度，也有差异，这就反映出分区情况的变化是由

于局部区域之间真正生理上的不同。因此，某一植株茎端的分区，在个体发育的不同时期以

及不同种之间都可能存在着差异。由于这种分区的研究，以后不再停留在原分生组织的部分，

而扩展到衍生区域，因此，茎的顶端分生组织的概念也就扩大。原来将原分生组织和顶端分

生组织作为同义词来看，也就不再适合，因而把顶端分生组织的最远端称为原分生组织，似

乎更适合些。关于顶端分生组织组成的理论，还有几种，这里就不一一介绍了。

茎的发育

（三）叶和芽的起源

1．叶的起源叶是由叶原基逐步发育而成的（图3-36）。裸子植物和双子叶

植物中，发生叶原基的细胞分裂，一般是在顶端分生组织表面的第二层或第三层

出现。平周分裂增生细胞的结果，就促进了叶原基的侧面突起。突起的表面出现

垂周分裂，以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。单子叶植物叶

原基的发生，常由表层中的平周分裂开始。

原套或原体的衍生细胞，都可分裂引起原基的形成。原套较厚时，整个原基

即可由原套的衍生细胞发生。否则，叶原基可由原套和原体共同产生。

刚开始发生的侧面突起，是叶原基形成中的开始阶段，通常称为叶原座（leaf

buttress），它是整个叶的萌芽，而不是叶的一部分。叶原基出现在顶端分生组

织的周围，其相对位置与枝上的叶序相一致。

2．芽的起源顶芽发生在茎端（枝端），包括主枝和侧枝上的顶端分生组织，

而腋芽起源于腋芽原基。大多数被子植物的腋芽原基，发生在叶原基的叶腋处。

腋芽原基的发生，一般比包在它们外面的叶原基要晚。腋芽的起源很象叶，在叶

腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起，细胞排列与茎端的相似，

并且本身也可能开始形成叶原基。不过，在腋芽形成过程中，当它们离开茎端一

定距离以前，一般并不形成很多叶原基。

茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二、三层细胞，这种起源的方

式称为外起源。不定芽的发生和顶芽、腋芽有别，它的发生与一般顶端分生组织

无直接关系，它们可以发生在插条或近伤口的愈伤组织、形成层或维管柱的外围，

甚至在表皮上，以及根、茎、下胚轴和叶上。不定芽的起源依照发生的位置，可

以分为外生的（靠近表面发生的）和内生的（深入内部组织中发生的）两种。当

开始形成时，由细胞分裂组成顶端分生组织，当这种分生组织形成第一叶时，不

定芽与产生芽的原结构之间建立起维管组织的连续，而这种连续是由不定芽的分

化，和原有的维管组织的相接而形成的。

双子叶植物茎的初生结构

由茎成熟区横切面看，可分为表皮、皮层和中柱（维管柱）三部分。

（1）表皮是茎外表的初生保护组织，其最显著特征是细胞外壁角化，并

形成角质层。

皮层由厚角组织和皮层薄壁组织构成，最内一层薄壁细胞常含有丰富的淀粉

粒，称为淀粉鞘。厚角组织及近外侧的薄壁细胞常含有叶绿体，故幼茎常呈绿

色。皮层具有光合作用和贮藏作用，并可产生木栓形成层。

中柱（维管柱）由维管束、髓和髓射线三部分构成。

维管束多数双叶植物的维管束为无限外韧维管束，木质部与韧皮部之间有束中形成

层。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组成；初生木质部由导管、管胞、

木薄壁细胞和木纤维组成。少数双子叶植物茎的维管束为双韧维管束在木质部的内方尚有内

韧皮部。茎中初生木质部发育成熟方式为内始式。维管束起输导和支持作用。

②髓是茎中央的薄壁组织，起贮藏作用。

髓射线是位于两个维管束之间，连接皮层和髓的薄壁细胞，起贮藏和横向输导的作

用，正对束中形成层的髓射线细胞可恢复分裂转变为束间形成层。

⒉双子叶植物茎的次生生长和次生结构

次生生长包括维管形成层和木栓形成层的发生和活动

⑴维管形成层的发生和活动茎的维管形成层由束中形成层和束间形成

层连成圆环状形成层。其分裂活动与根的相同，向外产生次生韧皮部，向内产生

次生木质部。

⑵木栓形成层的发生及其活动第一次发生的位置可由表皮、皮层的厚角

组织、皮层薄壁组织或初生韧皮部发生，因植物种类而异。其分裂活动与根一样，

但产生的周皮有皮孔结构，栓内层细胞含有叶绿体。

⑶茎的次生结构大体可分成树皮和木材两部分。

①树皮狭义的指历年形成的周皮及它们之间的死亡组织；广义的指维管

形成层以外的所有组织，包括狭义的树皮及其内方正在执行其功能的次生韧皮

部。

②木材主要指次生木质部，初生木质部只占很微小的部分。木材有两个

特征：一是有年轮，一是有边材和心材之分。